Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии [Коллектив авторов] (pdf) читать онлайн

С.Л. Кузнецов, М.К. Пугачев

ЛЕКЦИИ
по
ГИСТОЛОГИИ,
цитологии
и
ЭМБРИОЛОГИИ
Учебное пособие
5-е издание, стереотипное

Рекомендовано Учебно-методическим объединением
по медицинскому и фармацевтическому образованию
вузов России в качестве учебного пособия
для студентов медицинских вузов
Рекомендовано Учебно-методическим объединением
по классическому университетскому образованию в качестве
учебного пособия для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по направлению 020400 «Биология»
и смежным направлениям

Медицинское информационное агентство
Москва
2023

УДК 611.01
ББК 28.70
К89

К89

Кузнецов, С.Л.
Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии : Учеб,
пособие/ С.Л. Кузнецов, М.К. Пугачев. — 5-е изд., стерео­
тип. — Москва : ООО «Издательство «Медицинское инфор­
мационное агентство», 2023. — 480 с.

ISBN 978-5-9986-0510-9
Учебное пособие включает вопросы общей и частной гис­
тологии, цитологии и эмбриологии. Структура книги соот­
ветствует учебной программе для медицинских вузов и меди­
цинских факультетов университетов. Затрагиваются вопросы
сравнительной эмбриологии, строения системы мать—плод,
а также гистогенетической дифференцировки.
Для студентов медицинских вузов, слушателей постдип­
ломного образования, а также для практикующих врачей.

УДК 611.01
ББК 28.70

ISBN 978-5-9986-0510-9

© Кузнецов С.Л., Пугачев М.К., 2023
© Оформление. ООО «Издательство
«Медицинское информационное
агентство», 2023
Все права защищены. Никакая часть данной
книги не может быть воспроизведена в какойлибо форме без письменного разрешения вла­
дельцев авторских прав.

Оглавление

Список сокращений........................................................................... 7
Лекция 1. Предмет и задачи гистологии, цитологии
и эмбриологии. Цитоплазма клетки.
Органеллы и включения.................................................... 9
Структура предмета гистологии,
цитологии и эмбриологии......................................... 9
Учение о клетке. Цитоплазма..................................... 10
Лекция 2. Ядро................................................................................ 21
Строение ядра.............................................................. 22
Клеточный цикл........................................................... 25
Митоз.............................................................................28
Патология митоза. Анеуплоидные клетки................ 30
Полиплоидия. Эндорепродукция............................... 31
Мейоз............................................................................. 33
Реакция клетки на внешние воздействия................. 35
Некроз и апоптоз клетки............................................ 37
Лекция 3. Сравнительная эмбриология.............................................. 39
Оотипическая, бластомерная, зачатковая
и гистогенетическая дифференцировка.................... 52
Внезародышевые органы............................................ 55
Плаценты...................................................................... 57
Лекция 4. Общая гистология ткани...................................................59
Классификация тканей............................................... 60
Регенерация тканей...................................................... 61
Эпителиальные ткани..................................................62
Железистый эпителий................................................. 73

4

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Экзокринные железы................................................. 74
Эндокринные железы................................................ 76
Лекция 5. Кровь и лимфа................................................................. 77
Кровь........................................................................... 77
Лимфа.......................................................................... 93
Лекция 6. Соединительные ткани................................................... 94
Рыхлая соединительная ткань.................................. 95
Плотная соединительная ткань.................................104
Соединительные ткани со специальными
свойствами.................................................................. 106
Лекция 7. Скелетные (хрящевая и костная) ткани....................... 109
Хрящевые ткани.......................................................... 109
Костные ткани............................................................ 114
Лекция 8. Мышечные ткани............................................................. 126
Гладкая мышечная ткань........................................... 126
Скелетная мышечная ткань....................................... 129
Сердечная мышечная ткань....................................... 136
Лекция 9. Нервная ткань................................................................. 138
Нервные окончания....................................................146
Лекция 10. Частная гистология. Нервная система. Спинной
мозг. Нерв. Спинальный ганглий....................................... 153
Развитие нервной ситемы.......................................... 153
Нервные стволы.......................................................... 154
Чувствительные нервные узлы..................................154
Спинной мозг.............................................................. 156
Лекция 11. Головной мозг.................................................................... 164
Ствол головного мозга................................................164
Мозжечок.....................................................................167
Кора головного мозга.................................................. 171
Мозговые оболочки.................................................... 176
Вегетативная нервная система.................................. 177
Лекция 12. Органы чувств.................................................................. 181
Орган зрения............................................................... 182
Сетчатая оболочка глаза............................................ 188
Орган обоняния.......................................................... 197
Вомероназальный орган............................................ 198
Лекция 13. Орган слуха и равновесия. Орган вкуса........................... 200
Орган слуха и равновесия.......................................... 200
Орган вкуса.................................................................. 211
Лекция 14. Сердечно-сосудистая система....................................... 214
Кровеносные сосуды.................................................. 214

Оглавление

5

Лекция 15. Лимфатические сосуды. Сердце.....................................225
Лимфатические сосуды............................................. 225
Сердце.......................................................................... 230
Лекция 16. Центральные органы эндокринной системы.................. 238
Гипофиз....................................................................... 243
Лекция 17. Периферические эндокринные железы........................... 250
Щитовидная железа................................................... 250
Паращитовидные железы......................................... 255
Надпочечные железы................................................. 257
Диффузная эндокринная система............................ 263
Лекция 18. Органы кроветворения и иммунологической
защиты............................................................................. 264
Красный костный мозг..............................................265
Лекция 19. Лимфоидные органы. Лимфопоэз................................... 275
Тимус............................................................................ 275
Лимфатические узлы.................................................. 279
Селезенка.....................................................................285
Нёбные миндалины................................................... 291
Лекция 20. Пищеварительная система............................................ 294
Передний отдел пищеварительной системы........... 297
Язык............................................................................. 300
Большие слюнные железы........................................ 304
Пищевод......................................................................310
Лекция 21. Развитие и строение зубов............................................. 314
Развитие зубов............................................................ 315
Строение зуба............................................................. 318
Лекция 22. Желудок. Тонкий кишечник............................................ 327
Развитие желудка....................................................... 327
Тонкая кишка............................................................. 334
Лекция 23. Средний и каудальный отделы пищеварительного
канала............................................................................... 344
Толстая кишка............................................................ 344
Червеобразный отросток...........................................347
Печень......................................................................... 348
Поджелудочная железа............................................. 355
Лекция 24. Дыхательная система.................................................... 361
Полость носа.............................................................. 361
Глотка........................................................................... 363
Гортань......................................................................... 363
Трахея........................................................................... 364
Легкое.......................................................................... 367

6

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Лекция 25. Кожа и ее производные..................................................... 376
Волосы......................................................................... 386
Ноготь.......................................................................... 389
Лекция 26. Мочевыделительная система........................................... 391
Развитие почки............................................................391
Строение почки...........................................................393
Мочевыводящие пути................................................ 403
Лекция 27. Мужская половая система.............................................. 405
Яичко........................................................................... 407
Сперматогенез............................................................ 409
Семявыносящие пути................................................ 415
Добавочные железы мужской половой
системы........................................................................ 416
Лекция 28. Женская половая система................................................ 422
Половой цикл............................................................. 433
Молочные железы...................................................... 437
Лекция 29. Эмбриогенез человека....................................................... 440
1-я неделя эмбриогенеза............................................443
2-я неделя эмбриогенеза............................................449
3-я неделя эмбриогенеза............................................453
Лекция 30. 4-я неделя развития. Внезародышевые органы............... 460
Внезародышевые органы...........................................463
Плацента...................................................................... 466
Развитие и строение плаценты человека................. 467
Система мать—плод................................................... 473
Критические периоды................................................ 476
Дифференцировка плода человека
по мужскому типу...................................................... 476

Список сокращений

АВА
АКТГ
АТФ
АТФаза
БОЕ-Э
ВИП
ГАМК
дэс
ИЛ
КОЕ
КОЕ-Б

— артериоловенулярные анастомозы
— адренокортикотропный гормон
— аденозинтрифосфат
— аденозинтрифосфатаза
— бурстообразующая единица эритроцитарная
— вазоактивный интестинальный пептид
— гамма-аминомасляная кислота
— диффузная эндокринная система
— интерлейкин
— колониеобразующая единица
— колониеобразующая единица базофилоцитарная
КОЕ-ГМ
— колониеобразующая единица гранулоци­
тарно-моноцитарная
КОЕ-Гн
— колониеобразующая единица гранулоци­
тарная
КОЕ-ГЭММ — колониеобразующая единица гранулоци­
тарно-эритроцитарно-моноцитарно-мегакариоцитарная
КО-Э
— колониеобразующая единица эритроци­
тарная
КОЕ-МГЦ
— колониеобразующая единица мегацитарная
КОЕ-М
— колониеобразующая единица моноцитарная
КОЕ-Эо
— колониеобразующая единица эозинофилоцитарная

8

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

МИФ-клетки — малые интенсивно флюоресцирующие тормозные клетки
ПНФ
— предсердный натрийуретический фактор
сдг
— сукценатдегидрогеназа
— стволовые клетки крови
скк
цАМФ
— циклический аденозинмонофосфат
— щелочная фосфатаза
ЩФ
ЭПС
— эндоплазматическая сеть
APUD
— (от англ. Amine Precursors Uptake and decar­
boxylation) — поглощение и декарбоксили­
рование предшественников аминов

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ГИСТОЛОГИИ,
ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ.
ЦИТОПЛАЗМА КЛЕТКИ.
ОРГАНЕЛЛЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

Структура предмета гистологии,
цитологии и эмбриологии
Гистология — наука о закономерностях развития строе­
ния и функции тканей и органов. Гистология включает соб­
ственно гистологию, цитологию и эмбриологию.
Собственно гистология подразделяется на общую и частную.
Общая гистология изучает ткани, частная — ткани органов.
Цитология изучает закономерности развития, строение
и функции клеток.
Общая цитология изучает общие закономерности раз­
вития, строение и функции клеток, частная — паренхимные
и стромальные клетки конкретных органов.
Эмбриология — наука о развитии зародыша.

Фундаментальные проблемы гистологии
Фундаментальными проблемами, решаемыми гистоло­
гией, являются:
♦ Изучение закономерностей цитогенеза, гистогенеза,
строения и функции клеток и тканей.
♦ Изучение закономерностей дифференцировки и ре­
генерации тканей.
♦ Выяснение роли нервной, эндокринной и иммунной
систем в процессе морфогенеза и функции клеток,
тканей и органов.

10

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

♦
♦
♦
♦

Изучение возрастных особенностей клеток, тканей
и органов.
Изучение адаптации клеток, тканей и органов к вне­
шним воздействиям.
Изучение морфогенеза в системе мать—плод.
Изучение особенностей эмбриогенеза человека.

Прикладные проблемы гистологии
Изучение совместимости тканей и органов (переливание
крови, трансплантация органов).

Учение о клетке. Цитоплазма
Клетка впервые была открыта Р. Гуком в 1665 г. Гук при
помощи сконструированного им примитивного микроскопа
увидел в тонком срезе пробкового дерева окруженные обо­
лочкой луботы. Это и были клетки.
Существенный вклад в клеточную теорию внесли Пурки­
нье, Броун, Шванн и Вирхов. Так, в 1830 г. Пуркинье обна­
ружил в клетке цитоплазму, в 1833 г. Броун увидел в клет­
ке ядро, в 1838 г. Шванн пришел к заключению, что клетки
различных организмов имеют сходное строение, а в 1858 г.
Вирхов установил, что новые клетки образуются в результате
деления материнской клетки.

Основные положения клеточной теории
1. Клетка — наименьшая единица живого.
2. Клетки всех организмов имеют сходное строение.
3. Новые клетки образуются путем деления материн­
ской клетки.
4. Многоклеточные организмы состоят из клеток, объ­
единенных в ткани и органы, регулируемые нервной,
эндокринной и иммунной системами.
Симпласт — многоядерные протоплазматические тяжи
(волокна мышц).
Синцитий — соклетие, группа клеток, соединенных ци­
топлазматическими мостиками.

Лекция 1. Предмет и задачи гистологии, цитологии и эмбриологии

11

Клетка — элементарная живая система, состоящая из
ядра и цитоплазмы и являющаяся основой развития, строе­
ния и функции организма.
Состав цитоплазмы. Цитоплазма включает органеллы,
располагающиеся в гиалоплазме.
Гиалоплазма в жидком состоянии — золь, в твердом со­
стоянии — гель.
В состав гиалоплазмы входит раствор минеральных со­
лей, углеводы, белки, аминокислоты, ферменты. Солей ка­
лия больше внутри клетки, меньше — снаружи; соли натрия
в гиалоплазме образуют изотонический раствор (0,9%). По­
этому если клетку поместить в дистиллированную воду, то
она будет набухать; если же ее поместить в гипертонический
раствор натрия или в концентрированный раствор глюкозы,
то клетка будет сморщиваться.
Функции гиалоплазмы. В гиалоплазме происходит ана­
эробное окисление, самосборка микротубул и микрофила­
ментов, транспорт субъединиц рибосом и РНК. Гиалоплазма
является средой, обеспечивающей жизнедеятельность орга­
нелл.
Клеточные мембраны. Клеточные мембраны включают
плазмолемму и внутриклеточные мембраны. Все мембраны
включают, в свою очередь, белки и липиды. Все мембраны
обладают избирательной проницаемостью.
Внутриклеточные мембраны включают липиды: холес­
терин, сфингомиелины, фосфолипиды. Молекулы липидов
образуют 2 слоя: 1) гидрофильные головки липидов имеют
заряд и обращены к поверхностям мембраны; 2) гидрофоб­
ные хвосты не имеют заряда и обращены к хвостам второго
билипидного слоя. Толщина внутриклеточных мембран со­
ставляет 6 нм.
Свойства билипидного слоя: обладает способностью к са­
мосборке и к самовосстановлению, обладает текучестью.
Белки мембран состоят из аминокислот. Те участки мо­
лекул белков, где аминокислоты имеют заряд, обращены к
головкам молекул липидов, а где аминокислоты не имеют
заряда — к их хвостам.
По локализации в мембране белки делятся на интеграль­
ные, полуинтегральные и примембранные. Интегральные

12

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

белки погружаются в оба билипидных слоя, полуинтегральные — только в один слой, примембранные — расположены
на поверхности билипидного слоя.
Свойства белков мембран заключаются в их способности
вращаться вокруг оси, изменять ось вращения и перемещать­
ся благодаря текучести билипидного слоя.
По функции белки делятся на транспортные, фермент­
ные, структурные и рецепторные.
Плазмолемма. Плазмолемма отличается от внутрикле­
точных мембран большей толщиной — 10 нм, (толщина
внутриклеточных мембран составляет 6 нм). Толщина плазмолеммы увеличена за счет гликокаликса, состоящего из
гликолипидов и гликопротеидов. Кнутри плазмолеммы при­
лежит субплазмолеммальный слой, состоящий из филамен­
тов, включающих сократительные белки (актин, миозин,
тропамиазин, альфа-актинин).
Функции плазмалеммы: 1) транспортная; 2) барьерная
(отделяет содержимое клетки от окружающей ее среды);
3) рецепторная.
Транспортная функция. Хорошо известно, что через плазмолемму могут транспортироваться микромолекулы, макро­
молекулы, микрочастицы и капельки воды. Микромолекулы
(ионы, молекулы воды, аминокислоты) могут транспортиро­
ваться под влиянием градиента концентрации и против гра­
диента концентрации; при транспортировке против гради­
ента концентрации затрачивается энергия, вьщеляемая при
распаде аденозинтрифосфата (АТФ) — активный транспорт,
под влиянием градиента концентрации — пассивный транс­
порт; для транспортировки натрия и калия имеется специ­
альная Na+-, К+-аденозинтрифосфатаза (АТФаза.).
Рецепторная функция. Рецепторы состоят из гликолипи­
дов и гликопротеидов. Они могут быть диффузно рассеяны
по поверхности цитолеммы или сконцентрированы в одном
месте. При помощи рецепторов клетки узнают друг друга и,
объединяясь, формируют ткани; рецепторы захватывают гор­
моны, антигены, антитела, эритроциты барана и другие ве­
щества; при захвате гормона активируется аденилатциклаза,
под влиянием которой синтезируется сигнальная молекула,
т.е. циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), который

Лекция 1. Предмет и задачи гистологии, цитологии и эмбриологии

13

активирует ферменты клетки. Сигнальной молекулой может
быть кальмодулин.
Поглощение клеткой твердых и жидких частиц называ­
ется эндоцитозом. Эндоцитоз подразделяется на фагоцитоз
и пиноцитоз.
Фагоцитоз — это поглощение макромолекул и макрочас­
тиц. Этот процесс складывается из адгезии частицы к плазмолемме, которая затем впячивается внутрь клетки, втягивая
туда частицу, и, наконец, отшнуровывается. В результате обра­
зуется фагосома, состоящая из частицы, окруженной мембра­
ной. Мембрана фагосомы формируется за счет плазмолеммы,
т.е. при фагоцитозе происходит расходование плазмолеммы.
Пиноцитоз осуществляется аналогично фагоцитозу, толь­
ко вместо плотной частицы захватывается капелька жидкос­
ти с растворенными в ней веществами, а захваченная капель­
ка называется пиноцитозным пузырьком.
Если через плазмолемму вещества поступают из клетки
во внешнюю среду, то это называется экзоцитозом. При экзоцитозе секреторная гранула или остаточное тельце, окружен­
ные мембраной, приближаются к внутренней поверхности
плазмолеммы. Мембрана гранулы и плазмолемма сливаются,
разрываются и содержимое гранулы удаляется из клетки, а ее
мембрана входит в состав плазмолеммы, т.е. при экзоцитозе
плазмолемма как бы пополняется за счет мембран гранул.
Соединения клеток. Ткани, состоящие из клеток, не рас­
падаются на отдельные клетки, потому что между клетками
имеется сеть белков, обладающих адгезивными свойствами;
кроме того, между клетками имеются межклеточные кон­
такты (junctio intercellularis). Среди контактов различают:
простые, плотные, адгезивные пояски, десмосомы, полудесмосомы, щелевидные, по типу замка и межнейрональные
синапсы.
Простые контакты (junctio intercellularis simplex) харак­
теризуются тем, что плазмолеммы соседних клеток прибли­
жаются друг к другу на расстояние 15-20 нм, так, что между
клетками образуются межклеточные щели. Такие контакты
обычно характерны для соединительнотканных клеток.
Плотные контакты, или замыкательные пластинки
(zonula occludens), характеризуются тем, что цитолеммы кле-

14

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ток плотно прилежат друг к другу, закрывая межклеточные
щели, такие контакты характерны для железистой эпители­
альной ткани.
Адгезивные пояски (zonula adherens) — парные образова­
ния в виде лент, опоясывающих апикальную часть клеток,
характерны для однослойных эпителиев. Здесь клетки связа­
ны друг с другом интегральными гликопротеидами, к кото­
рым со стороны цитоплазмы той и другой клетки примыкает
слой примембранных белков.
Десмосомы (desmosoma) имеют вид пятна диаметром
0,5 мкм, характеризуются тем, что между цитолеммами двух
клеток имеются специальные белки, а с внутренней поверх­
ности плазмолемм напротив них имеется электронно-плот­
ное вещество, пронизанное тончайшими фибриллами. Эти
контакты характерны для клеток покровного эпителия. Их
функция — механическая связь между клетками.
Полудесмосомы находятся в местах соединения эпите­
лиальных клеток с базальной мембраной, характеризуются
тем, что электронно-плотное вещество и фибриллы имеются
только со стороны цитоплазмы клетки. Характерны для эпи­
дермиса кожи.
Щелевидные контакты (nexus) характеризуются тем, что
плазмолеммы смежных клеток приближаются друг к другу
на расстояние 2—3 нм; в этом месте, занимающем всего око­
ло 1 мкм, имеются ионные канальцы, через которые между
клетками происходит обмен ионами и молекулами воды. Та­
кие контакты характерны для клеток гладкой мускулатуры
и мышечных клеток сердечной мышцы.
Контакты по типу замка (junctio interdigitalis) характери­
зуются тем, что цитолемма одной клетки внедряется во впячивание другой клетки. Эти контакты выполняют функцию
механической связи между клетками и характерны для кле­
ток эпителиальной ткани.
Межнейрональные синапсы (synapsis) связывают нервные
клетки или их отростки друг с другом и служат для передачи
нервного импульса от клетки к клетке в одном направлении
(от пресинаптического полюса к постсинаптическому).
Органеллы клетки. Органеллы — постоянные структуры
клетки, выполняющие' определенные функции. Органел-

Лекция 1. Предмет и задачи гистологии, цитологии и эмбриологии

15

лы классифицируются на: 1) мембранные и немембранные;
2) постоянные и специальные.
Кмембранным органеллам относятся эндоплазматическая
сеть (гранулярная и гладкая), комплекс Гольджи, лизосомы,
пероксисомы, митохондрии.
Гранулярная эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum granulosum) представлена мембранами, сформи­
рованными в цистерны, канальцы, везикулы, трубочки,
покрытые рибосомами. Выполняет функции: синтез белков,
транспортная. Гранулярная эндоплазматическая сеть (ЭПС),
представленная параллельно расположенными цистернами,
размещающимися в определенном месте, называется эргастоплазмой.
Если в клетке хорошо развита гранулярная ЭПС, то в ней
активно синтезируются белки на экспорт, ферментные белки.
Гладкая эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum nongranulosum) представлена канальцами, цистерна­
ми, везикулами, окруженными мембранами, лишенными
рибосом. Выполняет функции: синтез углеводов, липидов,
стероидных гормонов; дезинтоксикация ядовитых веществ,
депонирование ионов Са2+ в цистернах и транспорт синтези­
рованных веществ.
Комплекс Гольджи (complexus Golgiensis) представлен
внутриклеточными мембранами, формирующими цистер­
ны, везикулы, канальцы. Несколько параллельно располо­
женных цистерн образуют диктиосомы. В железистых клет­
ках комплекс Гольджи располагается над ядром, в нервных
клетках — вокруг ядра, в хромаффинных клетках мозгового
вещества надпочечников — в виде колпачка около ядра, в не­
которых клетках комплекс Гольджи диспергирован.
Функции комплекса Гольджи: 1) сегрегация (отделение от
гиалоплазмы синтезированных на ЭПС продуктов). Если в
образовавшихся в результате сегрегации везикулах содер­
жится секрет, то эти везикулы называются секреторными
гранулами, если лизосомальные ферменты — лизосомами;
2) выделительная; 3) восстановление цитолеммы (при выде­
лении секреторных гранул их мембрана входит в состав плазмолеммы); 4) модификация (присоединение к поступившим
из ЭПС продуктам углеводов и других веществ); 5) участие

16

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

в формировании лизосом (на гранулярной ЭПС синтезиру­
ются лизосомальные ферменты, которые при поступлении
в комплекс Гольджи накапливаются в латеральных отделах
цистерн, затем эти накопления в виде пузырьков отделяются
от цистерн и превращаются в лизосомы).
Лизосомы (lysosomae) — везикулы, окруженные внут­
риклеточной мембраной и содержащие протеолитические
ферменты — гидролазы. Маркерным ферментом лизосом
является кислая фосфатаза. Лизосомы классифицируются
на: 1) первичные; 2) вторичные; 3) третичные — остаточные
тельца (corpusculum residuale). Первичные лизосомы образу­
ются при участии гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи
(см. выше), их диаметр 0,3-0,4 мкм. Вторичные лизосомы
образуются при слиянии первичных лизосом с фагосома­
ми (фагоцитированными клеткой частицами). В результате
взаимодействия ферментов с фагосомой происходит ее рас­
щепление до мономеров, которые через мембрану лизосом
транспортируются в гиалоплазму.
Если первичные лизосомы сливаются с органеллами клет­
ки (рибосомами, митохондриями и др.), то они называются
аутофагосомами. Наличие в клетке большого количества ау­
тофагосом является признаком саморазрушения клетки — ме­
таболический стресс, патология клетки, повреждение клетки.
Третичные лизосомы, или остаточные тельца, представ­
ляют собой пищеварительные вакуоли, в которых остались
продукты, не подвергшиеся разрушению лизосомальными
ферментами. Они удаляются из клетки путем экзоцитоза.
Функции лизосом: 1) участие во внутриклеточном пи­
щеварении; наличие в клетке большого количества лизосом
является признаком того, что эта клетка выполняет фагоци­
тарную функцию; 2) предотвращение гибели клетки. Если в
клетке мало или нет лизосом, то она погибает от накопления
углеводов и липидов.
Пероксисомы (peroxisoma) представляют собой разновид­
ность лизосом. Их диаметр составляет от 0,3 до 1,5 мкм. В ре­
зультате окисления аминокислот образуется перекись водо­
рода, которая является ядом для клетки и расщепляется при
помощи пероксидазы этих органелл. Маркерным ферментом
пероксисом является каталаза.

Лекция I. Предмет и задачи гистологии, цитологии и эмбриологии

17

Митохондрии (mitochondriae) имеют округлую, чаще
вытянутую форму, их диаметр составляет 0,3 мкм, длина
0,5 мкм и более. Они окружены двойной мембраной. Меж­
ду мембранами имеется межмембранное пространство. От
внутренней мембраны отходят кристы. Между кристами
расположен матрикс. В матриксе выявляются тонкие нити
(2—3 нм) — митохондриальные ДНК, на которых транскри­
бируются РНК, и мелкие гранулы (15-20 нм) — митохонд­
риальные рибосомы.
Функции митохондрий. В митохондриях осуществляется:
1) синтез тринадцати видов митохондриальных бел ков; 2)образование АТФ из органических веществ; 3) фосфорилирование
аденозинфосфата (АДФ), в результате чего образуется АТФ.
К немембранным органеллам относятся рибосомы и кле­
точный центр. Рибосомы (ribosomae) образуются в ядрышке
ядра, состоят из малой и большой субъединиц, их диаметр
колеблется в пределах 20—25 нм, включают рибосомные РНК
и рибосомные белки. Функция — в рибосомах осуществля­
ется синтез белков. Рибосомы могут либо располагаться на
поверхности мембран гранулярной ЭПС, либо свободно рас­
полагаться в гиалоплазме, образуя скопления — полисомы.
Если в клетке хорошо развита гранулярная ЭПС, то эта клет­
ка относится к дифференцированным и синтезирует белки
на «экспорт»; если в клетке слабо развита гранулярная ЭПС
и много свободных рибосом и полисом, то эта клетка мало­
дифференцированная и синтезирует белки для внутреннего
употребления.
Клеточный центр (centrosoma, cytocentrum), или диплосома, состоит из двух центриолей. Одна из центриолей назы­
вается материнской, вторая — дочерней. Дочерняя центриоль
располагается перпендикулярно по отношению к материн­
ской. Каждая центриоль диплосомы имеет форму цилиндра
шириной около 0,2 и длиной до 0,5 мкм. Всостав стенки цент­
риолей входят 9 триплетов микротубул (3x9 + 0). От микротубул отходят спутники (сателлиты). От диплосомы в разных
направлениях идут микротубулы, которые в совокупности
образуют центросферу.
Перед делением клетки центриоли клеточного центра
расходятся к ее полюсам. В таком случае каждая из центрио-

18

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

лей становятся материнской. К каждой материнской центри­
оли пристраивается новая дочерняя центриоль. Образование
дочерней центриоли индуцируется материнской центрио­
лью. Таким образом, в клетке перед делением имеется 2 кле­
точных центра.
Функция клеточного центра проявляется в том, что в ин­
терфазной клетке материнская центриоль индуцирует: 1) об­
разование микротубул, формирующих цитоскелет клетки;
2) в конце интерфазы — образование дочерней центриоли.
В делящейся клетке материнская центриоль индуцирует об­
разование микротубул веретена деления.
Цитоскелет включает микротубулы, микрофиламенты
и микрофибриллы. Микротубулы в делящейся клетке вхо­
дят в состав веретена деления, в интерфазной клетке обра­
зуют цитоскелет, входят в состав ресничек, жгутиков и стен­
ки центриолей. Внешний диаметр микротубул равен 24 нм,
внутренний — около 15 нм, толщина стенки 5 нм. В состав
стенки микротубул входят 13 протофиламентов, каждый из
которых состоит из белков-тубулинов (субъединиц), нало­
женных один на другой в виде дисков. Самосборка микро­
тубул происходит в гиалоплазме под влиянием материнской
центриоли. При снижении температуры ниже температуры
тела самосборка микротрубочек прекращается, а уже образо­
вавшиеся микротубулы начинают распадаться, клетка утра­
чивает свою обычную форму. Распад микротубул происходит
и под влиянием колхицина.
Функции микротубул: 1) являются цитоскелетом, сохра­
няя определенную форму клетки; 2) участвуют во внутрик­
леточном движении; 3) участвуют в движении ресничек и
жгутиков. При внутриклеточном движении осуществляется
перемещение в гиалоплазме вакуолей, митохондрий и др.
Перемещение происходит с участием белков-транслокато­
ров, которые прикрепляются к транспортируемым структу­
рам, движущимся вдоль микротубул как по рельсам.
Микрофиламенты (microfilamenti) — нитчатые структу­
ры диаметром около 6 нм, состоят из сократительных белков
актина, миозина, тропомиозина, альфа-актинина; распо­
лагаются под цитолеммой, образуя примембранный слой.
При сокращении микрофиламентов цитолемма втягивается

Лекция 1. Предмет и задачи гистологии, цитологии и эмбриологии

19

внутрь клетки при фагоцитозе, пиноцитозе и при телофазе
во время разделения вновь образующихся клеток. Микрофи­
ламенты участвуют в выбрасывании псевдоподий при амебо­
видном движении клеток.
Функции микрофиламентов: 1) образуют цитоскелет;
2) участвуют во внутриклеточном движении (перемещении
митохондрий, рибосом, вакуолей, втягивании цитолеммы при
фагоцитозе); 3) участвуют в амебовидном движении клеток.
Микрофибриллы (microfibrillae) — нитчатые структуры
диаметром около 10 нм, состоят из фибриллярных белков.
Эти белки в клетках различных тканей неодинаковы. Фиб­
риллярными белками в эпителиальных тканях являются ке­
ратины, в фибробластах соединительной ткани — виментин,
в клетках гладкой мышечной ткани — десмин.
Функциональное значение микрофибрилл (промежуточ­
ных филаментов): 1) образуют скелет клетки; 2) по характе­
ру фибриллярного белка можно определить, из какой ткани
развилась опухоль. Например, если в опухоли обнаружен
кератин, значит, она образовалась из эпителиальной ткани;
если виментин — из соединительной ткани и т.д.
Реснички (cilii) — специальные органеллы движения
представляют собой выросты эпителиальных клеток высотой
5—10 мкм, диаметром около 300 нм. В основе ресничек нахо­
дится аксонема (filamenta axialis), состоящая из 9 пар пери­
ферических и 1-й пары центральных микротубул (2x9 + 2),
прикрепляющихся к базальному тельцу (видоизмененной
центриоли). Аксонема снаружи покрыта цитолеммой.
Функции ресничек: реснички осуществляют движения
колебательные, круговые, крючкообразные. Благодаря дви­
жению ресничек эпителия дыхательных путей очищается
поверхность слизистой оболочки от посторонних частиц и
слизи. Однако под воздействием вдыхаемого курильщиками
дыма реснички склеиваются и прекращается удаление мик­
роорганизмов, частиц пыли и т.п. с поверхности слизистой
оболочки трахеи и бронхов, в результате развивается хрони­
ческий бронхит.
Жгутики (flagellum) — выросты клеток, длиной до 150 мкм.
В основе их также лежит аксонема, покрытая цитолеммой и
прикрепляющаяся к базальному тельцу. Толщина аксонемы

20

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

и базального тельца жгутиков и ресничек равна 200 нм. Жгу­
тики содержатся в сперматозоидах.
Функции жгутиков: благодаря колебаниям жгутиков
клетки движутся в жидкости.
Микроворсинки — выросты цитоплазмы клеток длиной
около 1 мкм, диаметром около 100 нм; покрыты цитолеммой,
в их основе имеются пучки микрофиламентов.
Функции микроворсинок: увеличивают поверхность кле­
ток, в кишечном и почечном эпителии осуществляют всасы­
вающую функцию.
Включения цитоплазмы (inclusiones cytoplasmae). Вклю­
чения цитоплазмы — непостоянные компоненты клеток,
возникающие и исчезающие в зависимости от клеточного
метаболизма.
Классификация включений. Включения делятся на тро­
фические (белковые, углеводные, липидные), секреторные,
экскреторные (продукты, подлежащие удалению из клетки
и организма), пигментные, которые подразделяются на эк­
зогенные (частицы пыли, каротин, красители) и эндогенные
(гемоглобин, миоглобин, липофусцин, гемосидерин, мела­
нин, липохромы, билирубин).

Лекция 2

ЯДРО

Ядро (nucleus) имеет различную форму, чаще — округ­
лую, овальную, реже — палочковидную или неправильную.
Форма ядра иногда зависит от формы клетки. Так, например,
у гладких миоцитов, которые имеют веретеновидную форму,
ядро палочковидной формы. Обычно в круглых клетках или
кубических эпителиоцитах ядра имеют круглую форму. На­
пример, лимфоциты крови имеют круглую форму и ядра у
них обычно круглые. Но часто форма ядра не зависит от фор­
мы клеток. Например, в гранулоцитах крови, которые имеют
круглую форму, ядро может иметь сегментированную или
палочковидную форму. В нейтрофильных гранулоцитах кро­
ви женщины ядра могут иметь спутник или сателлит, кото­
рый представляет собой половой хроматин, имеющий форму
барабанной палочки.
Что же такое ядро? Ядро — это система генетической де­
терминации и регуляции синтеза белка. Что такое детерми­
нация? Детерминация — это предопределение или, проще
говоря, программа, по которой развивается клетка.
Таким образом, ядро выполняет 2 функции: 1) хранение
и передача наследственной информации дочерним клеткам;
2) регуляция синтеза белка.
Как осуществляется 1-я функция? Хранение наслед­
ственной информации обеспечивается тем, что в ДНК хро­
мосом есть репарационные ферменты, которые восстанавли­
вают хромосомы ядра после их повреждения. Как передается

22

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

наследственная информация дочерним клеткам? Во время
интерфазы к каждой молекуле ДНК пристраивается ее точ­
ная копия. Затем эти совершенно одинаковые копии ДНК
равномерно распределяются между дочерними клетками при
делении материнской клетки. Как же ядро участвует в регу­
ляции синтеза белка? Синтез белка регулируется благодаря
тому, что на поверхности ДНК хромосом транскрибируются
все виды РНК: информационные, рибосомные и транспорт­
ные, которые участвуют в синтезе белка на поверхности
гранулярной ЭПС цитоплазмы клеток. В том случае, если
увеличивается количество всех этих РНК и рибосом, повы­
шается синтез белка. Если же в ядре вырабатывается малое
количество РНК, то синтез белка снижается. Так ядро участ­
вует в регуляции белкового синтеза.

Строение ядра
Ядро включает хроматин (chromatinum), ядрышко (nuc­
leolus), ядерную оболочку (nucleolemma) и ядерный сок
(nucleoplasma). Хроматин интерфазного ядра называется так
потому, что способен воспринимать (окрашиваться) основные
красители. Что же такое хроматин? Хроматин — это деспирализованные хромосомы, т.е. хромосомы, утратившие свою
обычную форму. В том случае, если участок ДНК хромосо­
мы наиболее диспергирован, то в этом месте образуется рых­
лый хроматин, называемый эухроматином (euchromatinum),
который обладает высокой активностью. В том случае, если
участок ДНК хромосом не диспергирован, то он имеет уплот­
ненную структуру. Такой хроматин называется гетерохрома­
тином (heterochromatinum). Гетерохроматин не активен.
Почему же эухроматин активен, а гетерохроматин не ак­
тивен? Активность эухроматина объясняется тем, что фиб­
риллы ДНК хромосом при этом деспирализованы, т.е. гены,
на поверхности которых происходит транскрипция РНК, от­
крыты. Благодаря этому создаются условия для транскрип­
ции РНК. В том случае, если ДНК хромосом не деспирализо­
ваны, то гены здесь закрыты, что затрудняет транскрипцию
РНК с их поверхности. Следовательно, уменьшается коли-

Лекция 2. Ядро

23

чество РНК и снижается синтез белка. Вот почему гетерох­
роматин не активен.
Фибриллы ДНК. И в состав митотических хромосом,
и в хроматин интерфазного ядра входят нити — примитив­
ные, или элементарные фибриллы, которые состоят из ДНК
в количестве 1 единицы, гистоновых и негистоновых белков,
составляющих 1,3 единицы, и РНК, количество которых
равно 0,2 единицы. Длина фибрилл может составлять от не­
скольких сот микрометров до 7 см. Суммарная длина фиб­
рилл всех хромосом ядра человека составляет 170 см. В фиб­
риллах имеются участки независимой репликации хромосом,
называемые репликонами; их длина составляет 30 мкм, общее
количество репликон в геноме человека до 50 000.
Гистоновые белки образуют блоки, каждый из которых со­
стоит из 8 молекул. Эти блоки называются нуклеосомами. На
нуклеосомы навертывается фибрилла ДНКтолщиной 5 нм, тол­
щина нуклеосомы вместе с фибриллой составляет 10 нм. При
дальнейшей спирализации этой уже спирализованной фибрил­
лы ее толщина достигает 20 нм. Среди белков хроматина гисто­
новые белки составляют до 80 %. Функции гистоновых белков за­
ключаются в: 1) особой укладке ДНК хромосом и 2) регуляции
синтеза белка. Регуляция синтеза белка осуществляется через
укладку фибрилл ДНК хромосом. Если при укладке фибрилл
ДНК имеет место резкая конденсация, то образуется плотный
хроматин (гетерохроматин), который, как уже известно, не ак­
тивен, если при укладке фибрилл они слабо спирализуются, то
образуется активный эухроматин. Функция негистоновых белков
заключается в том, что они формируют ядерный матрикс.
Количество РНК в составе хроматина составляет 0,2 еди­
ницы. Это нити РНК транскрибированные с поверхности
генов ДНК. Они называются перихроматиновыми. Имеются
РНК в виде гранул. Они могут быть интрахроматиновыми и
перихроматиновыми; представляют собой соединение иРНК
с белками и называются информосомами.
Ядрышки. Ядрышек в ядре — от I до 3. Формируются
ядрышки на поверхности ядрышковых организаторов хро­
мосом. Если ядрышковые организаторы сконцентрированы
в одном месте, то в ядре будет только одно ядрышко, а если
в нескольких местах — несколько ядрышек. В том месте, где

24

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

находятся ядрышковые организаторы хромосом, имеется
несколько сот генов, на поверхности которых транскриби­
руются рибосомные РНК, из которых затем формируются
субъединицы рибосом. Ядрышки состоят из двух компонен­
тов: 1) фибриллярного, расположенного в центре; 2) грану­
лярного, локализованного на поверхности. Фибриллярный
компонент — это фибриллы РНК, транскрибированные с
поверхности генов ядрышковых организаторов. Грануляр­
ный компонент — это субъединицы рибосом. Субъединицы
рибосом образуются в результате комплексирования (соеди­
нения) рибосомных белков с фибриллами рибосомных РНК.
Рибосомные белки синтезируются на поверхности грану­
лярной ЭПС цитоплазмы и через ядерные поры поступают в
ядро, где соединяются с рРНК. Образовавшиеся субъединицы
рибосом через ядерные поры транспортируются в цитоплаз­
му клетки, где объединяются в рибосомы, которые оседают
на поверхности гранулярной ЭПС или же образуют скопле­
ния в цитоплазме. Такие объединения рибосом в цитоплазме
называются полисомами. Таким образом, регуляцию синтеза
белка в клетке осуществляет ядрышко, так как на рибосомах,
образующихся в ядрышках, происходит синтез белков.
Ядрышки могут исчезать и в норме, и при патологии.
Когда ядрышки исчезают в норме? В норме ядрышки исче­
зают в том случае, когда приходит период деления клетки и
начинается спирализация фибрилл ДНК, в том числе и в об­
ласти ядрышковых организаторов; тогда закрываются гены
ядрышковых организаторов, на которых транскрибируются
рРНК, прекращается транскрипция рРНК и ядрышко исче­
зает. Это может быть и в том случае, если на клетку воздей­
ствуют какие-то токсические вещества. Перед исчезнове­
нием ядрышко расчленяется, т.е. обособляется внутренняя
фибриллярная часть от внешней гранулярной части. Затем
исчезает гранулярный компонент ядрышка, т.е. субъединицы
рибосом, и исчезает фибриллярный компонент, т.е. молеку­
лы рРНК. Таким образом, чем больше размеры ядрышек или
больше их количество, тем интенсивнее образуются субъеди­
ницы рибосом и повышается синтез белка в клетке.
Ядерная оболочка. Ядерная оболочка (nucleolemma) со­
стоит из двух мембран: наружной (membrana nuclearis externa)

25

Лекция 2. Ядро

и внутренней (membrana nuclearis interna). Между мембрана­
ми имеется пространство (cysterna nucleolemmae).
Наружная ядерная мембрана покрыта рибосомами и тес­
но связана с ЭПС. Нередко можно видеть, как наружная
мембрана продолжается в канальцы гранулярной ЭПС.
Внутренняя ядерная мембрана связана с хроматином
и фибриллярным ядерным компонентом. В нуклеолемме име­
ются ядерные поры (pori nuclearis). В их состав входят поро­
вые комплексы (complexus pori), в составе которых имеются:
отверстие поры (annulus pori) диаметром около 90 мкм, грану­
лы поры (granula pori) и мембрана поры (membranapori).
Отверстие поры образуется в результате слияния наруж­
ной и внутренней мембран. Гранулы поры располагаются
в 3 ряда, по 8 гранул в каждом ряду. Размеры гранул около
25 нм. Гранулы каждого ряда располагаются по периферии
порового отверстия. Наружный слой гранул обращен в сторо­
ну цитоплазмы, внутренний слой — в сторону кариоплазмы,
а третий слой размещен между наружным и внутренним.
От гранул отходят фибриллы. Эти фибриллы соединяют­
ся с центральной гранулой, образуя мембрану поры (membrana
pori).
Функция ядерных пор заключается в том, что через них
происходит обмен веществ между кариоплазмой и цитоп­
лазмой клетки. Чем больше пор в нуклеолемме, тем актив­
нее ядро. Если активность ядра снижена, то количество пор
уменьшается; если синтетическая активность ядра близка
к нулю, то поры в ядре отсутствуют. Например, поры отсут­
ствуют в кариолемме ядра сперматозоида.
При различных неблагоприятных воздействиях в ядре
могут наблюдаться патологические изменения: пикноз — ко­
агуляция хроматина ядра, кариорексис — распад ядра на час­
ти, может быть отечность перинуклеарного пространства.

Клеточный цикл
Клеточный цикл (cyclus cellularis) — это период от одного
до другого деления клетки или же период от деления клетки
до ее гибели. Клеточный цикл разделяется на 4 периода. Пер-

26

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

вый период — митотический; 2-й — постмитотический, или
пресинтетический, он обозначается буквой G,; 3-й— син­
тетический, он обозначается буквой S; 4-й — постсинтети­
ческий, или премитотический, он обозначается буквой G2,
а митотический период — буквой М. После митоза наступает
очередной период G,. В этот период дочерняя клетка по своей
массе в 2 раза меньше материнской клетки. В этой клетке в
2 раза меньше белка, ДНК и хромосом, т.е. в норме хромосом
в ней должно быть 2п и ДНК — 2с.
Что же происходит в периоде G,? В это время на поверх­
ности ДНК происходит транскрипция РНК, которые прини­
мают участие в синтезе белков. За счет белков увеличивается
масса дочерней клетки. В это время синтезируются предшес­
твенники ДНК и ферменты, участвующие в синтезе ДНК
и предшественников ДНК. Основные процессы в периоде
G, — синтез белков и рецепторов клетки. Затем наступает
период S. В течение этого периода происходит репликация
ДНК хромосом. В результате этого к концу периода S содер­
жание ДНК составляет 4с. Но хромосом будет 2п, хотя фак­
тически их тоже будет 4п, но ДНК хромосом в этот период
так взаимно переплетены, что каждая сестринская хромосо­
ма в материнской хромосоме пока не видна. По мере того,
как в результате синтеза ДНК увеличивается ее количество и
повышается транскрипция рибосомных, информационных и
транспортных РНК, естественно возрастает и синтез белков.
В это время может происходить удвоение центриолей в клет­
ках. Таким образом, клетка из периода S вступает в период
G2. В начале периода G2 продолжается активный процесс
транскрипции различных РНК и процесс синтеза белков,
главным образом белков-тубулинов, которые необходимы
для веретена деления. Может происходить удвоение центри­
олей. В митохондриях интенсивно синтезируется АТФ, ко­
торая является источником энергии, а энергия необходима
для митотического деления клетки. После периода G2 клетка
вступает в митотический период. Период G, продолжается от
нескольких часов до нескольких лет, периоды S и G2 — в со­
вокупности около 12 ч.
Принято считать, что в период S к каждой молекуле ДНК
пристраивается ее точная копия. В действительности вновь

Лекция 2. Ядро

27

синтезированная молекула ДНК (дочерняя) на несколь­
ко нуклеотидных пар короче материнской. Укорачиваются
«хвосты» дочерних ДНК, на которых удерживаются фермен­
ты, катализирующие синтез ДНК. С исчезновением «хвос­
тов» прекращается репликация ДНК и дальнейшее деление
клеток, т.е. клетки не могут бесконечно долго делиться. На­
пример, деление фибробластов в культуре тканей повторяет­
ся около 60 раз, после чего митоз прекращается.
Некоторые клетки могут выходить из клеточного цикла.
Выход клетки из клеточного цикла обозначается буквой Go.
Клетка, вошедшая в этот период, утрачивает способность к
митозу. Причем одни клетки утрачивают способность к ми­
тозу временно, другие — постоянно.
В том случае, если клетка временно утрачивает способ­
ность к митотическому делению, она подвергается начальной
дифференцировке. При этом дифференцированная клетка
специализируется для выполнения определенной функции.
После начальной дифференцировки эта клетка способна
возвратиться в клеточный цикл и вступить в период G, и по­
сле прохождения периода S и периода G2 подвергнуться ми­
тотическому делению.
Где в организме находятся клетки в периоде G()? Такие
клетки находятся в печени. Но в том случае, если печень пов­
реждена или часть печени удалена оперативным путем, тогда
все клетки, подвергшиеся начальной дифференцировке, воз­
вращаются в клеточный цикл, и за счет их деления происхо­
дит быстрое восстановление паренхимных клеток печени.
Стволовые клетки также находятся в периоде Go, но ког­
да стволовая клетка начинает делиться, она проходит все пе­
риоды интерфазы: Gp S, G2.
Те клетки, которые окончательно утрачивают способ­
ность к митотическому делению, подвергаются сначала
начальной дифференцировке и выполняют определенные
функции, а затем окончательной дифференцировке. При
окончательной дифференцировке клетка не может возвра­
титься в клеточный цикл и в итоге погибает.
Где в организме находятся такие клетки? Во-первых, это
клетки крови. Гранулоциты крови, подвергшиеся дифферен­
цировке, функционируют в течение 8 сут, затем погибают.
Эритроциты крови функционируют в течение 120 сут, потом

28

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

также погибают (в селезенке). Во-вторых, это клетки эпи­
дермиса кожи. Клетки эпидермиса подвергаются сначала на­
чальной, потом окончательной дифференцировке, в резуль­
тате которой они превращаются в роговые чешуйки, которые
затем слущиваются с поверхности эпидермиса. В эпидермисе
кожи клетки могут находиться в периоде Go, периоде G(, пе­
риоде G2 и в периоде S.
Ткани с часто делящимися клетками поражаются силь­
нее тканей с редко делящимися клетками, потому что ряд хи­
мических и физических факторов разрушают микротубулы
веретена деления.

Митоз
Митоз отличается от прямого деления, или амитоза, прин­
ципиально тем, что во время митоза происходит равномерное
распределение хромосомного материала между дочерними
клетками. Митоз делится на 4 фазы. 1-я фаза называется про­
фазой, 2-я — метафазой, 3-я — анафазой, 4-я — телофазой.
Если в клетке имеется половинный (гаплоидный) набор
хромосом, составляющий 23 хромосомы (половые клетки), то
такой набор обозначается символом In хромосом и 1с ДНК,
если диплоидный — 2п хромосом и 2с ДНК (соматические
клетки сразу после митотического деления), анеуплоидный
набор хромосом — в аномальных клетках.
Профаза. Профаза делится на раннюю и позднюю. Во вре­
мя ранней профазы происходит спирализация хромосом и они
становятся видны в виде тонких нитей и образуют плотный
клубок, т.е. образуется фигура плотного клубка. При наступ­
лении поздней профазы хромосомы еще больше спирализуются, в результате чего закрываются гены ядрышковых орга­
низаторов хромосом. Поэтому прекращается транскрипция
рРНК и образование субъединиц хромосом, и ядрышко исче­
зает. Одновременно с этим происходит фрагментация ядерной оболочки. Фрагменты ядерной оболочки свертываются в
небольшие вакуоли. В цитоплазме уменьшается количество
гранулярной ЭПС. Цистерны гранулярной ЭПС фрагменти­
руются на более мелкие структуры. Количество рибосом на

Лекция 2. Ядро

29

поверхности мембран ЭПС резко уменьшается. Это приводит
к уменьшению синтеза белков на 75 %. К этому моменту про­
исходит удвоение клеточного центра. Образовавшиеся два
клеточных центра начинают расходиться к полюсам. Каждый
из вновь образовавшихся клеточных центров состоит из двух
центриолей: материнской и дочерней. С участием клеточных
центров начинает формироваться веретено деления, которое
состоит из микротубул. Хромосомы продолжают спирализоваться, и в результате образуется рыхлый клубок хромосом,
расположенный в цитоплазме. Таким образом, поздняя про­
фаза характеризуется рыхлым клубком хромосом.
Метафаза. Во время метафазы становятся видимыми
хроматиды материнских хромосом. Материнские хромосо­
мы выстраиваются в плоскости экватора. Если смотреть на
эти хромосомы со стороны экватора клетки, то они воспри­
нимаются как экваториальная пластинка (lamina equatorialis).
В том случае, если смотреть на эту же пластинку, но со сто­
роны полюса, то она воспринимается как материнская звезда
(monastr). Во время метафазы завершается формирование ве­
ретена деления. В веретене деления видны 2 разновидности
микротубул. Одни микротубулы формируются от клеточного
центра, т.е. от центриоли и называются центриолярными микротубулами (microtubuli cenriolaris). Другие микротубулы начи­
нают формироваться от кинетохор хромосом. Что такое кинетохоры? В области первичных перетяжек хромосом имеются
так называемые кинетохоры. Эти кинетохоры обладают спо­
собностью индуцировать самосборку микротубул. Вот отсюда
и начинаются микротубулы, которые растут в сторону клеточ­
ных центров. Таким образом, концы кинетохорных микроту­
бул заходят между концами центриолярных микротубул.
Анафаза. Во время анафазы происходит одновремен­
ное отделение дочерних хромосом (хроматид), которые на­
чинают двигаться одни к одному, другие к другому полюсу.
При этом появляется двойная звезда, т.е. 2 дочерние звезды
(diastr). Движение звезд осуществляется благодаря веретену
деления и благодаря тому, что сами полюса клетки несколько
удаляются друг от друга.
Механизм движения дочерних звезд. Это движение обеспе­
чивается тем, что концы кинетохорных микротубул скользят

30

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

вдоль концов центриолярных микротубул и тянут хроматиды
дочерних звезд в сторону полюсов.
Телофаза. Во время телофазы происходит остановка
движения дочерних звезд и начинают формироваться ядра.
Хромосомы подвергаются деспирализации, вокруг хромо­
сом начинает формироваться ядерная оболочка (нуклеолемма). Поскольку деспирализации подвергаются фибриллы
ДНК хромосом, постольку начинается транскрипция РНК
на открывшихся генах. Так как происходит деспирализация
фибрилл ДНК хромосом в области ядрышковых организа­
торов, начинают транскрибироваться рРНК в виде тонких
нитей, т.е. формируется фибриллярный аппарат ядрышка.
Затем к фибриллам рРНК транспортируются рибосомные
белки, которые комплексируются с рРНК, в результате чего
формируются субъединицы рибосом, т.е. образуется грану­
лярный компонент ядрышка. Это происходит уже в поздней
телофазе. Цитотомия, т.е. образование перетяжки. При об­
разовании перетяжки по экватору происходит впячивание
цитолеммы. Механизм впячивания следующий. По экватору
располагаются тонофиламенты, состоящие из сократитель­
ных белков. Вот эти тонофиламенты и втягивают цитолем­
му. Затем происходит отделение цитолеммы одной дочерней
клетки от другой такой же дочерней клетки. Так, в результа­
те митоза, формируются новые дочерние клетки. Дочерние
клетки в 2 раза меньше по массе в сравнении с материнской.
В них также меньше количество ДНК — соответствует 2с и
вдвое меньше количество хромосом — соответствует 2п. Так,
митотическим делением, заканчивается клеточный цикл.
Биологическое значение митоза заключается в том, что за
счет деления происходит рост организма, физиологическая
и репаративная регенерация клеток, тканей и органов.

Патология митоза.
Анеуплоидные клетки
Причинами патологии митоза могут служить: 1) пони­
жение температуры или воздействие колхицином и другими
ядами; 2) увеличение количества центросом; 3) хромосомная
абберация.

31

Лекция 2. Ядро

Понижение температуры и воздействие колхицином вызы­
вают распад веретена деления клетки.
Увеличение количества центросом сопровождается увели­
чением количества веретен деления и образованием 3 и более
дочерних клеток с анеуплоидным набором хромосом.
Хромосомная абберация возникает при воздействии на
ткань ультрафиолетовыми или радиоактивными лучами. Во
время анафазы митоза часть такой поврежденной хромосо­
мы может отделиться от ее плеча и после телофазы окажется
в одной из дочерних клеток. Этот обломок хромосомы окру­
жен нуклеолеммой и представляет собой микроядро. Хромо­
сомная аберрация может проявляться в том, что сестринские
хромосомы могут склеиться друг с другом. В таком случае
при расхождении дочерних хромосом вторичная перетяжка
одной из них будет смещаться к одному полюсу, второй — к
другому. В результате этого при расхождении дочерних звезд
эта пара хромосом займет положение вдоль оси веретена
деления. В таком случае дочерние звезды будут соединены
«мостиком». Во всех случаях хромосомной аберрации содер­
жание хромосом в ядре будет анеуплоидным.
Амитоз. Этот тип деления характеризуется тем, что сна­
чала появляется перетяжка ядра, которая делит ядро не обя­
зательно на абсолютно равные части, затем перетяжкой раз­
деляется цитоплазма. При амитозе хромосомный материал
ядра материнской клетки может распределяться неравномер­
но между дочерними клетками. Этим амитоз принципиально
отличается от митоза.
Прямым делением разделяются клетки, которые нельзя
считать нормальными. Такое деление тоже считается ненор­
мальным.

Полиплоидия.
Эндорепродукция
Полиплоидия — это процесс увеличения количества хро­
мосом в ядре клетки. В результате этого процесса образуются
полиплоидные клетки.

32

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

В процессе полиплоидии задействованы 2 механизма:
1) блокирование одной из фаз митоза; 2) нарушение цитото­
мии во время телофазы.
Рассмотрим 1-й механизм, т.е. блокирование периода
G2, профазы или метафазы. При этом неразделившаяся клет­
ка вступает в период G1 с тетраплоидным набором хромосом
(4п), потом в период S, после которого в ней будет 8с ДНК и
8п хромосом. Затем эта клетка вступает в профазу, потом в
метафазу. В метафазной звезде будет 8п. Затем во время ана­
фазы в расходящихся дочерних звездах будет по 4п хромосом.
После телофазы в дочерних клетках будут тетраплоидные
ядра.
Второй механизм образования полиплоидных клеток
наблюдается при нарушении цитотомии — после того, как
произошла анафаза, клетка вступила в телофазу, сформи­
ровались ядра, но цитотомии материнской клетки не про­
изошло. В каждом из 2 ядер неразделившейся клетки со­
держится по 2п и 2с. Когда эта клетка вступит в период Gp
затем в период S, то в его конце в каждом ядре неразделив­
шейся клетки окажется по 4п и 4с. Потом эта клетка вступа­
ет в профазу, затем в метафазу. В формирующуюся материн­
скую звезду от каждого ядра поступит по 4п хромосом, т.е.
в материнской звезде будет 8п. При расхождении дочерних
звезд во время анафазы в каждой такой звезде будет по 4п
хромосом. После телофазы в каждой дочерней клетке будет
тетраплоидное ядро, т.е. в каждом ядре будет содержаться
по 4п хромосом.
В каких органах имеются полиплоидные клетки? В клет­
ках печени — гепатоцитах, мегакариоцитах красного кост­
ного мозга, в гландулоцитах ацинусов слюнных желез, под­
желудочной железы, в пигментном слое сетчатки глаза. При
этом ядро может содержать 4п, 8п, 16п, 32п. Резко выражен­
ная полиплоидия особенно характерна для мегакариоцитов
красного костного мозга.
Эндорепродукция — это последовательное многократное
удвоение ДНК, в результате чего увеличивается набор хро­
мосом, при этом хромосомы связаны тонкими нитями. Эти
структуры называются политенами, характерными для кле­
ток плаценты.

33

Лекция 2. Ядро

Мейоз
Мейоз — это такое деление, при котором в дочерних
клетках оказывается половинный (гаплоидный) набор хро­
мосом — In и 1с. Такое деление имеет место в процессе обра­
зования половых клеток.
Рассмотрим процесс образования половых клеток в муж­
ском организме, называемый сперматогенезом. Сперматоге­
нез включает 4 периода: 1) период размножения; 2) период
роста; 3) период созревания, который состоит из двух стадий:
1 -го деления созревания и 2-го деления созревания; 4) пери­
од формирования (этот период мы рассматривать не будем).
1. Период размножения. Размножающиеся (делящиеся)
клетки в периоде размножения называются сперматогониями. Сперматогонии при делении претерпевают все фазы,
характерные для митотического деления, т.е. после деления
материнской (стволовой) сперматогонии образуются 2 до­
черних сперматогонии с набором хромосом 2п и набором
ДНК 2с, затем эти сперматогонии проходят весь клеточный
цикл и к предстоящему новому делению у них будет 4п и 4с.
Вот эти сперматогонии — с 4п и 4с — вступают во 2-й период
сперматогенеза — период роста. С этого момента клетки на­
зываются сперматоцитами 1-го порядка.
2. Период роста. В процессе развития сперматоцитов 1-го
порядка имеют место 5 фаз: лептотена, зиготена (синаптена),
пахитена, диплотена и диакинез.
Лептотена характеризуется активной спирализацией
хромосом ядра, которые становятся видимыми, напомина­
ющими тонкие нити. Затем наступает зиготена (синаптена).
Во время зиготены гомологичные хромосомы приближаются
друг к другу и соединяются вместе, образуя бивалент. В каж­
дом биваленте образуются 2 центральные хроматиды (приле­
жат друг к другу) и 2 периферические. Затем плечи централь­
ных хроматид начинают перекрещиваться и обмениваться
генами (кроссинговер). После завершения обмена генами
каждая из 4 хроматид бивалента отличается друг от друга по
составу генетического материала, т.е. каждая из хромосом
бивалента состоит не из сестринских (2 генетически одина­
ковых), а из совершенно разных хроматид, одновременно

34

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

с этим бивалент — из генетически разных 4 хроматид. Поэ­
тому материнские хромосомы принято называть диадами,
бывшие сестринские хроматиды, входящие в их состав, —
монадами, а весь бивалент — тетрадой. После зиготены начи­
нается пахитена, в результате которой диады (бывшие мате­
ринские хромосомы бивалента) еще больше спирализуются,
укорачиваются и утолщаются. Между монадами появляется
заметная щель. После этого наступает диплотена, во время
которой диады начинают удаляться друг от друга, но все еще
близко прилежат друг к другу. Потом наступает диакинез, во
время которого происходит дальнейшая спирализация монад
каждой из 23 тетрад.
Таким образом, в ядре сперматоцита 1-го порядка в кон­
це профазы содержится 23 тетрады, или 46 диад, или 92 мона­
ды. Затем клетка вступает в 1-е деление созревания.
3. Период созревания. 1-е деление созревания начинается
с метафазы. В метафазе в материнской звезде будет 23 тет­
рады. Тетрады выстраиваются в плоскости экватора таким
образом, что одна половинка тетрады обращена к одному
полюсу клетки, вторая — к другому. Во время анафазы, по­
ловинки тетрад, называемые диадами, расходятся к полюсам.
Затем в результате телофазы из сперматоцита 1-го порядка
образуются 2 новых клетки, называемые сперматоцитами
2-го порядка. В каждом сперматоците 2-го порядка будет по
23 диады или 46 монад (2п). Сперматоциты 2-го порядка, ми­
нуя период S, период G2 и профазу, сразу вступают в мета­
фазу 2-го деления созревания. В материнской звезде сперма­
тоцита 2-го порядка будет 23 диады, которые выстраиваются
в плоскости экватора таким образом, что одна половинка
диады обращена к одному, вторая — к другому полюсу. Эти
половинки называются монадами. Во время анафазы, дочер­
ние звезды, состоящие из монад, расходятся к полюсам. Во
время телофазы 2-го деления созревания образуются 2 новые
клетки, называемые сперматидами. В сперматидах будет гап­
лоидный набор хромосом (In).
Строение митотических хромосом. Митотические хромо­
сомы появляются в период митоза. Они особенно хорошо
видны во время метафазы и анафазы. Во время метафазы
видно, что каждая материнская хромосома состоит из двух

Лекция 2. Ядро

35

сестринских хромосом, или хроматид. Каждая хромосома
состоит из одной молекулы ДНК, которая уложена особым
образом и приобретает характерную форму. В каждой хро­
мосоме есть первичная перетяжка, или центромер. Участки
хромосомы, отходящие от первичной перетяжки, называют­
ся плечами хромосомы. Если плечи хромосомы имеют одина­
ковую или примерно одинаковую длину, то такая хромосома
называется метацентрической-, если плечи хромосом явно
неодинаковой длины, то такая хромосома называется субметоцентрической; если одно плечо явно многократно длиннее
другого, то такая хромосома называется акроцентрической.
Конны плеч хромосом называются теломерами. Кроме пер­
вичной перетяжки в некоторых хромосомах есть вторичные
перетяжки. Вторичная перетяжка — это ядрышковый орга­
низатор. Участок плеча хромосомы между вторичной пере­
тяжкой и теломером называется спутником (сателлитом).
Набор хромосом в ядре человека составляет кариотип. Чем
характеризуется кариотип? Кариотип характеризуется коли­
чеством, размерами и особенностями строения хромосом.
Все хромосомы ядра человека разделяются на 7 групп,
которые обозначаются буквами латинского алфавита от А
до G. В каждой группе хромосомы морфологически похожи
друг на друга, но хромосомы разных групп отличаются. Что­
бы различить хромосомы друг от друга в одной группе при­
меняется метод дифференцированного окрашивания. При
дифференцированном окрашивании на плечах хромосом
появляются светлые и темные полосы. Причем рисунок, об­
разованный этими полосами, для каждой хромосомы инди­
видуален, как отпечатки пальцев человека. Поэтому благо­
даря дифференцированному окрашиванию можно отличить
хромосомы друг от друга.

Реакция клетки на внешние
воздействия
При воздействии неблагоприятных внешних химиче­
ских, физических и биологических факторов на клетку в ней
возникают структурные и функциональные нарушения.

36

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

В зависимости от интенсивности, продолжительности и ха­
рактера воздействия такая клетка может либо адаптировать­
ся к новым условиям и возвратиться в исходное состояние,
либо погибнуть.
Изменения в цитоплазме поврежденной клетки. Цитоплаз­
ма утрачивает способность к гранулообразованию. В нор­
мальной клетке частицы краски, поступившие в ее цитоплаз­
му, заключаются в гранулы. Цитоплазма и кариоплазма при
этом остаются светлыми. При утрате способности к грануло­
образованию гранулы не образуются, а цитоплазма и кари­
оплазма диффузно окрашиваются.
Изменения в ядре. В ядре начинается отек перинуклеар­
ного пространства, его расширение. Хроматин конденсиру­
ется в грубые глыбки, коагулируется. Это называется пикнозом. Нарушается регуляция белкового синтеза. В дальнейшем
ядро разрывается на фрагменты. Это называется кариорексисом. В итоге ядро подвергается лизису — кариолизис.
Изменения митохондрий. На начальном этапе митохон­
дрии сжимаются, затем набухают, округляются, их кристы
укорачиваются и редуцируются, снижается синтез АТФ.
В итоге мембраны митохондрий разрываются, матрикс сме­
шивается с гиалоплазмой.
Изменения ЭПС. Цистерны гранулярной ЭПС фрагмен­
тируются и распадаются на вакуоли. Количество рибосом на
поверхности мембран уменьшается, синтез белка снижается.
Изменения комплекса Гольджи. Комплекс Гольджи может
подвергнуться распаду в результате фрагментации его цис­
терн.
Изменения лизосом. Количество первичных лизосом и ав­
тофагосом возрастает. Мембраны первичных лизосом разры­
ваются. Вьщелившиеся из них ферменты осуществляют самопериваривание(лизис)клетки.
В результате нарушения проницаемости клеточных мем­
бран, структуры и функции органелл нарушается метаболизм
клетки, что может сопровождаться накоплением в цитоплаз­
ме липидов (жировая дистрофия), гликогена (углеводная
дистрофия) и белков (белковая дистрофия).
При слабой интенсивности и кратковременном воз­
действии повреждающих факторов цитофизиологические

37

Лекция 2. Ядро

изменения клетки могут быть обратимыми. При этом в од­
них случаях структура и функция клетки полностью вос­
станавливаются. Такая клетка продолжает нормально фун­
кционировать. В других случаях цитофизиология клетки
восстанавливается неполностью. После этого клетка в тече­
ние некоторого времени продолжает функционировать, но
вскоре погибает без видимых причин.
Злокачественное перерождение клетки. В некоторых слу­
чаях в клетке нарушаются регуляторные процессы. Это мо­
жет привести к нарушению ее дифференцировки, в основе
которой лежат изменения в генах ДНК хромосом. В резуль­
тате этого клетка приобретает относительную автономию,
способность к безудержному делению, метастазированию.
Вновь образовавшиеся дочерние клетки унаследуют вышеу­
казанные свойства. Опухоль начинает быстро расти.

Некроз и апоптоз клетки
Некроз клетки происходит в процессе ее незапрограммированной гибели и наблюдается после ее повреждения.
При этом нарушается проницаемость клеточных мембран,
расширяются компартменты, повреждается структура и на­
рушается функция ЭПС, комплекса Гольджи, митохондрий,
увеличивается количество аутофагосом и в итоге все завер­
шается лизисом клетки.
Апоптоз клетки — это запрограммированная гибельклетки. Такая гибель клетки связана с тем, что в ДНК хромосом
имеются гены, в которых закодирована программа гибели
клетки. Эта программа запускается в двух случаях: 1) при воз­
действии на клетку некоторых белков или гормонов; 2) если
на клетку не поступают регулирующие сигналы.
При воздействии на клетку некоторых белков или гормонов
в ее цитоплазме синтезируется сигнальная молекула (цАМФ,
кальмодулин), которая запускает программу гибели клетки.
Пример: глюкокортикоиды коры надпочечников при их по­
вышенном содержании в крови захватываются рецепторами
наружной мембраны кариолеммы лимфоцита и через сигналь­
ную молекулу запускают программу саморазрушения клетки.

38

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

При отсутствии регулирующих функцию клетки сигна­
лов тоже синтезируется сигнальная молекула, которая акти­
вирует ген, содержащий программу гибели клетки. Приме­
ры: 1) в семеннике вырабатываются сигналы, регулирующие
функции клеток предстательной железы; если кастрировать
самца, то прекращается поступление регулирующих сигна­
лов, что сопровождается саморазрушением клеток предста­
тельной железы; 2) в гипофизе вырабатываются гормоны,
регулирующие развитие и функцию желтого тела яичников;
когда же прекращается вьщеление этих гормонов из гипофи­
за, начинается саморазрушение клеток желтого тела, в ре­
зультате чего оно полностью исчезает.
Характер изменений в клетке при апоптозе. После акти­
вации генов саморазрушения клетки начинается разделе­
ние ДНК хромосом на нуклеосомные фрагменты. Хроматин
ядра конденсируется, образуются грубые глыбки хроматина,
прилежащие к нуклеолемме. Ядро распадается на фрагмен­
ты — микроядра. Каждое такое микроядро окружено нуклеолеммой. Вместе с этим фрагментируется и цитоплазма с
последующим образованием микроклеток — апоптических
телец, в состав которых входят микроядра. Апоптические
тельца затем фагоцитируются макрофагами или подвергают­
ся лизису.

в

Лекция 3

СРАВНИТЕЛЬНАЯ
ЭМБРИОЛОГИЯ

Эмбриология — это учение о развитии зародыша. Эмбри­
огенез является частью онтогенеза. Онтогенез складывается
из прогенеза, т.е. развития половых клеток, эмбриогенеза и
постнатального периода, который начинается рождением
и заканчивается смертью.
В процессе эмбриогенеза выделяют следующие стадии:
зигота, которой предшествует оплодотворение; бластула,
образующаяся в результате дробления; гаструла, формирую­
щаяся в результате гаструляции; нейрула, возникшая после
нейруляции; затем наступает гистогенез, органогенез и системогенез.
Прогенез. Сперматозоиды (spermatozoon). Их форма вы­
тянутая, длина — до 70 мкм. Сперматозоиды состоят из го­
ловки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной
формы, покрытое тонким слоем цитоплазмы. Кариолемма
ядра лишена ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта
чехликом, т.е. акробластом. В центре акробласта находится
акросома, в акросоме — ферменты гиалуронидаза, трипсин,
протеазы, фосфатазы и др.
На цитолемме сперматозоида имеются андрогамоны: андрогамон I и андрогамон II. Андрогамон I — это химическое
вещество, при выделении которого прекращается движение
сперматозоида, т.е. это как бы тормоз сперматозоида. Анд­
рогамон 11 — это химическое вещество, которое при соеди­
нении с гиногамоном II женской яйцеклетки вызывает скле-

40

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ивание сперматозоидов и наступление их гибели, т.е. это как
бы орудие самоубийства сперматозоида.
Хвост сперматозоида состоит из 4 отделов: связующего
отдела, или шейки; промежуточного отдела; главного отдела;
терминального, или конечного, отдела. Шейка располагается
между проксимальной центриолью и проксимальным коль­
цом дистальной центриоли. Промежуточный отдел распо­
ложен между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь
сконцентрированы митохондрии, расположенные по спира­
ли. За счет митохондрий накапливается энергия, используе­
мая для движения жгутика и перемещения сперматозоида в
жидкости. Главный отдел отходит от промежуточного отде­
ла. Он покрыт тонкой волокнистой оболочкой и без резкой
границы переходит в конечный, или терминальный, отдел.
В основе жгутика имеется осевая нить, включающая 9 пар
периферических и 1 пару центральных микротрубочек. Осе­
вая нить начинается от проксимального кольца дистальной
центриоли.
Сперматозоиды подвижны. Благодаря колебаниям жгу­
тика сперматозоиды перемещаются в жидкости со скоростью
около 3 мм в минуту или 50 мкм в секунду. В ядре спермато­
зоида содержится гаплоидный набор хромосом: 22 аутосомы
и 1 половая либо Х-, либо Y-хромосома. Х-хромосома более
массивная. Поэтому сперматозоиды, несущие Х-хромосому,
менее подвижны. Количество сперматозоидов с X- и Y-хро­
мосомами примерно одинаково. При оплодотворении яйце­
клетки сперматозоидом, содержащим Y-хромосому, зарож­
дается плод мужского пола, Х-хромосому — женского пола.
Женская половая клетка (ovocytus). Женские половые
клетки отличаются тем, что в их цитоплазме содержится
значительное количество желтка (lecytos). В зависимости от
количества желтка яйцеклетки подразделяются на безжелтковые, или алецитальные; маложелтковые, или олиголецитальные; многожелтковые, или полилецитальные. В зави­
симости от распределения желтка в цитоплазме, яйцеклетки
подразделяются на изолецитальные, если желток распределен
в цитоплазме равномерно. Эти яйцеклетки, в свою очередь,
подразделяются на первично изолецитальные (ланцетник)
и вторично изолецитальные (млекопитающие); телолеци-

Лекция 3. Сравнительная эмбриология

41

тальные, если желток сконцентрирован на вегетативном
полюсе. Среди этих яйцеклеток выделяют 2 разновидности:
мезолецитальные, т.е. умеренно телолецитальные (амфи­
бии), и резко телолецитальные (птицы, рептилии, акуловые
рыбы); центролецитальные, если желток сконцентрирован
в центре клетки.
Яйцеклетки покрыты несколькими оболочками. В яйце­
клетке птиц имеются цитолемма, или оволемма, белочная
(попросту белок), подскорлуповая и скорлуповая. В яйце­
клетке млекопитающих 3 оболочки: цитолемма, блестящая
зона и лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое отно­
шение яйцеклетки незначительное, так как масса ядра очень
мала по сравнению с массой цитоплазмы.
В ядре яйцеклетки содержатся 23 хромосомы, из них 22
аутосомы и 1 половая Х-хромосома.
В ядре яйцеклетки осуществляется процесс амплифи­
кации. Что такое амплификация? Это снятие копий генов
РНК с поверхности участков ДНК. Копии генов каких РНК
копируются при амплификации? Информационных, транс­
портных и рибосомных. С этих копий снимаются новые ко­
пии. В итоге эти копии свертываются в кольца и выходят из
ядра и хранятся до момента оплодотворения. Часто копии
генов РНК блокируются белками и называются информосомами. Таким образом в яйцеклетках создается очень мощный
трансляционный аппарат.
В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр,
так как он утрачивается в ходе 1 -го деления созревания. В то
же время хорошо развиты митохондрии, ЭПС. Что касается
комплекса Гольджи, то он распадается на кортикальные гра­
нулы, которые располагаются по периферии яйцеклетки под
оволеммой. В этих гранулах содержатся протеолитические
ферменты.
Яйцеклетка содержит гиногамоны: гиногамон I и гиногамон II. Гиногамон 1 — это вещество, которое вызывает
положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон
II — это вещество, убивающее сперматозоид. В тот момент,
когда яйцеклетка выделяет этот гиногамон, последний со­
единяется с андрогамоном II, в результате чего сперматозоид
обездвиживается и погибает.

42

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

В яйцеклетке имеются кальциевые депо. Они представ­
ляют собой скопления ионов кальция в цистернах гладкой
ЭПС. Желток представлен в яйцеклетке в виде желточных
шаров, гранул и желточных пластинок. Желток представляет
собой питательное вещество, которого яйцеклетке человека
хватает на 24 ч автономного существования. Если в течение
этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она по­
гибает.
Яйцеклетка неподвижна. Она передвигается благодаря
мускульным сокращениям маточных труб, мерцаниям рес­
ничек эпителия, выстилающего слизистую оболочку маточ­
ных труб. Количество яйцеклеток также мало по сравнению
с количеством сперматозоидов. Так, например, в течение ме­
сяца у женщины созревает всего лишь 1 яйцеклетка.
Оплодотворение (fertilisatio). Это слияние женской и муж­
ской половых клеток, в результате чего восстанавливается
диплоидный набор хромосом и образуется качественно но­
вая клетка — зигота.
С момента оплодотворения и начинается собственно
эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы.
Каждой стадии соответствует определенный процесс. Так,
например, стадии зиготы предшествует процесс оплодотво­
рения, стадии бластулы —дробление, стадии гаструлы —гаструляция, а стадии нейрулы — нейруляция. Затем наступает
гистогенез, органогенез (развитие органов) и системогенез
(развитие системы органов).
Процесс оплодотворения складывается из: 1) дистантно­
го взаимодействия; 2) контактного взаимодействия; 3) про­
никновения сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки — пенетрации (penetratio).
Дистантное взаимодействие, т.е. сближение мужских по­
ловых клеток с яйцеклеткой обеспечивают три механизма:
1) капацитация;2) реотаксис; 3) хемотаксис.
Капацитация — это активация подвижности сперматозо­
ида, которая обеспечивается за счет разрушения гликокалликса, покрывающего поверхность сперматозоида. В капацитации большое значение имеет секрет железистых клеток
слизистой оболочки маточных труб, который выделяется под
влиянием прогестерона и создает в половых путях щелочную

Лекция 3. Сравнительная эмбриология

43

среду. В результате капацитации сперматозоид приобретает
высокую подвижность и начинает двигаться. Направление
движения определяется, в первую очередь, реотаксисом. Рео­
таксис — это способность сперматозоидов двигаться против
тока жидкости. Жидкость движется из маточных труб в по­
лость матки, однако движение сперматозоидов направлено
только в ту трубу, в которой находится яйцеклетка. Причи­
ной целенаправленного движения сперматозоидов является
3-й механизм, а именно хемотаксис. Хемотаксис обеспечи­
вается яйцеклеткой, которая выделяет гиногамон I, который
вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов.
Контактное взаимодействие происходит в тот момент,
когда несколько миллионов сперматозоидов подходят к яй­
цеклетке и окружают ее. Во время контактного взаимодей­
ствия происходит акросомальная реакция. Суть этой реакции
заключается в том, что из акросом сперматозоидов выделя­
ются протеолитические ферменты: трипсин, гиалуронида­
за, протеазы — и начинается разрушение лучистого венца и
блестящей зоны яйцеклетки. При этом наиболее активный
сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестя­
щую зону раньше других, и цитолемма сперматозоида сопри­
касается с оволеммой яйцеклетки. Затем этот сперматозоид
проникает в цитоплазму яйцеклетки. Причем цитолемма
сперматозоида остается на оволемме яйцеклетки. Спермато­
зоид погружается в цитоплазму до того момента, пока в яйце­
клетку не проникнет его хвост, вплоть до промежуточного
отдела. После этого главный отдел хвоста отделяется. Про­
никновение сперматозоида в яйцеклетку и есть пенетрация.
После этого в яйцеклетке начинаются процессы, направ­
ленные против полиспермии, т.е. против проникновения дру­
гих сперматозоидов. Существует 3 механизма, препятствую­
щие возникновению полиспермии: 1) образование оболочки
оплодотворения; 2) кортикальная реакция; 3) действие гиногамона II.
Образование оболочки оплодотворения. Как уже известно,
в результате акросомальной реакции блестящая зона яйце­
клетки оказывается довольно разрыхленной и ослабленной.
Поэтому при образовании оболочки оплодотворения в блес­
тящую зону устремляются гликозаминогликаны, гликопро-

44

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

теиды, белки, которые уплотняют блестящую зону яйце­
клетки, в результате чего она становится непроницаемой для
сперматозоидов.
Кортикальная реакция. Перед этим выходят ионы каль­
ция из кальциевых депо. Выход ионов кальция обеспечивает­
ся проникновением ионов натрия с внутренней поверхнос­
ти цитолеммы сперматозоида, оставшейся на поверхности
оволеммы в момент пенетрации. Ионы натрия создают слабо
положительный потенциал в цитоплазме яйцеклетки, что
побуждает ионы кальция к выходу из кальциевых депо. Под
влиянием ионов кальция кортикальные гранулы проникают
между оволеммой и оболочкой оплодотворения. Из корти­
кальных гранул выделяются протеолитические ферменты,
под влиянием которых происходит отделение оволеммы от
оболочки оплодотворения. В результате этого между ово­
леммой и оболочкой оплодотворения образуется простран­
ство, в которое из цитоплазмы яйцеклетки мигрируют гид­
рофильные белки. Белки притягивают в это пространство
воду. Образовавшееся в результате этого заполненное водой
пространство называется перивителлиновым. В этот момент
яйцеклетка, окруженная перивителлиновым пространством
и оболочкой оплодотворения, напоминает крепость. Из ис­
тории средних веков вы помните, что крепости окружались
каменной стеной и рвом, заполненным водой. «Каменной
стеной» зиготы является оболочка оплодотворения, а «рвом
с водой» — перивителлиновое пространство.
Действие гиногамона И. На стенах крепостей стояли пуш­
ки, из которых солдаты стреляли в противников, осаждающих
крепость. Есть такая «пушка» и в яйцеклетке — гиногамон II.
Когда яйцеклетка выделяет гиногамон II, то он соединяется
с андрогамоном II сперматозоидов. Сперматозоиды при этом
склеиваются, обездвиживаются и погибают. Из погибших
сперматозоидов образуются шары, которые движутся вслед
за оплодотворенной яйцеклеткой по маточной трубе.
После проникновения сперматозоида в яйцеклетку
(пенетрация) внутри яйцеклетки происходят следующие
процессы: сперматозоид поворачивается на 180° таким об­
разом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказы­
вается в центральной части яйцеклетки. Ядра сперматозоида

Лекция 3. Сравнительная эмбриология

45

и яйцеклетки набухают; и такие набухшие ядра называются
пронуклеусами. Пронуклеусы приближаются друг к другу, их
кариолеммы соприкасаются (синкарион). В результате слия­
ния пронуклеусов их хромосомы соединяются, и образуется
общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом: 23 от­
цовских и 23 материнских.
Ооплазменная сегрегация — процесс перемещения и де­
понирования в определенных местах различных органелл,
питательных веществ, пигментов, РНК и т.п. В результате
сегрегации образуются презумптивные зачатки, т.е. места,
где будет дорсальная, где — вентральная часть зародыша,
где — каудальный, где — краниальный концы, и т.д.
Критические периоды — это кратковременные коренные,
качественно новые изменения всего организма или отде­
льных его органов, сопровождаемые пролиферацией, детер­
минацией и перемещением клеток. Организм во время кри­
тического периода крайне неустойчив к различным вредным
воздействиям. Прогенез и оплодотворение являются такими
критическими периодами.
Дробление зиготы (fissio). Это последовательное разде­
ление зиготы на бластомеры без последующего увеличения
размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дроб­
ление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомеров не достигнет ядерноплазматического отношения соматических клеток взрослого
организма. В результате дробления образуется зародыш, на­
зываемый бластулой. В самом начале дробления бластомеры
обладают тотипотентностью, т.е. из каждого такого бласто­
мера может развиться самостоятельный взрослый организм.
Благодаря этому зарождаются однояйцевые двойни, тройни,
четверни. По мере дальнейшегодробления тотипотентность
бластомерами утрачивается, т.е. суживаются пути дифферен­
цировки. Сужение путей дифференцировки называется коммитированием.
В зависимости от типов яйцеклеток различают несколько
типов дробления: 1) полное синхронное равномерное дроб­
ление, характерное для первично изолецитальных клеток
ланцетника; 2) полное асинхронное неравномерное дроб­
ление, характерное для умеренно телолецитальных клеток

46

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

амфибий и вторично изолецитальных яйцеклеток млекопи­
тающих; 3) меробластическое (частичное), характерное для
резко телолецитальных клеток птиц, рептилий и др.
Полное синхронное равномерное дробление характеризуется
тем, что вся зигота полностью дробится, новые бластомеры
образуются синхронно (одновременно), т.е. после 2 бласто­
меров одновременно образуются 4, потом 8, потом 16, потом
32 и т.д. Равномерность заключается в том, что образовавши­
еся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в об­
ласти анимального и вегетативного полюсов зиготы (в облас­
ти вегетативного полюса бластомеры несколько крупнее).
Такое дробление характерно для зиготы ланцетника.
Первая борозда дробления зиготы ланцетника проходит по
меридиану, в результате чего образуются 2 совершенно оди­
наковых бластомера. Вторая борозда проходит по меридиа­
ну, в результате образуются 4 бластомера. Затем проходит
экваториальная борозда — образуются 8 бластомеров. Потом
одновременно проходят 2 меридиональные борозды — обра­
зуются 16 бластомеров. После этого одновременно проходят
2 параллельные борозды — образуются 32 бластомера. Затем
снова проходят меридиональные борозды — образуются 64
бластомера и т.д. В результате дробления зиготы ланцетника
образуется целобластула.
Полное асинхронное неравномерное дробление характери­
зуется тем, что после 2 бластомеров может образоваться 3,
потом — 5, потом — 8, затем — 15 бластомеров и т.д. Здесь
нет синхронного процесса образования бластомеров. Нерав­
номерность дробления заключается в том, что бластомеры в
области анимального полюса мелкие, в области вегетативно­
го полюса — крупные. Бластула амфибий после такого дроб­
ления называется амфибластулой, бластула млекопитающих
и человека — бластоцистой.
Полное асинхронное дробление у млекопитающих характе­
ризуется тем, что спустя примерно 30 ч после оплодотворения
и движения яйцеклетки по яйцеводу образуется 1-я борозда,
в результате которой получаются 2 бластомера: темный круп­
ный и светлый, имеющий меньшие размеры. Поэтому такое
дробление относят к полному асинхронному неравномерно­
му и, можно еще добавить, «неравноценному», так как один

Лекция 3. Сравнительная эмбриология

47

бластомер темный, второй — светлый. После этого на 35-м
часу успевает разделиться светлый бластомер и образуются
3 бластомера. На 40-м часу разделяется и темный бластомер,
в результате образуются 4 бластомера. После этого дробле­
ние идет более интенсивно. На 3-и сутки образуются 12 блас­
томеров. В это время образовавшийся зародыш называется
морулой. Морула имеет следующее строение. По периферии
располагаются светлые бластомеры, образующие трофоб­
ласт, в центральной части морулы — темные бластомеры, об­
разующие эмбриобласт. В моруле нет полости.
Меробластическое дробление у птиц, рептилий и т.д. ха­
рактеризуется тем, что дробится не вся зигота, а только ее
анимальный полюс. В результате такого дробления образует­
ся бластула, которая называется дискобластулой.
Таким образом, в зависимости от типа яйцеклетки разли­
чают типы дробления и типы бластул.
Бластулы. Бластула ланцетника, или целобластула, имеет
сферическую форму. Внутри бластулы — сферическая по­
лость, расположенная по центру и заполненная жидкостью.
Стенка бластулы называется бластодермой. Она состоит из
одного слоя бластомеров. В стенке бластулы (бластодерме)
различают дно, расположенное на месте бывшего вегетатив­
ного полюса, крышу — на месте анимального полюса и крае­
вую зону, расположенную между дном и крышей.
Амфибластула характеризуется тем, что ее бластодерма
многослойная. В области крыши бластомеры мелкие, в об­
ласти дна — крупные. Бластоцель смещена в сторону крыши,
имеет щелевидную или серповидную форму.
Дискобластула характеризуется тем, что ее крышей явля­
ется сам диск; дном — желток, на котором лежит диск; блас­
тоцелью — щель, расположенная между крышей и желтком.
Бластоциста млекопитающих характеризуется тем, что
в ней имеется полость, заполненная жидкостью. Стенка по­
лости состоит из одного слоя светлых бластомеров (трофоб­
ласта). Темные бластомеры (эмбриобласт) оттесняются жид­
костью к одному из полюсов. Клетки эмбриобласта образуют
зародышевый узелок. Вся бластоциста все еще покрыта обо­
лочкой оплодотворения, которая обеспечивает защиту фор­
мирующегося зародыша.

48

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфо­
генетических изменений, сопровождающийся размножени­
ем, ростом, направленным движением и дифференцировкой
клеток, в результате чего образуется гаструла, содержащая
3 зародышевых листка — эктодерму, мезодерму и энтодерму,
являющихся источниками развития тканей и органов.
В зависимости от типа дробления различают 4 типа гаструляции: 1) инвагинацию; 2) иммиграцию; 3) эпиболию;
4) деламинацию. Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но
ведущим является какой-то один для каждого вида.
Инвагинация — ведущий тип гаструляции у ланцетника,
характеризуется тем, что дно целобластулы начинает впячи­
ваться в сторону крыши. В результате этого бластоцель при­
обретает щелевидную форму, затем исчезает, и образуется
двустенная гаструла. Внутри гаструлы формируется круглая
полость, или гастроцель, которая сообщается с внешним
миром через бластопор. Бластопор ограничен 4 губами: дор­
сальной, вентральной и двумя латеральными. В бластопоре и
в образовавшихся листках гаструлы заложены зачатки тканей
и органов. В частности, в дорсальной губе и в наружном лист­
ке (эктодерме), расположенном напротив дорсальной губы,
находится материал нервной пластинки. В дорсальной губе
расположен материал хорды. В боковых и вентральной губах
расположен материал мезодермы.
Иммиграция характеризуется тем, что из однослойной
бластодермы выселяются бластомеры, которые образуют
второй слой формирующейся гаструлы.
Эпиболия (обрастание) — ведущий тип гаструляции у ам­
фибий, заключается в том, что быстро делящиеся бластомеры
крыши бластулы начинают обрастать краевую зону и медлен­
но делящиеся бластомеры дна амфибластулы. Одновременно
с эпиболией происходит инвагинация и формируется серпо­
видная бороздка. В результате образуется двустенная гастру­
ла и бластопор, закрытый желточной пробкой.
Деламинация (расщепление) характеризуется тем, что за­
родышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дис­
кобластуле птиц расщепляется на 2 листка: 1) гипобласт,
обращенный к желтку; 2) эпибласт, расположенный над

Лекция 3. Сравнительная эмбриология

49

гипобластом. В гипобласте заложен материал внезародышевой энтодермы, в эпибласте — материал зародышевой энто­
дермы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки.
Образование трехслойной гаструлы у ланцетника. В бо­
ковых и вентральной губах бластопора двустенной гастру­
лы ланцетника заложен материал мезодермы, в дорсальной
губе — материал хорды, в наружном листке гаструлы — кож­
ной эктодермы и нервной пластинки, во внутреннем лист­
ке — материал энтодермы. При формировании трех листков
в гаструле (2-я стадия гаструляции) материал дорсальной
губы начинает врастать в виде хордального тяжа во внутрен­
ний листок. Из этого тяжа формируется хорда. Клеточный
материал участка эктодермы, расположенного над хордой,
дифференцируется в нервную пластинку, которая затем пре­
вращается в нервный желобок, который замыкается в не­
рвную трубку и выделяется из эктодермы. Оставшаяся после
выделения нервной трубки эктодерма называется кожной
эктодермой.
Материал боковых и вентральной губ бластопора врастает
во внутренний листок двустенной гаструлы, который распо­
лагается в виде двух мезодермальных тяжей, расположенных
по бокам от материала хорды. Эти тяжи затем выделяются из
внутреннего листка двустенной гаструлы и превращаются в
мезодерму — третий зародышевый листок гаструлы. Часть
внутреннего листка двустенной гаструлы после выделения
мезодермы замыкается в энтодермальную кишку.
В результате этих процессов вначале образуется гаструла, состоящая из трех листков, а после образования нервной
трубки, хорды, эндодермальной кишки и дифференцировки
мезодермы зародыш называется нейрулой.
Образование трехслойной гаструлы у птиц (2-я фаза гастру­
ляции). После 1-й фазы гаструляции, осуществляемой путем
деламинации, образуются 2 зародышевых листка: гипобласт
и эпибласт. После этого начинается 2-я фаза гаструляции.
Перед ее началом зародыш называется зародышевым щитком,
в котором имеются краниальный и каудальный концы. В на­
чале 2-й фазы происходит иммиграция клеток. Она начина­
ется в эпибласте от головного конца в виде 2 потоков клеток:
по правому и левому краям щитка. В каудальном конце заро-

50

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

дышевого щитка оба потока соединяются вместе и по цент­
ральной оси щитка движутся в обратном, т.е. краниальном,
направлении. По ходу движения сдвоенных потоков образу­
ется первичная полоска (stria primaria). На краниальном кон­
це сдвоенного потока клеток образуется первичный узелок
(nodulus primarius). На этом этапе гаструляции в двустенной
гаструле птиц появляется бластопор, ограниченный 3 губа­
ми: боковыми губами являются края первичной полоски,
дорсальной губой — первичный (гензеновский) узелок. Вент­
ральная губа отсутствует. В первичной полоске появляется
углубление (инвагинация), в первичном узелке тоже возни­
кает углубление — ямка.
В дорсальной губе бластопора (первичном узелке) за­
ложен материал хорды, в боковых губах (краях первичной
полоски) — материал мезодермы, зародышевой энтодермы.
При дальнейшей гаструляции из дорсальной губы бластопора
тяж клеток растет в краниальном направлении, занимая по­
ложение между эпибластом и гипобластом. Этот тяж превра­
щается в хорду. От боковых губ бластопора между эпиблас­
том и гипобластом врастают два тяжа: правый и левый. Они
перемещаются в сторону и вперед (латерально-краниальное
направление) и занимают положение по бокам от хорды. Эти
2 тяжа представляют собой третий зародышевый листок —
мезодерму. Часть материала эпибласта, расположенного над
хордой, дифференцируется в нервную пластинку. В этот мо­
мент в гаструле имеется 3 листка. Если в этот период разре­
зать гаструлу в поперечном направлении впереди первичного
узелка, то на разрезе сверху будет видна эктодерма, в состав
которой входит нервная пластинка; под эктодермой распо­
ложена мезодерма по бокам от хорды и на желтке находится
энтодерма. Так завершается 2-я фаза гаструляции.
Факторы, влияющие на гаструляцию. Одним из факторов
является содержание желтка в яйцеклетке. Так, например,
у амфибий, у которых яйцеклетка умеренно телолецитальная, дробление быстрее происходит на анимальном полюсе и
медленнее — на вегетативном. Точно также в амфибластуле
деление бластомеров быстрее происходит в области крыши,
чем в области дна. Поэтому в области крыши возрастает гра­
диент метаболизма.

Лекция 3. Сравнительная эмбриология

51

Под влиянием этого градиента образуется пласт клеток,
который нарастает на дно амфибластулы. Важную роль в
миграции клеток имеет амебовидное их движение. Вслед за
этими движущимися клетками устремляются другие клет­
ки, что является результатом изменения поверхностного
натяжения клеток. Важной для гаструляции является индук­
ция. Известно, что если разрушить, вплоть до бластомеров,
двухслойную гаструлу, потом перемешать бластомеры обоих
листков и затем массу бластомеров поместить в определен­
ную среду, то клетки эпибласта займут место в своем листке,
а клетки гипобласта — в своем. Таким образом произойдет
полное восстановление эпибласта и гипобласта гаструлы.
На основании этого Шпеманн разработал теорию орга­
низаторов 1, 2, 3-го и т.д. порядка. В частности, он устано­
вил, что бластомеры хорды выделяют индукторы, под вли­
янием которых на участке эктодермы, расположенной над
хордой, формируется нервная пластинка, а из нее — нервная
трубка. В нервной трубке образуются организаторы 2-го по­
рядка. Под влиянием этих организаторов из нервной трубки
вырастают глазные пузырьки, которые затем превращаются в
глазные бокалы. В клетках глазных бокалов появляются но­
вые индукторы — организаторы 3-го порядка. Под влиянием
этих индукторов кожная эктодерма, расположенная напро­
тив глазных бокалов, впячивается внутрь глазных бокалов,
отшнуровывается и превращается в хрусталиковый пузырек,
из которого развивается хрусталик.
Влияние индукторов одного зачатка на формирование
другого зачатка подтверждено опытами Шпеманна на при­
мере удаления и пересадки хорды. Если у зародыша удалить
дорсальную губу, из которой развивается хорда, то не сфор­
мируется нервная пластинка. Если дорсальную губу переса­
дить на место вентральной, то нервная трубка сформируется
на вентральной поверхности тела зародыша. Если дорсаль­
ную губу одного зародыша пересадить на место вентральной
губы второго зародыша, то у второго зародыша сформиру­
ются 2 нервные трубки: одна на дорсальной, вторая на вен­
тральной поверхности.
Нейруляция и дифференцировка зародышевых листков.
Нейруляция — это формирование нервной трубки из нервной

52

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

пластинки. После нейруляции зародыш называется нейрулой. Сначала нервная пластинка прогибается, и образуется
нервный желобок. Потом края желобка смыкаются, вначале
в области шейного отдела тела зародыша, потом замыкание
распространяется на каудальную часть его тела, затем на кра­
ниальную.

Оотипическая, бластомерная,
зачатковая и гистогенетическая
дифференцировка
Одновременно с нейруляцией осуществляется дифферен­
цировка зародышевых листков. Дифференцировка зародыша
начинается на более ранних этапах. В зависимости от того,
на каком этапе происходит дифференцировка, зависит ее
название. В частности, при появлении презумптивных за­
чатков в зиготе, дифференцировка называется оотипической.
Дифференцировка называется бластомерной при наступле­
нии дробления, так как уже в это время бластомеры диффе­
ренцируются и отличаются друг от друга. Когда образуется
гаструла, содержащая зародышевые листки, в этих листках
дифференцируются зачатки тканей и органов. Такая диффе­
ренцировка называется зачатковой. Когда зачатки начинают
дифференцироваться в ткани, дифференцировка называется
гистогенетической. При гистогенетической дифференциров­
ке появляются диффероны клеток.
Зачатковая дифференцировка эктодермы. После того, как
из эктодермы выделяется нервная трубка, в ней (эктодерме)
остается только кожная эктодерма. Правая и левая ее по­
ловины смыкаются над нервной трубкой. Таким образом,
кожная эктодерма — это первый зачаток эктодермы; 2-й ее
зачаток — это нервная трубка, а 3-й зачаток эктодермы —
нервный гребень. Что такое нервный гребень? Нервный гре­
бень — это группа клеток, которые не вошли ни в состав кож­
ной эктодермы, ни в состав нервной трубки после замыкания
нервного желобка. Эти клетки размещаются между кожной
эктодермой и нервной трубкой. Четвертый зачаток экто­
дермы — это плакоды; плакоды — это утолщения эктодермы

Лекция 3. Сравнительная эмбриология

53

в области головной части зародыша вблизи от нервной труб­
ки. Пятый зачаток — это прехордальная пластинка; прехордальная пластинка — это группа клеток эктодермы, вселив­
шаяся в головной конец зародышевой энтодермы. Шестой
зачаток — это внезародышевая эктодерма; внезародышевая
эктодерма выделяется после того, как туловищная складка
отделит тело зародыша от внезародышевых органов.
Патогенетическая дифференцировка эктодермы. Из 1-го
зачатка, т.е. из кожной эктодермы, развиваются: эпителий
анального отдела прямой кишки; эпидермис кожи и ее при­
датки (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные желе­
зы); многослойный плоский эпителий преддверия ротовой
полости; эмаль зубов, эпителий роговицы и хрусталик глаза.
Из 2-го зачатка, т.е. из нервной трубки, развиваются нейро­
ны и нейроглия головного и спинного мозга, а также нейро­
ны и нейроглия сетчатой оболочки глаза. Из 3-го зачатка, т.е.
из нервного гребня, развиваются: периферические нервные
ганглии вегетативной нервной системы; спинномозговые
ганглии; мозговое вещество надпочечников; меланоциты
эпидермиса кожи; чувствительные клетки Меркеля эпидер­
миса кожи. Из 4-го зачатка, т.е. из плакод, развиваются не­
которые нервные узлы головы, в частности спиральный ган­
глий внутреннего уха. Из 5-го зачатка, т.е. из прехордальной
пластинки, развивается эпителий собственно ротовой полос­
ти, пищевода, трахеи, бронхов и легких. Из 6-го зачатка, т.е.
из внезародышевой эктодермы, развивается амниотический
эпителий.
Зачатковая дифференцировка мезодермы. Мезодерма
включает дорсальную и вентральную части. Дорсальная
часть мезодермы прилежит к хорде и нервной трубке, вент­
ральная — располагается латеральнее. Дорсальная мезодерма
подвергается сегментированию, которое начинается от кра­
ниального конца и завершается на каудальном конце. Сег­
менты, образовавшиеся в результате сегментации, состоят из
2 сомитов и 2 нефротомов. Каждый сомит включает 3 части:
дерматом, прилежащий к эктодерме; склеротом, прилежа­
щий к хорде и нервной трубке; миотом, расположенный меж­
ду дерматомом и склеротомом. Вентральная часть мезодермы
не сегментируется, а остается в виде двух спланхнотомов:

54

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

правого и левого. Спланхнотом расщепляется на 2 листка:
висцеральный, прилежащий к энтодерме, и париетальный,
прилежащий к эктодерме. Между листками располагается
вторичная полость — целом. Дерматом, склеротом и миотом — 1-е зачатки мезодермы, 2-м зачатком является спланх­
нотом. В передней и средней части тела зародыша между со­
митами и спланхнотомом имеются сегментные ножки, или
нефрогонотомы, являющиеся 3-м зачатком. В каудальной
части тела зародыша нет сегментных ножек. Вместо них спра­
ва и слева располагается по нефрогенному тяжу, состоящему
из нефрогенной ткани. Нефрогенная ткань является 4-м за­
чатком. От мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток, который является 5-м зачатком. Сам
мезонефральный проток формируется из 8—10 пар передних
сегментных ножек. Из спланхнотома мезодермы вьщеляются
мезенхимные клетки звездчатой формы, располагающиеся
между тремя листками. Мезенхимные клетки, или просто
мезенхима, являются 6-м зачатком. Кроме спланхнотомной
мезенхимы, еще имеются нейромезенхима, имеющая нейро­
генное происхождение, и эпидермальная мезенхима, разви­
вающаяся из кожной эктодермы. Седьмым зачатком являет­
ся внезародышевая мезодерма.
Гистогенетическая дифференцировка мезодермы. Из склеротома мезодермального сомита развивается осевой скелет
тела (позвоночный столб, ребра), из дерматома мезодермаль­
ного сомита — соединительнотканная основа кожи, из миотома — поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, из
спланхнотомов — мезотелий всех серозных оболочек; кроме
того, из целомического эпителия спланхнотома развивают­
ся сустентоциты половых желез мужчины и фолликулоциты
женских половых желез, корковое вещество надпочечников
и, наконец, клетки сердечной мышцы — кардиомиоциты. Из
сегментных ножек развиваются предпочка, мезонефральный
проток, канальцы первичной почки, эпителий семявынося­
щих путей мужчины. Из мезонефрального протока, точнее —
из его дивертикула, развиваются: эпителий мочеточников,
почечных лоханок, чашечек, сосочковых канальцев и соби­
рательные трубочки. Из нефрогенной ткани развивается эпи­
телий нефронов постоянной почки. Из парамезонефральных

Лекция 3. Сравнительная эмбриология

55

протоков развиваются эпителий маточных труб, покровный
и железистый эпителий матки и первичная эпителиальная
выстилка влагалища. Из внезародышевой мезодермы разви­
вается соединительная ткань желточного мешка, амниона,
хориона и пупочного канатика.
Зачатковая дифференцировка энтодермы. Из энтодермы
развивается 2 зачатка: 1) зародышевая энтодерма; 2) внезародышевая, или желточная энтодерма.
Патогенетическая дифференцировка энтодермы. Из жел­
точной энтодермы развивается эпителиальная выстилка
желточного мешка, из зародышевой энтодермы — эпителий
и железы желудка, эпителий, железы и крипты кишечника,
печень и поджелудочная железа.

Внезародышевые органы
К внезародышевым органам относятся: желточный ме­
шок, аллантоис, амнион, серозная оболочка у птиц, а у мле­
копитающих еще хорион, плацента, пупочный канатик.
Желточный мешок окончательно формируется после за­
мыкания туловищной складки на вентральной поверхности
тела зародыша. Что такое туловищная складка? Туловищ­
ная складка у зародыша птиц появляется на границе между
кожной зародышевой и внезародышевой эктодермой. Эта
складка углубляется и приближается к вентральной поверх­
ности тела зародыша. При этом она отделяет внезародышевую эктодерму и мезодерму от зародышевой эктодермы и
мезодермы. При замыкании складки на вентральной повер­
хности тела зародыша она свертывает кишечную энтодерму
в эндодермальную кишку и одновременно отделяет ее от
желточной энтодермы. Таким образом, все, что не вошло в
состав энтодермальной кишки, т.е. осталось снаружи от ту­
ловищной складки, это и есть желточная энтодерма. Следо­
вательно, стенка желточного мешка состоит из внезародышевых энтодермы и мезодермы. Желточный мешок связан
с энтодермальной кишкой узким стебельком. Он существует
включительно до 8-й недели. После этого желточный ме­
шок подвергается обратному развитию, и его остатки входят

56

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

в состав пупочного канатика. Функций желточного мешка 3:
1) кроветворная, так как в стенке желточного мешка из ме­
зенхимы развиваются первые форменные элементы крови и
первые кровеносные сосуды; 2) образование первичных по­
ловых клеток, которые называются гонобластами, или гаметобластами; 3) трофическая.
Аллантоис развивается в виде выпячивания каудальной
части зародышевой энтодермы. Это выпячивание имеет
пальцевидную форму и покрыто внезародышевой мезо­
дермой. Аллантоис у птиц разрастается и фактически окру­
жает все тело зародыша, располагаясь с одной стороны между
серозной оболочкой, с другой — между желточным меш­
ком и амнионом. Функций у аллантоиса 3: 1) дыхательная;
2) трофическая; 3) вьщелительная. Выделительная функция
заключается в том, что все продукты обмена веществ накап­
ливаются в аллантоисе и содержатся до момента вылупления
цыпленка из скорлупы яйца.
Амнион и серозная оболочка формируются одновременно.
Несколько раньше появления туловищной складки над дор­
сальной поверхностью тела зародыша появляется амниоти­
ческая складка. Она состоит из внезародышевых эктодермы
и мезодермы. После того, как левая и правая половины ам­
ниотической складки соединятся вместе над телом зародыша
птицы, сразуобразуются 2 внезародышевых органа: 1) амнио­
тическая оболочка, внутри которой оказывается тело зароды­
ша; 2) серозная оболочка, которая выстилает подскорлуповую оболочку яйца. Стенка амниотической оболочки состоит
из внезародышевых эктодермы (амниотический эпителий) и
мезодермы. Полость, образованная амниотической оболоч­
кой, заполняется амниотической жидкостью. Функций ам­
ниотической оболочки 2: 1) создает жидкую среду, в которой
развивается зародыш; 2) защитная.
Стенка серозной оболочки тоже состоит из внезародыше­
вых эктодермы и мезодермы. Функция серозной оболочки —
дыхательная; поскольку серозная оболочка полностью окру­
жает зародыш, то обмен газов, осуществляемый через стенку
яйца, неизбежно происходит через серозную оболочку.
Хорион млекопитающих развивается из внезародышевой
мезодермы, которая соединяется с трофобластом. Трофо-

Лекция 3. Сравнительная эмбриология

57

бласт — это эпителий, который возникает в процессе дроб­
ления зародыша и раполагается по периферии бластоцисты,
образуя стенку ее полости. Внезародышевая мезодерма, ко­
торая выселяется из зародышевого щитка, соединяется с тро­
фобластом, в результате формируется хорион, состоящий из
трофобласта и внезародышевой мезодермы.

Плаценты
Плаценты млекопитающих состоят из плодной части,
которая развивается из внезародышевой мезодермы плода
и трофобласта (хориона), и материнской части, развиваю­
щейся из функционального слоя слизистой оболочки мат­
ки. В зависимости от взаимоотношения ворсин плодной части
плаценты и функционального слоя слизистой оболочки матки
плаценты классифицируются на 4 типа: 1) эпителиохориаль ­
ный; 2) десмохориальный; 3) эндотелиохориальный; 4) гемо­
хориальный.
Эпителиохориальный тип присущ однокопытным (лоша­
ди). Характеризуется тем, что ворсины хориона (плодной час­
ти плаценты) врастают в просвет желез слизистой оболочки
матки. Секрет слизистых желез матки всасывается ворсинка­
ми, обрабатывается ферментами их трофобласта и поступает
в капилляры ворсин.
Десмохориальный тип присущ парнокопытным (коровам,
овцам). Характеризуется тем, что ворсины хориона разру­
шают эпителий функционального слоя слизистой оболочки
матки и внедряются в соединительную ткань. Питательные
вещества всасываются ворсинами из соединительной ткани.
Эндотелиохориальный тип присущ хищным животным
(лисицам, волкам) и характеризуется тем, что ворсины хори­
она разрушают эпителий слизистой оболочки матки, соеди­
нительную ткань и стенку кровеносных сосудов до эндоте­
лиального слоя сосуда. Питательные вещества всасываются
ворсинами хориона из крови кровеносных сосудов через эн­
дотелий.
Гемохориальный тип присущ приматам, человеку, грызу­
нам и др. Характеризуется тем, что ворсины хориона разру-

58

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

шают эпителий слизистой оболочки матки, соединительную
ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. Из этих со­
судов кровь изливается в проделанные ворсинами хориона
углубления — лакуны. Кровь матери, циркулирующая в этих
лакунах, омывает находящиеся в ней ворсины хориона. Пи­
тательные вещества всасываются ворсинами из крови лакун.
Классификация плацент по трофическому признаку. По
трофическому признаку плаценты делят на 2 типа. К 1-му
типу относятся плаценты эпителиохориального и десмохориального типов, ко 2-му типу — эндотелиохориальные и ге­
мохориальные плаценты.
Первый трофический тип плацент характеризуется тем,
что всосавшиеся трофобластом ворсин белки распадаются
до аминокислот, которые затем транспортируются в печень
плода, где из них синтезируются необходимые ему белки.
Когда такой детеныш рождается, его организм способен сам
вырабатывать нужные ему белки. Поэтому такой детеныш
может питаться не только материнским молоком, но и дру­
гими продуктами. При этом детеныш достаточно подвижен
и может самостоятельно следовать за матерью.
Второй трофический тип плацент характеризуется тем,
что белки, всосавшиеся трофобластом ворсин, тоже рас­
падаются до аминокислот, и здесь же, в трофобласте, из
аминокислот синтезируются органоспецифические белки,
необходимые плоду. У этих плодов нет органа, где бы из
аминокислот синтезировались нужные им белки. Поэтому
рожденные детеныши длительное время не могут питаться
иными продуктами, чем материнское молоко, так как только
в нем имеются необходимые для малыша белки. Кроме того,
такие детеныши абсолютно беспомощны и длительное время
самостоятельно передвигаться не могут.

Лекция 4

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ
ТКАНИ

Ткань — это сложившаяся в процессе филогенеза част­
ная система организма, состоящая из одного или нескольких
дифферонов клеток и их производных и выполняющих спе­
циальную функцию.
Что такое дифферон? Это совокупность клеточных форм,
составляющих линию дифференцировки или ряд клеток на
разных стадиях дифференцировки, развивающихся из од­
ной изначальной клетки. Например, дифферон эпителиаль­
ных клеток эпидермиса включает ряд, состоящий из 5 кле­
ток: 1) базальные (стволовые) клетки; 2) клетки шиповатого
слоя; 3) клетки зернистого слоя; 4) клетки блестящего слоя;
5) клетки рогового слоя (чешуйки).
Что такое производные клеток? Это симпласт, синцитий
и постклеточные структуры. Почему симпласт — производ­
ное клеток? Потому что он образуется в эмбриогенезе в ре­
зультате слияния большого количества клеток, называемых
миобластами. Синцитий (соклетие) — это группа клеток, со­
единенных друг с другом при помощи протоплазматических
мостиков. Постклеточные структуры — это, например, безъ­
ядерные эритроциты, тромбоциты, т.е. кровяные пластин­
ки, которые отщепляются от цитоплазмы гигантских клеток
красного костного мозга — мегакариоцитов.

60

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Классификация тканей
Ткани классифицируются на эпителиальные ткани, ко­
торые подразделяются на поверхностные и железистые; тка­
ни внутренней среды, включающие кровь, лимфу, хрящевую
и костную ткани; мышечные ткани, включающие гладкую и
исчерченную, или поперечнополосатую, подразделяющуюся
на сердечную и скелетную; нервную ткань.
Для изложения материала о любой ткани необходимо
рассмотреть 4 аспекта: 1) источники развития ткани; 2) лока­
лизация ткани; 3) строение ткани; 4) функция ткани.
Дифференцировка клеток тканей. В процессе развития
тканей происходит дифференцировка их клеточных элемен­
тов. Дифференцировка — это стойкое структурно-функци­
ональное изменение ранее однородных клеток. Благодаря
чему происходит дифференцировка клеточных элементов
ткани? Дифференцировка определяется детерминацией. Что
же такое детерминация? Это программа дифференцировки
клеток, записанная (закодированная) в генах ДНК хромо­
сом. В процессе дифференцировки формируются активно
функционирующие клетки.
Временная дифференцировка. В ее основе лежит последо­
вательное (поэтапное) изменение клеток в составе тканей.
Пространственная дифференцировка. В результате ее об­
разуются различные типы специализированных клеток в со­
ставе тканей.
Биохимическая дифференцировка. В результате ее обра­
зуются клетки ткани, синтезирующие специфические типы
белков.
Сначала дифференцируются стволовые клетки, т.е. изна­
чальные клетки, дающие начало дифферону клеток. Основ­
ными признаками стволовых клеток являются: 1) способность
к самоподдержанию; 2) способность к делению; 3) способ­
ность части клеток дифференцироваться после деления.
Процесс дифференцировки клеток тканей регулируется не­
рвной, эндокринной системами и тканевыми механизмами
регуляции. К внутритканевым механизмам регуляции можно
отнести кейлоны. Кейлоны — это вещества, вырабатываемые
зрелыми (дифференцированными) клетками, способные по-

Лекция 4. Общая гистология ткани

61

давлять дифференцировку недифференцированных клеток.
В процессе дифференцировки клетки ограничиваются пути
ее развития. Например, первые бластомеры, образовавшиеся
в результате дробления зиготы, обладают тотипотентностью,
т.е. из каждого бластомера может развиваться самостоятель­
ный организм. При дальнейшем развитии зародыша эта воз­
можность утрачивается, т.е. суживаются пути развития клет­
ки. Такие клетки называются коммитированными, а процесс
ограничения путей развития — коммитированием.

Регенерация тканей
Большинство тканей обладает способностью к регене­
рации, т.е. восстановлению после естественной гибели или
повреждения. Регенераторный процесс в различных тканях
протекает неодинаково. На этом основании можно выделить
несколько уровней и механизмов регенерации: внутрикле­
точная, клеточная, гистотипическая, органотипическая, фи­
зиологическая, репаративная.
Внутриклеточная регенерация — это восстановление внут­
риклеточных структур (органелл). Характерна для клеток не­
рвной ткани и сердечной мышцы, слюнных желез и печени
так как в этих органах нет стволовых клеток.
Клеточная регенерация осуществляется за счет деления
клеток. Характерна для тканей, в которых есть стволовые
клетки (эпителиальные ткани, скелетная мышечная и др.).
Гистотипическая регенерация — это замещение специфи­
ческих структур органа (паренхимных клеток) соединительной
тканью. Что такое специфические структуры, или паренхим­
ные клетки? Это клетки, имеющиеся только в данном орга­
не. Например, в печени — печеночные клетки (гепатоциты),
в поджелудочной железе — панкреатоциты и т.д. Кроме парен­
химных клеток, в каждом органе есть клетки стромы. Строма
почти во всех органах состоит из соединительной ткани.
Органотипическая регенерация — это замещение погиб­
ших специфических клеток органа паренхимными клетками.
Физиологическая регенерация — это восстановление кле­
ток тканей после их естественной гибели.

62

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Репаративная регенерация — это восстановление клеток
ткани или органа после повреждения.
Камбиальные (стволовые) клетки в одних тканях распола­
гаются компактно (характерно для эпителия крипт кишечни­
ка), в других — диффузно (характерно для эпидермиса кожи).
Не все ткани одинаково способны к регенерации. Зависит
это от наличия в ткани стволовых (камбиальных) клеток. Если в
ткани имеются только высокодифференцированные клетки, то
в ней органотипическая репаративная регенерация невозмож­
на. К таким тканям относятся: 1) нервная; 2) сердечная мышеч­
ная; 3) сустентоциты извитых семенных канальцев семенников.
В клетках этих тканей происходит только внутриклеточная ре­
генерация, т.е. обновление органелл внутри клетки. Внутрикле­
точная регенерация поддерживает структуру клеток на необхо­
димом уровне, от этого зависит жизнедеятельность ткани.
Почему же, например, в сердечной мышечной ткани
не может быть клеточной регенерации, а возможна только
внутриклеточная? Объясняется это тем, что в этой ткани нет
камбиальных клеток (миосателлитоцитов). При поврежде­
нии сердечной мышечной ткани происходит только гистотипическая регенерация, т.е. замещение мышечных клеток
соединительной тканью.
В организме имеются обновляющиеся ткани, например,
кровь, соединительная ткань, эпителий. В этих тканях име­
ются камбиальные (стволовые) клетки. В крови, например,
кроме стволовых клеток, имеются развивающиеся клетки,
за счет пролиферации которых обеспечивается постоянный
уровень зрелых клеток. Репаративная регенерация эпителия
осуществляется и путем деления клеток, и внутриклеточной
регенерации. Эпителиальные ткани устойчивы к поврежда­
ющему действию внешних факторов, так как они обладают
высокой степенью регенерации.

Эпителиальные ткани
Эпителиальные ткани делятся на поверхностные, вклю­
чающие покровный и выстилающий, и железистый эпите­
лий. Покровный — это эпидермис кожи, выстилающий — это

Лекция 4. Общая гистология ткани

63

эпителий, покрывающий полости различных органов (же­
лудка, мочевого пузыря и др.), железистый — входит в состав
желез.
Поверхностный эпителий находится на границе между
внутренней и внешней средой и выполняет следующие фун­
кции: защитную, барьерную, рецепторную и обменную, так
как через эпителий (кишечный) в организм всасываются пи­
тательные вещества и через эпителий (почечный) выделяют­
ся из организма продукты обмена веществ.
Железистый эпителий входит в состав желез, вырабатыва­
ющих секреты и гормоны, необходимые для организма, т.е.
выполняет секреторную функцию.
Поверхностный эпителий отличается от других тканей
шестью основными признаками: 1) располагается пластами;
2) лежит на базальной мембране, состоящей из аморфного
вещества, включающего белки, липиды и углеводы, фибро­
нектины, ламинины, а также тонкие фибриллы, содержащие
коллаген IV типа; базальная мембрана состоит из светлого и
темного слоев и выполняет функции: барьерную, трофиче­
скую, обменную, противоинвазивную, морфогенетическую;
прикрепляет к себе пласт эпителия; под базальной мембраной
всегда располагается соединительная ткань; 3) в нем нет меж­
клеточного вещества, поэтому эпителиальные клетки плотно
прилежат друг к другу и соединяются при помощи межкле­
точных контактов: а) плотных (zonula accludens), б) зубчатых
или пальцевидных (junctio intercellularis denticulatae), в)десмосом (desmosoma) и др.; 4) отсутствие кровеносных сосу­
дов, так как питание эпителия осуществляется со стороны
соединительной ткани через базальную мембрану; 5) эпите­
лиальные клетки обладают полярной дифференцировкой,
т.е. каждая клетка имеет базальный конец, обращенный в
сторону базальной мембраны, и апикальный конец, обра­
щенный в противоположную сторону, что объясняется пог­
раничным положением ткани, в цитолемме базальной части
клетки иногда находится базальная исчерченность, на боко­
вой поверхности — межклеточные контакты, на апикальной
поверхности — микроворсинки, в отдельных случаях образу­
ющие всасывающую каёмку; 6) поверхностная эпителиаль­
ная ткань обладает высокой способностью к регенерации.

64

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Классификация эпителиальных поверхностных тканей.
Эпителиальные поверхностные ткани классифицируются по
2 признакам: 1) в зависимости от строения клеток эпители­
альной ткани и отношения к базальной мембране; 2) в зави­
симости от происхождения (филогенетическая классифика­
ция по Н.Г. Хлопину).
Морфологическая классификация. Поверхностный эпи­
телий делится на однослойный и многослойный.
Однослойный эпителий, в свою очередь, подразделяют на
однорядный и многорядный, или псевдомногослойный. Од­
норядный эпителий делится на плоский, кубический и приз­
матический, или столбчатый. Многорядный эпителий всегда
призматический.
Многослойный эпителий подразделяют на многослойный
плоский ороговевающий, многослойный плоский неоро­
говевающий, многослойный кубический (многослойный
кубический и призматический всегда неороговевающий) и,
наконец, переходный. Название плоский, кубический или
призматический зависит от формы клеток поверхностного
слоя. Если поверхностный слой клеток имеет уплощенную
форму, то эпителий называется плоским, а все нижележащие
слои могут иметь различную форму, кубическую, призмати­
ческую, неправильную и т.д. Однослойный эпителий отли­
чается от многослойного тем, что все его клетки располага­
ются на базальной мембране, в то время как в многослойном
эпителии только один базальный слой клеток связан с ба­
зальной мембраной, а остальные слои располагаются один
на другом.
Филогенетическая классификация по Н.Г. Хлопину. По
этой классификации различают 5 разновидностей эпители­
альных тканей: 1) эпидермальный эпителий — развивается
из эктодермы (например, эпителий кожи); 2) энтеродермальный эпителий — развивается из энтодермы и выстилает сред­
ний отдел желудочно-кишечного тракта (желудок, тонкий и
толстый кишечник); 3) целонефродермальный эпителий —
развивается из мезодермы и выстилает плевру, брюшину,
перикард, почечные канальцы; 4) эпендимоглиальный эпи­
телий — развивается из нервной трубки, выстилает желудоч­
ки головного мозга и центральный канал спинного мозга;

Лекция 4. Общая гистология ткани

65

5) ангиодермальный эпителий — развивается из мезенхимы,
выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатические со­
суды.
Однослойный плоский эпителий (epithelium squamosum
simplex) подразделяется на эндотелий (endothelium) и мезо­
телий (mesothelium).
Эндотелий развивается из мезенхимы, выстилает камеры
сердца, кровеносные и лимфатические сосуды. Клетки эндо­
телия — эндотелиоциты имеют неправильную уплощенную
форму, края клеток изрезаны, содержат одно или несколько
уплощенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего
значения, содержит много пиноцитозных пузырьков. На лю­
минальной поверхности эндотелиоцитов имеются короткие
микроворсинки. Что такое люминальная поверхность? Это
поверхность, обращенная в просвет органа, в данном слу­
чае — кровеносного сосуда или в камеру сердца.
Функция эндотелия — обмен веществ между кровью и ок­
ружающей тканью. При повреждении эндотелия в сосудах
образуются тромбы, закупоривающие их просвет. Мезотелий
(mesothelium) развивается из листков спланхнотома, высти­
лает брюшину, плевру, перикард. Клетки мезотелия имеют
уплощенную неправильную форму, края клеток изрезаны;
клетки содержат по одному, иногда по нескольку, уплощен­
ных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего значения,
в ней имеются пиноцитозные пузырьки, свидетельствующие
о функции обмена; на люминальной поверхности есть мик­
роворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Функция
мезотелия заключается в обеспечении гладкой поверхнос­
ти серозных оболочек. Это облегчает скольжение органов
в брюшной, грудной и других полостях; через мезотелий
происходит обмен веществ между серозными полостями и
подлежащейсоединительной тканью их стенок. Мезотелий
секретирует жидкость, содержащуюся в этих полостях. При
повреждении мезотелия между серозными оболочками могут
образовываться спайки, затрудняющие движение органов.
Однослойный кубический эпителий (epithelium cuboideum
simplex) имеется в почечных канальцах, выводных протоках
печени. Форма клеток кубическая, ядра круглые, развиты ор­
ганеллы общего значения: митохондрии, ЭПС, лизосомы. На

66

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

апикальной поверхности клеток почечных канальцев имеют­
ся многочисленные микроворсинки, образующие исчерчен­
ную каемку (limbus striatus), богатую щелочной фосфатазой.
На базальной поверхности имеется базальная исчерченность
(stria basalis), представляющая собой складки цитолеммы,
между которыми располагаются митохондрии. Наличие ис­
черченной каемки на поверхности эпителиоцитов свиде­
тельствует о всасывательной функции этих клеток, наличие
базальной исчерченности — о реабсорбции (обратном вса­
сывании) воды. Источником развития почечного эпителия
является мезодерма, а точнее — нефрогенная ткань.
Столбчатый эпителий (epithelium collumnare) располага­
ется в тонком и толстом кишечнике и желудке. Столбчатый
(призматический) эпителий желудка выстилает слизистую
оболочку этого органа, развивается из кишечной энтодермы.
Клетки эпителия слизистой оболочки желудка имеют при­
зматическую форму, овальное ядро, в их светлой цитоплазме
хорошо развита гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохон­
дрии, в апикальной части имеются секреторные гранулы, со­
держащие слизистый секрет. Таким образом, поверхностный
эпителий слизистой оболочки желудка является железистым.
Поэтому его функции: 1) секреторная, т.е. выработка слизис­
того секрета, обволакивающего слизистую оболочку желуд­
ка; 2) защитная — слизь, выделяемая железистым эпителием,
защищает слизистую оболочку от химических и физических
воздействий; 3) всасывательная — через поверхностный (он
же железистый) эпителий желудка всасываются вода, глюко­
за, алкоголь.
Столбчатый (каемчатый) эпителий тонкого и толстого
кишечника (epithelium collumnare cum limbus striatus) высти­
лает слизистую оболочку тонкой и толстой кишок, развива­
ется из кишечной энтодермы; характеризуется тем, что имеет
призматическую форму. Клетки этого эпителия соединяются
друг с другом при помощи плотных контактов, или замыка­
тельных пластинок, т.е. контактами закрываются межкле­
точные щели. В клетках хорошо развиты органеллы общего
значения, а также тонофиламенты, образующие кортикаль­
ный слой. В области боковых поверхностей этих клеток,
ближе к их основанию имеются десмосомы, пальцевидные,

Лекция 4. Общая гистология ткани

67

или зубчатые, контакты. На апикальной поверхности столб­
чатых эпителиоцитов имеются микроворсинки (высотой до
1 мкм и диаметром до 0,1 мкм), расстояние между которыми
составляет 0,01 мкм и менее. Эти микроворсинки образуют
всасывающую, или исчерченную, каемку (limbus striatus).
Функции каемчатого эпителия: 1) пристеночное пищеваре­
ние; 2) всасывание продуктов расщепления. Таким образом,
признаками, подтверждающими всасывательную функцию
этого эпителия, являются: 1) наличие всасывательной каем­
ки; 2) однослойность.
В состав эпителия тонкого и толстого кишечника входят
не только столбчатые эпителиоциты. Между этими эпите­
лиальными клетками имеются также бокаловидные эпите­
лиоциты (epitheliocytus caliciformis), выполняющие функ­
цию выделения слизистого секрета; эндокринные клетки
(endocrinocyti), вырабатывающие гормоны; малодифферен­
цированные клетки (стволовые), лишенные каемки, кото­
рые выполняют регенераторную функцию и за счет которых
происходит обновление кишечного эпителия в течение 6 сут;
в эпителии желудочно-кишечного тракта стволовые (кам­
биальные) клетки располагаются компактно; наконец, есть
клетки с ацидофильной зернистостью.
Псевдомногослойный (многорядный) эпителий (epithelium
pseudostratificatum) является однослойным, так как все его
клетки лежат на базальной мембране. Почему же тогда этот
эпителий называется многорядным? Потому что его клет­
ки имеют различную форму и размеры, и, следовательно,
их ядра располагаются на разных уровнях и образуют ряды.
Ядра самых мелких клеток (базальных, или коротких вста­
вочных) располагаются ближе к базальной мембране, ядра
клеток средней величины (длинные вставочные), локали­
зуются выше, ядра самых высоких (реснитчатых) клеток
наиболее удалены от базальной мембраны. Многорядный
эпителий располагается в трахее и бронхах, носовой полости
(развивается из прехордальной пластинки), в мужских семя­
выносящих путях (развивается из мезодермы).
В многорядном эпителии дыхательных путей различа­
ют 4 разновидности клеток: 1) реснитчатые эпителиоциты
(epitheliocytus ciliatus); 2) малые и большие вставочные клет-

68

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ки (epitheliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus
magnus); 3) бокаловидные клетки (exocrinocytus caliciformis);
4) эндокринные клетки (endocrinocytus).
Реснитчатые эпителиоциты — это самые высокие клет­
ки псевдомногослойного эпителия слизистой оболочки ды­
хательных путей. Ядра этих клеток имеют овальную форму и,
как уже говорилось, наиболее удалены от базальной мембра­
ны. В их цитоплазме имеются органеллы общего значения.
Базальный узкий конец этих клеток связан с базальной мем­
браной, на широком апикальном конце имеются реснички
(cilii) длиной 5—10 мкм. В основе каждой реснички имеется
осевая нить (filamenta axialis), которая состоит из 9 пар пе­
риферических и 1 пары центральных микротрубочек. Осевая
нить соединяется с базальным тельцем (видоизмененной
центриолью). Реснички осуществляют колебательные дви­
жения, направленные против вдыхаемого воздуха. Реснички,
осуществляя колебательные движения, удаляют частички
пыли, осевшие на поверхности слизистых оболочек трахеи
и бронхов.
Реснитчатые эпителиоциты входят также в состав эпи­
телия слизистой оболочки маточных труб и матки, хотя этот
эпителий не относится к многорядному.
Малые вставочные клетки дыхательных путей — самые
мелкие, имеют треугольную форму, широким базальным
концом лежат на базальной мембране. Функция этих кле­
ток — регенераторная; они являются камбиальными, или
стволовыми, клетками. В трахее, бронхах, носовой полости и
эпидермисе кожи камбиальные клетки располагаются диф­
фузно.
Большие вставочные клетки выше малых вставочных, но
их апикальная часть не достигает поверхности эпителия.
Бокаловидные клетки (exocrinocytus caliciformis) — это
железистые клетки (одноклеточные железы). До того мо­
мента, пока эти клетки не успели накопить секрет, они име­
ют призматическую форму. В их цитоплазме имеется ядро
сплюснутой формы, хорошо развиты гладкая ЭПС, комп­
лекс Гольджи и митохондрии. В их апикальной части накап­
ливаются гранулы слизистого секрета. По мере накопления
этих гранул апикальная часть клетки расширяется и клетка

Лекция 4. Общая гистология ткани

69

при этом приобретает вид бокала, почему и называется бо­
каловидной.
Функция бокаловидных клеток — выделение слизистого
секрета, который обволакивает слизистую оболочку трахеи
и бронхов, защищает ее от химических и физических воздей­
ствий.
Эндокриноциты в составе многорядного эпителия ды­
хательных путей, иначе называемые базально-зернистыми,
или хромаффинными клетками, выполняют гормональную
функцию, т.е. они выделяют гормоны норадреналин и серо­
тонин, которые регулируют сократимость гладкой мускула­
туры бронхов и трахеи.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epi­
thelium stratificatum squamosum noncornificatum) выстилает
слизистую оболочку полости рта, преддверия полости рта,
пищевода и поверхность роговой оболочки глаза. Эпи­
телий преддверия полости рта и роговой оболочки глаза
развивается из кожной эктодермы, эпителий полости рта
и пищевода — из прехордальной пластинки. Эпителий со­
стоит из 3 слоев: 1) базального (stratum basale); 2) шипова­
того (stratum spinosum); 3) поверхностного (stratum superficialis).
Базальный слой представлен клетками призматической
формы, которые друг с другом соединяются при помощи
десмосом, а с базальной мембраной — при помощи полудесмосом. Клетки имеют призматическую форму, овальное или
слегка вытянутое ядро. В цитоплазме клеток имеются орга­
неллы общего значения и тонофибриллы. Среди базальных
клеток имеются стволовые, которые постоянно делятся пу­
тем митоза. Часть дочерних клеток после митоза вытесняется
в вышележащий шиповатый слой.
Клетки шиповатого слоя располагаются в несколько ря­
дов, имеют неправильную форму. Тела клеток и их ядра по
мере удаления от базального слоя приобретают все более уп­
лощенную форму. Клетки называются шиповатыми потому,
что на их поверхности имеются выросты, называемые ши­
пами. Шипы клетки соединяются при помощи десмосом с
шипами соседней клетки. По мере дифференцировки клетки
шиповатого слоя смещаются в поверхностный слой.

70

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Клетки поверхностного слоя приобретают уплощенную
форму, утрачивают десмосомы и слущиваются. Функция этого
эпителия — барьерная (защитная), кроме того, через эпителий
ротовой полости происходит всасывание некоторых веществ,
в том числе лекарственных (нитроглицерин, валидол).
Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium
stratificatum squamosum comificatum) развивается из кожной
эктодермы, покрывает кожу; называется эпидермисом. Стро­
ение эпидермиса — толщина эпидермиса не везде одинакова.
Наиболее толстый эпидермис находится на ладонной повер­
хности кистей рук и на подошвах стоп ног. Здесь имеется
5 слоев: 1) базальный (stratum basale); 2) шиповатый (stratum
spinosum); 3) зернистый слой (stratum granulate); 4) блестя­
щий слой (stratum lucidum); 5) роговой (stratum corneum).
Базальный слой состоит из 4 дифферонов клеток: 1) кератиноцитов, составляющих 85%; 2) меланоцитов, состав­
ляющих 10%; 3) клеток Меркеля; 4) внутриэпидермальных
макрофагов
Кератиноциты имеют призматическую форму, овальное
или слегка вытянутое ядро, богаты РНК, имеют органеллы
общего значения. В их цитоплазме хорошо развиты тонофиламенты, состоящие из фибриллярного белка, способ­
ного к ороговению. Клетки соединяются друг с другом при
помощи десмосом, с базальной мембраной — при помощи
полудесмосом. Среди кератиноцитов имеются диффузно
расположенные стволовые клетки, которые подвергаются
постоянному делению. Часть образовавшихся дочерних кле­
ток вытесняется в следующий, шиповатый слой. В этом слое
клетки продолжают делиться, затем утрачивают способность
к митотическому делению. Благодаря способности клеток
базального и шиповатого слоев к делению, оба эти слоя на­
зываются ростковым слоем.
Меланоциты образуют второй дифферон и развиваются
из нервного гребня. Они имеют отростчатую форму, светлую
цитоплазму и слабо развитые органеллы общего значения,
не имеют десмосом, поэтому лежат свободно, среди керати­
ноцитов. В цитоплазме меланоцитов имеются 2 фермента:
1) ДОФА-оксидаза; 2) тирозиназа. При участии этих фер­
ментов в меланоцитах происходит синтез пигмента мелани-

Лекция 4. Общая гистомгия ткани

71

на из аминокислоты тирозина. Поэтому в цитоплазме этих
клеток видны гранулы пигмента, которые выделяются из
меланоцитов и фагоцитируются кератиноцитами базального
и шиповатого слоев.
Клетки Меркеля развиваются из нервного гребня, они
имеют несколько более крупные размеры, по сравнению с
кератиноцитами, и светлую цитоплазму, по своему функци­
ональному значению относятся к чувствительным.
Внутриэпидермальные макрофаги развиваются из моно­
цитов крови, имеют отростчатую форму, в их цитоплазме
имеются органеллы общего значения, и в том числе хорошо
развитые лизосомы; выполняют фагоцитарную (защитную
функцию). Внутриэпидермальные макрофаги вместе с лим­
фоцитами крови, проникшими в эпидермис, составляют им­
мунную систему кожи. В эпидермисе кожи происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов.
Шиповатый слой состоит из нескольких рядов клеток
неправильной формы. От поверхности этих клеток отходят
шипы, т.е. отростки. Шипы одной клетки соединяются с
шипами другой клетки через десмосомы. В шипах проходят
многочисленные фибриллы, состоящие из фибриллярного
белка. Шиповатые клетки имеют неправильную форму. По
мере удаления от базального слоя они и их ядра приобретают
все более уплощенную форму. В их цитоплазме появляются
кератиносомы, содержащие липиды. В шиповатом слое име­
ются еще отростки внутриэпидермальных макрофагов и ме­
ланоцитов.
Зернистый слой состоит из 3—4 рядов клеток, которые
имеют уплощенную форму, содержат компактные ядра, бед­
ны органеллами общего значения. В их цитоплазме синтези­
руются филагрин, инволюкрин и кератоламинин; органеллы
и ядра начинают разрушаться. В этих клетках появляются
гранулы кератогиалина, состоящие из кератина, филагрина
и продуктов начинающегося распада ядра и органелл. Кера­
толаминин выстилает цитолемму, укрепляя ее изнутри.
В кератиноцитах зернистого слоя продолжают форми­
роваться кератиносомы, в которых содержатся липидные
вещества (холестеринсульфат, церамиды) и ферменты. Со­
держимое кератиносом путем экзоцитоза поступают в меж-

72

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

клеточные пространства, где из их липидов образуется це­
ментирующее вещество, склеивающее клетки зернистого,
блестящего и рогового слоев. По мере дальнейшей диффе­
ренцировки клетки зернистого слоя вытесняются в следую­
щий блестящий слой.
Блестящий слой (stratum lucidum) характеризуется распа­
дом ядер клеток этого слоя, иногда полным разрывом ядер
(кариорексис), иногда — растворением (кариолизис). Гра­
нулы кератогиалина в их цитоплазме сливаются в крупные
структуры, включающие фрагменты микрофибрилл, пучки
которых цементируются филагрином, что означает даль­
нейшее ороговение кератина (фибриллярного белка). В ре­
зультате этого процесса образуется элеидин. Элеидин не
окрашивается, но зато хорошо преломляет лучи света и поэ­
тому блестит. По мере дальнейшей дифференцировки клетки
блестящего слоя смещаются в следующий роговой слой.
Роговой слой (stratum corneum) — здесь клетки оконча­
тельно утрачивают ядра. Вместо ядер остаются пузырьки, за­
полненные воздухом, а элеидин подвергается дальнейшему
ороговению и преобразуется в кератин. Клетки превращают­
ся в чешуйки, в цитоплазме которых содержатся кератин и
остатки тонофибрилл, цитолемма утолщается за счет кератоламинина. По мере того, как разрушается цементирующее
вещество, связывающее чешуйки, последние слущиваются с
поверхности кожи. В течение 10—30 сут происходит полное
обновление эпидермиса кожи.
Не все участки эпидермиса кожи имеют 5 слоев. Пять
слоев имеются только в толстом эпидермисе: на ладонной
поверхности кистей рук и подошвах стоп ног. Остальные
участки эпидермиса не имеют блестящего слоя, и поэтому
там он (эпидермис) тоньше.
Функции многослойного плоского ороговевающего эпи­
телия: 1) барьерная; 2) защитная; 3) обменная.
Переходный эпителий (epithelium transitinale) выстилает
мочевыделительные пути, развивается из мезодермы — час­
тично из аллантоиса. Этот эпителий включает 3 слоя: базаль­
ный, промежуточный и поверхностный. Клетки базального
слоя мелкие, темные; промежуточного — более крупные,
светлые, имеют грушевидную форму; поверхностного слоя —

Лекция 4. Общая гистология ткани

73

самые крупные, содержат одно или несколько круглых
ядер. В остальных многослойных эпителиях поверхностные
клетки мелкие. Эпителиоциты поверхностного слоя пере­
ходного эпителия соединяются друг с другом при помощи
замыкательных пластинок. Эпителий называется переход­
ным потому, что имеет черты многорядного однослойного и
многослойного эпителия. При растяжении стенки мочевы­
делительных органов, например мочевого пузыря, в момент
наполнения его мочой толщина эпителия уменьшается, по­
верхностные клетки уплощаются. При удалении мочи из мо­
чевого пузыря эпителий утолщается, поверхностные клетки
приобретают куполовидную форму.
Функция этого эпителия — барьерная (препятствует вы­
ходу мочи через стенку мочевого пузыря).

Железистый эпителий
Клетки железистого эпителия входят в состав желез и на­
зываются гландулоцитами. Различают экзокринные и эндок­
ринные железы. Экзокринные железы выделяют секрет на
поверхность тела или же в полости организма. Эндокринные
железы выделяют секрет в кровь или лимфу. Железы могут
быть мелкими и входить в состав отдельных органов (железы
желудка, пищевода, трахеи, бронхов), могут быть большими,
массой до I кг и более (печень).
Обычно гландулоциты экзокринных и эндокринных же­
лез секретируют циклично. Секреторный цикл состоит из
4 фаз: 1) поступление исходных продуктов для синтеза сек­
рета; 2) синтез и накопление секрета; 3) выделение секрета;
4) восстановление клетки после выделения секрета.
1-я фаза характеризуется тем, что из кровеносных капил­
ляров через базальную мембрану в клетку поступают исход­
ные продукты: вода, аминокислоты, белки, углеводы и мине­
ральные соли.
2-я фаза характеризуется тем, что на эндоплазматическую
сеть поступают исходные вещества и происходит синтез сек­
рета. Далее эти вещества по канальцам ЭПС транспортиру­
ются в сторону комплекса Гольджи и накапливаются в пери-

74

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ферических отделах его цистерн. Затем они отделяются от
цистерн и превращаются в секреторные гранулы, которые
накапливаются в апикальной части клетки.
В 3-й фазе, в зависимости от характера выделения сек­
рета различают 3 типа секреции: а) мерокриновый; б) апок­
риновый, который подразделяется на макро- и микроапокриновый; в) голокриновый. Мерокриновый тип секреции
характеризуется тем, что секрет выделяется путем экзоцитоза без разрушения клетки. Микроапокриновый тип секреции
характеризуется разрушением микроворсинок; макроапокриновый — отрывом и разрушением апикальной части клет­
ки. При голокриновом типе секреции разрушается вся клетка
и входит в состав секрета.
Мерокриновый тип секреции характерен для слюнных же­
лез; апокриновый — для потовых и молочных желез, поэто­
му в просветах секреторных отделов лактирующих молочных
желез встречаются фрагменты цитоплазмы клеток; голокри­
новый тип секреции характерен для сальных желез кожи.
При 4-й фазе происходит восстановление разрушенных
структур клетки.
При мерокриновом типе секреции клетка не нуждается
в восстановлении; при апокриновом типе происходит реге­
нерация или восстановление апикальной части клетки; при
голокриновом типе секреции вместо погибших образуются
новые клетки путем митотического деления камбиальных
клеток, лежащих на базальной мембране.
Кроме того, существуют железы, клетки которых секре­
тируют спонтанно, или диффузно. В гландулоцитах таких
клеток одновременно происходит и синтез и выделение сек­
рета. К таким железам относится кора надпочечников.

Экзокринные железы
Для экзокринных желез характерно то, что они обяза­
тельно состоят из концевых отделов (portio terminalis) и вы­
водных протоков (ductus excretorius). Эти железы вырабаты­
вают секрет и выделяют его либо на поверхность тела, либо в
полости органов. К экзокринным железам относятся слюн-

Лекция 4. Общая гистология ткани

75

ные железы (околоушная, подчелюстная, подъязычная), ма­
лые слюнные железы (губные, щечные, язычные, нёбные),
железы пищевода, желудка, кишечника.
Классификация экзокринных желез. Экзокринные железы
делятся на простые и сложные. Простыми называются такие
железы, у которых выводной проток не ветвится. Простые
железы могут быть разветвленными и неразветвленными.
Неразветвленными называются такие железы, у которых
концевой отдел не ветвится. Если концевые отделы простой
железы подвергаются ветвлению, то такая железа называется
разветвленной. В зависимости от формы концевых отделов
простые железы делятся на альвеолярные, если концевой от­
дел имеет форму пузырька, или альвеолы, и трубчатые, если
концевой отдел имеет форму трубочки.
Таким образом, простые железы классифицируют на
простые неразветвленные и простые разветвленные, которые
могут быть альвеолярными или трубчатыми.
В сложных альвеолярных железах выводные протоки
ветвятся. Если в сложной железе ветвятся и выводные прото­
ки, и концевые отделы, то такая железа называется сложной
разветвленной. Если в сложной железе концевые отделы не
ветвятся, то такая железа называется сложной неразветвленной. Если в сложной железе имеются только альвеолярные
концевые отделы, то она называется сложной альвеолярной.
Если в сложной железе имеются только трубчатые концевые
отделы, то она называется сложной трубчатой железой. Если
в сложной железе имеются и альвеолярные, и трубчатые кон­
цевые отделы, то она называется сложной трубчато-альвео­
лярной железой.
Классификация экзокринных желез в зависимости от харак­
тера секрета. Если секрет слизистый, то железы называются
слизистыми; если секрет белковый, или серозный, то и же­
лезы называются серозными; если железа выделяет и слизис­
тый, и белковый секрет, то она называется смешанной; если
железа выделяет сальный секрет, то она называется сальной.
Таким образом, железы подразделяются на слизистые, серо­
зные и сальные. Можно еще выделить молочные железы.
Классификация желез в зависимости от типа секреции.
Если железа выделяет секрет по мерокриновому типу, то она

76

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

называется мерокриновой; если секретирует по апокриново­
му типу, то — апокриновой; если по голокриновому типу —
голокриновой. Таким образом, по характеру типа секреции
железы делятся на мерокриновые, апокриновые и голокри­
новые.
Если железы развиваются из кожной эктодермы (слюн­
ные, потовые, сальные, молочные, слезные), то их выводные
протоки выстланы многослойным эпителием. Кроме того,
в концевых отделах этих желез имеются миоэпителиальные
клетки, расположенные между базальной поверхностью
гландулоцитов и базальной мембраной. Значение миоэпи­
телиальных клеток заключается в том, что при сокращении
миоэпителиальных клеток сдавливается основание гланду­
лоцитов, из которых при этом вьщеляется секрет.

Эндокринные железы
Секрет эндокринных желез называется гормоном и вьще­
ляется в кровь или лимфу. Поэтому в эндокринных железах
нет выводных протоков, но зато они лучше кровоснабжаются, чем экзокринные. Примерами эндокринных желез яв­
ляются щитовидная и околощитовидные железы, гипофиз,
мозговой эпифиз и надпочечники.

Лекция 5

КРОВЬ И ЛИМФА

Кровь
Кровь (sanquis) является составной частью системы кро­
ви. Система крови включает: 1) кровь; 2) органы кроветворе­
ния; 3) лимфу. Все компоненты системы крови развиваются
из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и
сердце, лимфа — в лимфатических сосудах. К органам кро­
ветворения относятся красный костный мозг, тимус, лим­
фатические узлы, селезенка, лимфатические узелки пище­
варительного тракта, дыхательных путей и других органов.
Между всеми компонентами системы крови имеется тесная
генетическая и функциональная связь. Генетическая связь
заключается в том, что все компоненты системы крови раз­
виваются из одного и того же источника.
Функциональная связь между органами кроветворения
и кровью заключается в том, что в крови постоянно в течение
суток погибают несколько миллионов клеток. В то же время
в органах кроветворения в нормальных условиях образует­
ся точно такое же количество кровяных клеток, т.е. уровень
форменных элементов крови отличается постоянством. Ба­
ланс между гибелью и новообразованием клеток крови обес­
печивается регуляцией со стороны нервной и эндокринной
систем, микроокружением и внутритканевой регуляцией
в самой крови.

78

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Что такое микроокружение? Это клетки стромы и мак­
рофаги, находящиеся вокруг развивающихся клеток крови в
органах кроветворения. В микроокружении вырабатываются
гемопоэтины, которые стимулируют процесс кроветворения.
Что означает «внутритканевая регуляция»? Дело в том,
что в зрелых гранулоцитах вырабатываются кейлоны, кото­
рые тормозят развитие молодых гранулоцитов.
Существует тесная связь между кровью и лимфой. Эту
связь можно продемонстрировать следующим образом. В со­
единительной ткани имеется основное межклеточное веще­
ство (внутритканевая жидкость). В формировании межкле­
точного вещества принимает участие кровь. Каким образом?
Из плазмы крови в соединительную ткань поступают
вода, белки и другие органические вещества и минеральные
соли. Это и есть основное межклеточное вещество соедини­
тельной ткани. Здесь же рядом с кровеносными капиллярами
располагаются слепо заканчивающиеся лимфатические ка­
пилляры. Слепо заканчивающиеся — это значит, что они по­
хожи на резиновый колпачок глазной пипетки. Через стенку
лимфатических капилляров основное вещество поступает
(дренируется) в их просвет, т.е. компоненты межклеточного
вещества поступают из плазмы крови, проходят через соеди­
нительную ткань, проникают в лимфатические капилляры
и преобразуются в лимфу.
Таким же путем из кровеносных капилляров в лимфати­
ческие могут поступать и форменные элементы крови, кото­
рые из лимфатических сосудов могут рециркулировать снова
в кровеносные.
Существует тесная связь между лимфой и органами кро­
ветворения. Лимфа из лимфатических капилляров поступает
в приносящие лимфатические сосуды, впадающие в лим­
фатические узлы. Лимфатические узлы — это одна из раз­
новидностей органов кроветворения. Лимфа, проходя через
лимфатические узлы, очищается от бактерий, бактериальных
токсинов и других вредных веществ. Кроме того, из лимфати­
ческих узлов в протекающую лимфу поступают лимфоциты.
Таким образом, лимфа, очищенная от вредных веществ
и обогащенная лимфоцитами, поступает в более крупные
лимфатические сосуды, затем в правый и грудной лимфа-

Лекция 5. Кровь и лимфа

79

тические протоки, которые впадают в вены шеи, т.е. очи­
щенное и обогащенное лимфоцитами основное межклеточ­
ное вещество снова возвращается в кровь. Из крови вышло
и в кровь вернулось.
Существует тесная связь между соединительной тканью,
кровью и лимфой. Дело в том, что между соединительной
тканью и лимфой происходит обмен веществ, и между лим­
фой и кровью тоже осуществляется обмен веществ. Обмен
веществ между кровью и лимфой происходит только через
соединительную ткань.
Строение крови. Кровь (sanquis) относится к тканям внут­
ренней среды. Поэтому, как и все ткани внутренней среды,
она состоит из клеток и межклеточного вещества. Межкле­
точным веществом является плазма крови, к клеточным эле­
ментам относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.
В других тканях внутренней среды межклеточное вещество
имеет полужидкую консистенцию (рыхлая соединительная
ткань) или плотную консистенцию (плотная соединительная
ткань, хрящевая и костная ткани). Поэтому различные ткани
внутренней среды выполняют различную функцию. Кровь
выполняет трофическую и защитную функции, соедини­
тельная ткань — опорно-механическую, трофическую и за­
щитную, хрящевая и костная ткани — опорно-механическую
и функцию механической защиты.
Форменные элементы крови составляют примерно 40—
45%, все остальное — плазма крови. Количество крови в ор­
ганизме человека составляет 5—9 % от массы тела.
Функции крови: 1) транспортная; 2) дыхательная; 3) тро­
фическая; 4) защитная; 5) гомеостатическая (поддержание
постоянства внутренней среды).
Плазма крови включает 90—93% воды, 6—7,5% белков,
среди которых — альбумины, глобулины и фибриноген, а ос­
тальные 2,5—4% составляют другие органические вещества и
минеральные соли. За счет солей поддерживается постоян­
ное осмотическое давление плазмы крови. Если из плазмы
крови удалить фибриноген, то останется сыворотка крови.
Плазма крови имеет pH 7,36.
Эритроциты. Эритроциты (erythrocytus) составляют в 1 л
мужской крови 4—5,5 х 1012, у женщин несколько меньше,

80

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

т.е. 3,7—5 х 1012. Повышенное количество эритроцитов назы­
вается эритроцитозом, пониженное — эритропенией.
Форма эритроцитов. 80 % составляют эритроциты в ви­
де двояковогнутых дисков (дискоциты); у них края толще
(2-2,5 мкм), а центр тоньше (1 мкм), поэтому центральная
часть эритроцита более светлая.
Кроме дискоцитов, имеются и другие формы: 1) планоциты; 2) стоматоциты; 3) двуямочные; 4) седловидные;
5) шаровидные, или сфероциты; 6) эхиноциты, у которых
имеются отростки. Сфероциты и эхиноциты — это клетки,
заканчивающие свой жизненный цикл.
Диаметр дискоцитов может быть различным. 75% дис­
коцитов имеют диаметр 7—8 мкм, они называются нормоци­
тами; 12,5% — 4—6 мкм (микроциты); 12,5% — более 8 мкм
(макроциты).
Эритроцит — это безъядерная клетка, или постклеточная
структура, в нем отсутствуют ядро и органеллы. Плазмолемма
эритроцита имеет толщину 20 нм. На поверхности плазмолеммы могут быть адсорбированы гликопротеиды, амино­
кислоты, протеины, ферменты, гормоны, лекарственные и
другие вещества. На внутренней поверхности плазмолеммы
локализованы гликолитические ферменты, Na+-ATФaзa, К+АТФаза. К этой поверхности прилежит гемоглобин.
Плазмолемма эритроцитов состоит из липидов и белков
примерно в одинаковом количестве, гликолипидов и гли­
копротеидов — 5 %.
Липиды представлены двумя слоями липидных молекул.
В состав наружного слоя входят фосфатидилхолин и сфинго­
миелин, внутреннего слоя — фосфатидилсерин и фосфати­
дил этаноламин.
Белки представлены мембранными (гликофорин и белок
полосы 3) и примембранными (спектрин, белки полосы 4.1,
актин).
Гликофорин своим центральным концом связан с «узло­
вым комплексом»; проходит через билипидный слой цито­
леммы и выходит за его пределы, участвует в формировании
гликокаликса и выполняет рецепторную функцию.
Белок полосы 3— трансмембранный гликопротеид, его
полипептидная цепь много раз проходит в одном и другом

Лекция 5. Кровь и лимфа

81

направлении через билипидный слой, образует гидрофиль­
ные поры в этом слое, через которые проходят анионы НСО~
и Cl в тот момент, когда эритроциты отдают СО2, а анион
НСО; замещается анионом Cl .
Примембранный белок спектрин имеет вид нити длиной
около I00 нм, состоит из 2 полипептидных цепей (альфаспектрина и бета-спектрина), одним концом связан с ак­
тиновыми филаментами «узлового комплекса», выполняет
функцию цитоскелета, благодаря которому сохраняется пра­
вильная форма дискоцита. Спектрин связан с белком поло­
сы 3 при помощи белка анкерина.
«Узелковый комплекс» состоит из актина, а также белка
полосы 4.1 и концов белков спектрина и гликофорина.
Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют
гликокаликс. От них зависит наличие агглютиногенов на по­
верхности эритроцитов.
Агглютиногены эритроцитов — А и В.
Агглютинины плазмы крови — альфа и бета.
Если в крови одновременно окажутся «чужой» агглюти­
ноген А и агглютинин альфа или «чужой» агглютиноген В и
агглютинин бета, то произойдет склеивание (агглютинация)
эритроцитов.
Группы крови. По содержанию агглютиногенов эритро­
цитов и агглютининов плазмы различают 4 группы крови:
♦ группа 1(0) — нет агглютиногенов, есть агглютинины
альфа и бета;
♦ группа 11(A)— есть агглютиноген А и агглютинин
бета;
♦ группа 111(B)— есть агглютиноген В и агглютинин
альфа;
♦ группа IV(AB) — есть агглютиногены А и В, нет аг­
глютининов.
На поверхности эритроцитов у 86 % людей имеется резусфактор — агглютиноген (Rh). У 14% людей нет резус-факто­
ра (резус-отрицательные). При переливании резус-положительной крови резус-отрицательному реципиенту образуются
резус-антитела, которые вызывают гемолиз эритроцитов.
На цитолемме эритроцитов адсорбируются избытки ами­
нокислот, поэтому содержание аминокислот в плазме крови
сохраняется на одинаковом уровне.

82

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

В состав эритроцита входит около 40 % плотного вещест­
ва, все остальное — вода. 95 % плотного (сухого) вещества
составляет гемоглобин. Гемоглобин состоит из белка «глоби­
на» и железосодержащего пигмента — гема. Различают 2 раз­
новидности гемоглобина: 1) гемоглобин А, т.е. гемоглобин
взрослых; 2) гемоглобин F (фетальный) — гемоглобин пло­
да. У взрослого человека содержится 98% гемоглобина А,
у плода или новорожденного — 20%, остальное составляет
фетальный гемоглобин.
После гибели эритроцит фагоцитируется макрофагом
в селезенке. В макрофаге гемоглобин распадается на билиру­
бин и гемосидерин, содержащий железо. Железо гемосидери­
на переходит в плазму крови и соединяется с белком плазмы
трансферрином, тоже содержащим железо. Это соединение
фагоцитируется специальными макрофагами красного кост­
ного мозга. Затем эти макрофаги передают молекулы железа
развивающимся эритроцитам отчего они и называются клетками-кормилками.
Эритроцит обеспечивается энергией благодаря глико­
литическим реакциям. За счет гликолиза в эритроците син­
тезируются АТФ и НАД-Н2. АТФ необходима как источник
энергии, за счет которой через плазмолемму транспортиру­
ются различные вещества, в том числе ионы К+, Na+, бла­
годаря чему сохраняется оптимальное равновесие осмоти­
ческого давления между плазмой крови и эритроцитами,
а также обеспечивается правильная форма эритроцитов.
НАД-Н2 необходима для сохранения гемоглобина в актив­
ном состоянии, т.е. НАД-Н2 препятствует превращению
гемоглобина в метгемоглобин. Метгемоглобин — это проч­
ное соединение гемоглобина с каким-либо химическим
веществом, например с СО. Такой гемоглобин не способен
транспортировать кислород или углекислый газ. У заядлых
курильщиков такого гемоглобина содержится около 10%.
Он абсолютно бесполезен для курильщика. К непрочным
соединениям гемоглобина относятся оксигемоглобин (со­
единение гемоглобина с кислородом) и карбоксигемо­
глобин (соединение гемоглобина с углекислым газом). Ко­
личество гемоглобина в 1 л здорового человека составляет
120-160 г.

Лекция 5. Кровь и лимфа

83

В крови человека имеется 1-5 % молодых эритроцитов —
ретикулоцитов. В ретикулоцитах сохраняются остатки ЭПС,
рибосом и митохондрий. При субвитальной окраске в ретику­
лоците видны остатки этих органелл в виде ретикулофиламентозной субстанции. От этого и произошло название молодого
эритроцита — ретикулоцит. В ретикулоцитах на остатках ЭПС
осуществляется синтез белка глобина, необходимого для об­
разования гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в синусои­
дах красного костного мозга или в периферических сосудах.
Продолжительность жизни эритроцита составляет \2Q сут.
После этого в эритроцитах нарушается процесс гликолиза.
В результате этого нарушается синтез АТФ и НАД-Н2, эрит­
роцит при этом утрачивает свою форму и превращается в
эхиноцит или сфероцит; нарушается проницаемость ионов
Na+ и К+ через плазмолемму, что приводит к повышению
осмотического давления внутри эритроцита. Повышение ос­
мотического давления усиливает поступление воды внутрь
эритроцита, который при этом набухает, плазмолемма раз­
рывается, и гемоглобин выходит в плазму крови (гемолиз).
Нормальные эритроциты также могут подвергнуться гемоли­
зу, если в кровь ввести дистиллированную воду или гипото­
нический раствор, так как при этом снизится осмотическое
давление плазмы крови. После гемолиза из эритроцита выхо­
дит гемоглобин, остается только цитолемма. Такие гемоли­
зированные эритроциты называются тенями эритроцитов.
При нарушении синтеза НАД-Н2 гемоглобин превращается
в метгемоглобин.
При старении эритроцитов на их поверхности снижа­
ется содержание сиаловых кислот, которые поддерживают
отрицательный заряд, поэтому эритроциты могут склеивать­
ся. В стареющих эритроцитах изменяется скелетный белок
спектрин, поэтому дисковидные эритроциты утрачивают
свою форму и превращаются в сфероциты.
На цитолемме старых эритроцитов появляются специфи­
ческие рецепторы, способные захватывать аутолитические
антитела — IgG, и lgG2. В результате этого образуются комп­
лексы, состоящие из рецепторов и вышеуказанных антител.
Эти комплексы являются признаками, по которым макрофа­
ги узнают эти эритроциты и фагоцитируют их.

84

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Обычно гибель эритроцита происходит в селезенке. Поэ­
тому селезенка называется кладбищем эритроцитов.
Лейкоциты. Общая характеристика лейкоцитов. Количе­
ство лейкоцитов в 1 л крови здорового человека составляет
4—9 х 109. Повышенное количество лейкоцитов называется
лейкоцитозом, пониженное — лейкопенией. Лейкоциты де­
лятся на гранулоциты и агранулоциты. Гранулоциты харак­
теризуются содержанием в их цитоплазме специфических
гранул. Агранулоциты специфических гранул не содержат.
Кровь окрашивается азур-эозином по Романовскому—Гим­
зе. Если при окраске крови гранулы гранулоцита окрашива­
ются кислыми красителями, то такой гранулоцит называется
эозинофильным (ацидофильным); если основными — ба­
зофильным, если и кислыми, и основными красителями —
нейтрофильным.
Все лейкоциты имеют сферическую или шаровидную
форму, все они передвигаются в жидкости при помощи лож­
ноножек, все они циркулируют в крови непродолжительный
срок (несколько часов), затем через стенку капилляров пере­
ходят в соединительную ткань (строму органов), где выпол­
няют свои функции. Все лейкоциты выполняют защитную
функцию.

Гранулоциты
Нейтрофильные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus)
имеют диаметр в капле крови 7—8 мкм, в мазке — 12—13 мкм.
В цитоплазме гранулоцитов содержатся 2 вида гранул: 1) азурофильные (неспецифические, первичные), или лизосомы,
составляющие 10—20%; 2) специфические (вторичные), ко­
торые окрашиваются и кислыми, и основными красителями.
Азурофильные гранулы (лизосомы) имеют диаметр 0,4—
0,8 мкм, в них содержатся протеолитические ферменты,
имеющие кислую реакцию: кислая фосфатаза, пероксидаза,
кислая протеаза, лизоцим, арилсульфатаза.
Специфические гранулы составляют 80—90% всех гранул,
их диаметр равен 0,2—0,4 мкм, окрашиваются и кислыми, и
основными красителями, так как содержат и кислые и ос­
новные ферменты и вещества: щелочная фосфатаза (ЩФ),
щелочные белки, фагоцитин, лактоферрин, лизоцим. Лак-

Лекция 5. Кровь и лимфа

85

тоферрин: 1) связывает молекулы Fe и склеивает бактерии;
2) угнетает дифференцировку молодых гранулоцитов.
Периферическая часть цитоплазмы нейтрофильных гра­
нулоцитов не содержит гранул, там имеются филаменты, со­
стоящие из сократительных белков. Благодаря этим филамен­
там гранулоциты выбрасывают ложноножки (псевдоподии),
участвующие в фагоцитозе или в передвижении клеток.
Цитоплазма нейтрофильных гранулоцитов окрашивается
слабо оксифильно, бедна органеллами, содержит включения
гликогена и липидов.
Ядра нейтрофилов имеют различную форму. В зависи­
мости от этого различают сегментоядерные гранулоциты
(granulocytus neutrophilicus segmentonuclearis), палочкоядер­
ные (granulocytus neutrophilicus bacillonuclearis), а также юные
(granulocytus neutrophylicus juvenilis).
Сегментоядерные нейтрофильные гранулоциты составля­
ют 47—72 % от всех гранулоцитов. Называются они так пото­
му, что их ядра состоят из 2-7 сегментов, соединенных тон­
кими перемычками. В состав ядер входит гетерохроматин,
ядрышек не видно. От одного из сегментов может отходить
спутник (сателлит), представляющий собой половой хрома­
тин. Спутник имеет форму барабанной палочки. Спутники
имеются только в нейтрофильных гранулоцитах женщин или
гермафродитов по женскому типу.
Палочкоядерные нейтрофильные гранулоциты имеют ядро
в виде изогнутой палочки, напоминающей русскую или ла­
тинскую букву S. Таких гранулоцитов в периферической
крови содержится 3—5%.
Юные нейтрофильные гранулоциты составляют от 0 до
1 %, самые молодые, содержат ядра бобовидной формы.
Нейтрофилы выполняют ряд функций. На поверхности
цитолеммы гранулоцитов имеются Fc- и СЗ-рецепторы, бла­
годаря которым они способны фагоцитировать комплексы
антигенов с антителами и белками комплемента. Белки ком­
племента — это группа белков, участвующих в уничтожении
антигенов. Нейтрофилы фагоцитируют бактерий, выделя­
ют биооксиданты (биологические окислители), выделяют
бактериоцидные белки (лизоцим), убивающие бактерий. За
способность нейтрофильных гранулоцитов выполнять фаго-

86

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

цитарную функцию И.И. Мечников назвал их микрофагами.
Фагосомы в нейтрофилах обрабатываются сначала фермен­
тами специфических гранул, а после этого сливаются с азурофильными гранулами (лизосомами) и подвергаются окон­
чательной обработке.
В нейтрофильных гранулоцитах содержатся кейлоны,
которые тормозят репликацию ДНК незрелых лейкоцитов
и тем самым тормозят их пролиферацию.
Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 8 сут,
из которых они 8 ч циркулируют в крови, затем через стен­
ку капилляров мигрируют в соединительную ткань и там до
конца своей жизни выполняют определенные функции.
Эозинофильные гранулоциты. Их всего 1—6% в перифери­
ческой крови; в капле крови имеют диаметр 8—9 мкм, а в маз­
ке крови на стекле приобретают диаметр до 13-14 мкм. В со­
став эозинофильных гранулоцитов входят специфические
гранулы, способные окрашиваться только кислыми красите­
лями. Форма гранул овальная, их длина достигает 1,5 мкм.
В гранулах имеются кристаллоидные структуры, состоящие
из пластин, наслоенных друг на друга в виде цилиндров. Эти
структурыпогружены в аморфный матрикс. В гранулах со­
держится главный щелочной белок, эозинофильный катион­
ный белок, кислая фосфатаза и пероксидаза. В эозинофилах
имеются и более мелкие гранулы. Они содержат гистаминазу
и арилсульфатазу, фактор, блокирующий выход гистамина
из гранул базофильных гранулоцитов и тканевых базофилов.
Цитоплазма эозинофильных гранулоцитов окрашивается
слабо базофильно, содержит слабо развитые органеллы об­
щего значения.
Ядра эозинофильных гранулоцитов имеют различную
форму: сегментированную, палочковидную и бобовидную.
Сегментоядерные эозинофилы чаще всего состоят из двух,
реже — из трех сегментов.
Функция эозинофилов: участвуют в ограничении местных
воспалительных реакций, способны к слабо выраженному
фагоцитозу: при фагоцитозе выделяют биологические окис­
лители. Эозинофилы активно участвуют в аллергических и
анафилактических реакциях при поступлении в организм
чужеродных белков. Участие эозинофилов в аллергических

Лекция 5. Кровь и лимфа

87

реакциях заключается в борьбе с гистамином. Эозинофилы
ведут борьбу с гистамином 4 способами: 1) уничтожают гис­
тамин при помощи гистоминазы; 2) выделяют фактор, бло­
кирующий выход гистамина из базофильных гранулоцитов;
3) фагоцитируют гистамин; 4) захватывают гистамин при
помощи рецепторов и удерживают его на своей поверхности.
На цитолемме имеются Fc-рецепторы, способные захваты­
вать IgE, IgG, IgM. Есть рецепторы СЗ и рецепторы С4.
Активное участие эозинофилов в анафилактических ре­
акциях осуществляется за счет арилсульфатазы, которая вы­
делившись из мелких гранул, разрушает анафилаксии, кото­
рый выделяется базофильными лейкоцитами.
Продолжительность жизни эозинофильных гранулоци­
тов составляет несколько суток, в периферической крови
циркулируют 4-8 ч.
Увеличение количества эозинофилов в периферической
крови называется эозинофилией, уменьшение — эозинопенией. Эозинофилия возникает при появлении в организме
чужеродных белков, очагов воспаления, комплексов анти­
ген-антитело. Эозинопения наблюдается под влиянием ад­
реналина, адренокортикотропного гормона (АКТГ), корти­
костероидов.
Базофильные гранулоциты. В периферической крови со­
ставляют 0,5—1 %; в капле крови имеют диаметр 7—8 мкм,
в мазке крови — 11 — 12 мкм. В их цитоплазме содержатся
базофильные гранулы, обладающие метахромазией. Ме­
тахромазия — это свойство структур окрашиваться в цвет,
не характерный для красителя. Так, например, азур окра­
шивает структуры в фиолетовый цвет, а гранулы базофилов
окрашиваются им в пурпурный цвет. В состав гранул входят
гепарин, гистамин, серотонин, хондриатинсульфаты, гиа­
луроновая кислота. В цитоплазме содержатся пероксидаза,
кислая фосфатаза, гистидиндекарбоксилаза, анафилаксии.
Гистидиндекарбоксилаза является маркерным ферментом
для базофилов.
Ядра базофилов слабо окрашиваются, имеют слабодоль­
чатую или овальную форму, их контуры слабо выражены.
В цитоплазме базофилов органеллы общего значения
слабо выражены, окрашивается она слабо базофильно.

88

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Функции базофильных гранулоцитов проявляются в слабо
выраженном фагоцитозе. На поверхности базофилов име­
ются рецепторы класса Е, которые способны удерживать
иммуноглобулины. Основная функция базофилов связана
с гепарином и гистамином, содержащимися в их гранулах.
Благодаря им базофилы участвуют в регуляции местного
гомеостаза. При выделении гистамина повышается прони­
цаемость основного межклеточного вещества и стенки ка­
пилляра, повышается свертываемость крови, усиливается
воспалительная реакция. При выделении гепарина снижает­
ся свертываемость крови, проницаемость капиллярной стен­
ки и воспалительная реакция. Базофилы реагируют на при­
сутствие антигенов, при этом усиливается их дегрануляция,
т.е. выделение гистамина из гранул, при этом усиливается
отечность ткани за счет повышения проницаемости стенки
сосудов. Базофилы играют основную роль в развитии аллер­
гических и анафилактических реакций. На их поверхности
есть IgE-рецепторы к IgE.

Агранулоциты
Лимфоциты составляют 19-37%. В зависимости от раз­
меров лимфоциты подразделяются на малые (диаметр менее
7 мкм), средние (диаметр 8—10 мкм) и большие (диаметр бо­
лее 10 мкм). Ядра лимфоцитов чаще круглые, реже вогнутые.
Цитоплазма слабо базофильна, содержит небольшое коли­
чество органелл общего значения, имеются азурофильные
гранулы, т.е. лизосомы.
При электронно-микроскопическом исследовании было
установлено 4 разновидности лимфоцитов: 1) малые свет­
лые, составляют 75%, их диаметр равен 7 мкм, вокруг ядра
располагается тонкий слой слабо выраженной цитоплазмы,
в которой содержатся слабо развитые органеллы общего зна­
чения (митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС,
лизосомы); 2) малые темные лимфоциты, составляют 12,5%,
их диаметр 6—7 мкм, ядерно-цитоплазматическое отношение
смещено в сторону ядра, вокруг которого еще более тонкий
слой резко базофильной цитоплазмы, в которой содержится
значительное количество РНК, рибосом, митохондрий; дру­
гие органеллы отсутствуют; 3) средние, составляют 10—12%,

Лекция 5. Кровь и лимфа

89

их диаметр около 10 мкм, цитоплазма слабо базофильна,
в ней содержатся рибосомы, ЭПС, комплекс Гольджи, азурофильные гранулы, ядро имеет круглую форму, иногда имеет
вогнутость, содержит ядрышки, имеется рыхлый хроматин;
4) плазмоциты, составляют 2%, диаметр 7-8 мкм, цитоп­
лазма окрашивается слабо базофильно, около ядра имеется
неокрашиваемый участок — так называемый дворик, в кото­
ром содержится комплекс Гольджи и клеточный центр, в ци­
топлазме хорошо развита гранулярная ЭПС, в виде цепочки,
опоясывающая ядро. Функция плазмоцитов — выработка
антител.
Функционально лимфоциты делятся на В-, Т- и 0-лимфоциты.
В-лимфоциты вырабатываются в красном костном моз­
ге, антигеннезависимой дифференцировке подвергаются в
аналоге бурсы Фабрициуса. Функция В-лимфоцитов — вы­
работка антител, т.е. иммуноглобулинов. Иммуноглобулины
В-лимфоцитов являются их рецепторами, которые могут
быть сконцентрированы в определенных местах, могут быть
диффузно рассеяны по поверхности цитолеммы, могут пере­
мещаться по поверхности клетки. В-лимфоциты имеют ре­
цепторы к антигенам и эритроцитам барана.
Т-лимфоциты подразделяются на Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Т-хелперы и Т-супрессоры регули­
руют гуморальный иммунитет. В частности, под влиянием
Т-хелперов повышается пролиферация и дифференцировка
В-лимфоцитов и синтез антител в В-лимфоцитах. Под вли­
янием лимфокинов, выделяемых Т-супрессорами, пролифе­
рация В-лифоцитов и синтез антител подавляются.
Т-киллеры участвуют в клеточном иммунитете, т.е. они
уничтожают гинетически чужеродные клетки. К киллерам
относятся К-клетки, которые убивают чужеродные клет­
ки, но только при наличии к ним антител. На поверхности
Т-лимфоцитов имеются рецепторы к эритроцитам мыши.
Нулевые лимфоциты недифференцированы и относятся
к резервным лимфоцитам.
В гиалоплазме и клеточных мембранах иммунных клеток
(лимфоцитов, макрофагов) имеются особые белки (cluster
designation |CD] molecules). Эти белки обозначаются сим-

90

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

волами CD-I, CD-2, CD-3 и т.д. Вирус СПИДа связывается
с CD-4 иммунных клеток и вызывает их разрушение. Умень­
шение количества лимфоцитов, несущих CD-4, является
признаком прогрессирования СПИДа
Морфологически различить В- и Т-лимфоциты не всегда
возможно. В то же время в В-лимфоцитах лучше развита гра­
нулярная ЭПС, в ядре имеется рыхлый хроматин и ядрышки.
Лучше всего Т- и В-лимфоциты можно различить при помо­
щи иммунных и иммуноморфологических реакций.
Продолжительность жизни Т-лимфоцитов составляет от
нескольких месяцев до нескольких лет, В-лимфоцитов — от
нескольких недель, до нескольких месяцев.
Стволовые клетки крови (СКК) морфологически не отли­
чимы от малых темных лимфоцитов. Если СКК попадают в
соединительную ткань, то они дифференцируются в тучные
клетки, фибробласты и др.
Моноциты. Составляют 3—11 %, их диаметр в капле крови
равен 14 мкм, в мазке крови на стекле — 18 мкм, цитоплазма
слабо базофильна, содержит органеллы общего значения,
в том числе хорошо развитые лизосомы, или азурофильные
гранулы. Ядро чаще всего имеет бобовидную форму, реже —
подковообразную или овальную. Функция — фагоцитарная.
Моноциты циркулируют в крови 36—104 ч, затем мигрируют
через стенку капилляров в окружающую ткань и там диффе­
ренцируются в макрофаги — глиальные макрофаги нервной
ткани, звездчатые клетки печени, альвеолярные макрофаги
легких, остеокласты костной ткани, внутриэпидермальные
макрофаги эпидермиса кожи и др. При фагоцитозе макро­
фаги выделяют биологические окислители. Макрофаги сти­
мулируют процессы пролиферации и дифференцировки В- и
Т-лимфоцитов, участвуют в иммунологических реакциях.
Тромбоциты (trombocytus). Составляют в 1 л 250—300 х 1012,
представляют собой частицы цитоплазмы, отщепляющиеся
от гигантских клеток красного костного мозга — мегакарио­
цитов. Диаметр тромбоцитов 2—3 мкм. Тромбоциты состоят
из гиаломера, являющегося их основой, и хромомера, или
грануломера.
Плазмолемма тромбоцитов покрыта толстым (15—20 нм)
гликокаликсом, образует инвагинации в виде канальцев, от-

Лекция 5. Кровь и лимфа

91

ходящих от цитолеммы. Это открытая система канальцев, че­
рез которые из тромбоцитов вьщеляется их содержимое, а из
плазмы крови поступают различные вещества. В плазмолемме имеются гликопротеины — рецепторы. Гликопротеин PIb
захватывает из плазмы фактор фон Виллебранда (vWF). Это
один из основных факторов, обеспечивающих свертывание
крови. Второй гликопротеин, РПЬ—Ша, является рецептором
фибриногена и принимает участие в агрегации тромбоцитов.
Гиаломер — цитоскелет тромбоцита представлен акти­
новыми филаментами, расположенными под цитолеммой,
и пучками микротубул, прилежащих к цитолемме, и распо­
ложенных циркулярно. Актиновые филаменты принимают
участие в сокращении объема тромба.
Плотная тубулярная система тромбоцита состоит из тру­
бочек, сходных с гладкой ЭПС. На поверхности этой системы
синтезируются циклооксигеназы и простагландины, в этих
трубочках связываются двухвалентные катионы и депониру­
ются ионы Са2+. Кальций способствует адгезии и агрегации
тромбоцитов. Под влиянием циклооксигеназ арахидиновая
кислота распадается на простагландины и тромбоксан А-2,
которые стимулируют агрегацию тромбоцитов.
Грануломер включает органеллы (рибосомы, лизосомы,
микропероксисомы, митохондрии), компоненты органелл
(ЭПС, комплекса Гольджи), гликоген, ферритин и специ­
альные гранулы.
Специальные гранулы представлены следующими тремя
типами:
♦ /-йтип —альфа-гранулы,имеютдиаметр350—500 нм,
содержат белки (тромбопластин), гликопротеины
(тромбоспондин, фибронектин), фактор роста и ли­
тические ферменты (катепсин);
♦ 2-й тип гранул — бета-гранулы, имеют диаметр 250—
300 нм, представляют собой плотные тельца, содер­
жат серотонин, поступающий из плазмы крови, гис­
тамин, адреналин, Са, АДФ, АТФ;
♦ 3-й тип — гранулы диаметром 200—250 нм, представ­
ленные лизосомами, содержащими лизосомальные
ферменты, и микропероксисомами, содержащими
пероксидазу.

92

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Различают 5 разновидностей тромбоцитов: 1) юные;
2) зрелые; 3) старые; 4) дегенеративные; 5) гигантские. Функ­
ция тромбоцитов — участие в образовании тромбов при пов­
реждении кровеносных сосудов.
При образовании тромба происходит: 1) выделение тка­
нями внешнего фактора свертывания крови и адгезии тром­
боцитов; 2) агрегация тромбоцитов и выделение внутреннего
фактора свертывания крови; 3) под влиянием тромбопластина
протромбин превращается в тромбин, под действием которо­
го фибриноген выпадает в нити фибрина и образуется тромб,
который, закупоривая сосуд, прекращает кровотечение.
При введении в организм аспирина подавляется тромбообразование.
Гемограмма. Это количество форменных элементов крови
в единице ее объема (в 1 л). Кроме того, определяют количе­
ство гемоглобина и СОЭ, выражаемую в миллиметрах за 1 ч.
Лейкоцитарная формула. Это процентное содержание
лейкоцитов. В частности, сегментоядерных нейтрофильных
лейкоцитов содержится 47—72%; палочкоядерных — 3—5%;
юных — 0,5%; базофильных гранулоцитов — 0,5—1 %; эози­
нофильных гранулоцитов — 1—6 %; моноцитов 3—11 %; лим­
фоцитов — 19-37%. При патологических состояниях орга­
низма увеличивается количество юных и палочкоядерных
нейтрофильных гранулоцитов — это называется «сдвиг фор­
мулы влево».
Возрастные изменения содержания форменных элементов
крови. В организме новорожденного в 1 л крови содержится
6—7 х 1012 эритроцитов. К 14-м суткам — столько же, сколько
у взрослого, к 6 месяцам количество эритроцитов уменьша­
ется (физиологическая анемия), к периоду полового созрева­
ния достигает уровня как у взрослого человека.
Существенные возрастные изменения претерпевает со­
держание нейтрофильных гранулоцитов и лимфоцитов.
В организме новорожденного их количество соответствует
количеству у взрослого человека. После этого количество
нейтрофилов начинает уменьшаться, лимфоцитов — уве­
личиваться, и к 4-м суткам содержание тех и других стано­
вится одинаковым (первый физиологический перекрест).
Затем количество нейтрофилов продолжает уменьшать-

93

Лекция 5. Кровь и лимфа

ся, лимфоцитов — возрастать, и к 1-2-м годам количество
нейтрофильных гранулоцитов снижается до минимального
(20—30%), а лимфоцитов — увеличивается до 60-70%. Пос­
ле этого содержание лимфоцитов начинает уменьшаться,
нейтрофилов — увеличиваться, и к 4 годам количество тех и
других уравнивается (второй физиологический перекрест).
Затем количество нейтрофилов продолжает увеличиваться,
лимфоцитов — уменьшаться и к периоду полового созрева­
ния содержание этих форменных элементов такое же, как
и у взрослого человека.

Лимфа
Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов
крови. Лимфоплазма включает воду, органические вещества
и минеральные соли. Форменные элементы крови на 98%
состоят из лимфоцитов и 2% — остальные форменные эле­
менты крови. Значение лимфы заключается в обновлении
основного межклеточного вещества ткани и очищение его
от бактерий, бактериальных токсинов и других вредных ве­
ществ. Таким образом, лимфа отличается от крови меньшим
содержанием белков в лимфоплазме и большим количеством
лимфоцитов.

Лекция 6

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Соединительные ткани относятся к тканям внутренней
среды и классифицируются на собственно соединительную
ткань и скелетную ткань (хрящевая и костная). Собственно
соединительная ткань делится на: 1) волокнистую, включа­
ющую рыхлую и плотную, которая подразделяется на офор­
мленную и неоформленную; 2) ткани со специальными свой­
ствами (ретикулярная, жировая, слизистая и пигментная).
В состав рыхлой и плотной соединительной ткани входят
клетки и межклеточное вещество. В рыхлой соединительной
ткани много клеток и основного межклеточного вещества,
в плотной — мало клеток и основного межклеточного веще­
ства и много волокон. В зависимости от соотношения клеток
и межклеточного вещества эти ткани выполняют различные
функции. В частности, рыхлая соединительная ткань в боль­
шей степени выполняет трофическую функцию и в мень­
шей — опорно-механическую, а плотная соединительная
ткань — в большей степени опорно-механическую функцию.
Общие функции соединительной ткани: 1) трофическая;
2) функция механической защиты (кости черепа); 3) опорно­
механическая (костная, хрящевая ткани, сухожилия, апонев­
розы); 4) формообразующая функция (склера глаза придает
глазу определенную форму); 5) защитная (фагоцитоз и имму­
нологическая защита); 6) пластическая (способность адапти­
роваться к новым условиям внешней среды, участие в зажив­
лении ран); 7) участие в поддержании гомеостаза организма.

Лекция 6. Соединительные ткани

95

Рыхлая соединительная ткань
Рыхлая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus) включает клетки и межклеточное вещество,
которое состоит из основного межклеточного вещества и во­
локон: коллагеновых, эластических и ретикулярных. Рыхлая
соединительная ткань располагается под базальными мемб­
ранами эпителия, сопровождает кровеносные и лимфатиче­
ские сосуды, образует строму органов.
Клетки: 1) фибробласты; 2) макрофаги; 3) плазмоциты;
4) тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты); 5) ади­
поциты (жировые клетки); 6) пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты); 7) адвентициальные клетки; 8) ретику­
лярные клетки; 9) лейкоциты крови. Таким образом, в состав
соединительной ткани входят несколько дифферонов клеток.
Дифферон фибробластов: стволовая клетка, полустволовая, клетка-предшественник, малодифференцированные
фибробласты, дифференцированные фибробласты и фибро­
циты. Из малодифференцированных фибробластов могут
развиваться миофибробласты и фиброкласты. Развивают­
ся фибробласты в эмбриогенезе из мезенхимных клеток,
а в постнатальном периоде — из стволовых и адвентициаль­
ных клеток.
Малодифференцированные фибробласты имеют удлинен­
ную форму, их длина около 25 мкм, содержат мало отростков,
цитоплазма окрашивается базофильно, так как в ней имеется
много РНК и рибосом. Ядро овальное, содержит глыбки хро­
матина и ядрышко. Функция этих фибробластов заключается
в их способности к митотическому делению и дальнейшей
дифференцировке, в результате которой они превращаются
в дифференцированные фибробласты. Среди фибробластов
есть долгоживущие и короткоживущие.
Дифференцированные фибробласты (fibroblastocytus) име­
ют вытянутую, уплощенную форму, их длина около 50 мкм,
содержат много отростков, слабо базофильную цитоплаз­
му, хорошо развитую гранулярную ЭПС, имеют лизосомы.
В цитоплазме обнаружена коллагеназа. Ядро овальное, сла­
бо базофильное, содержит рыхлый хроматин и ядрышки. По
периферии цитоплазмы имеются тонкие филаменты, благо-

96

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

даря которым фибробласты способны передвигаться в меж­
клеточном веществе.
Функции фибробластов: 1) секретируют молекулы колла­
гена, эластина и ретикулина, из которых полимеризуются со­
ответственно коллагеновые, эластические и ретикулиновые
волокна; секреция белков осуществляется всей поверхнос­
тью плазмолеммы, которая участвует в сборке коллагеновых
волокон; 2) секретируют гликозаминогликаны, входящие в
состав основного межклеточного вещества (кератинсульфа­
ты, гепарансульфаты, хондроитинсульфаты, дерматансуль­
фаты и гиалуроновую кислоту); 3) секретируют фибронектин
(склеивающее вещество); 4) белки, соединенные с гликоза­
миногликанами (протеогликаны). Кроме того, фибробласты
выполняют слабо выраженную фагоцитарную функцию. Та­
ким образом, дифференцированные фибробласты являются
клетками, которые фактически формируют соединительную
ткань. Там, где нет фибробластов, не может быть соедини­
тельной ткани.
Фибробласты активно функционируют при наличии
в организме витамина С, соединений Fe, Си и Сг. При ги­
повитаминозе функция фибробластов ослабевает, т.е. пре­
кращается обновление волокон соединительной ткани, не
вырабатываются гликозаминогликаны, входящие в состав
основного межклеточного вещества, что приводит к ослабле­
нию и разрушению связочного аппарата организма, напри­
мер зубных связок. Зубы при этом разрушаются и выпадают.
В результате прекращения выработки гиалуроновой кислоты
повышается проницаемость капиллярных стенок и окружаю­
щей соединительной ткани, что приводит к мелкоточечным
кровоизлияниям. Такое заболевание называется цингой.
Фиброциты образуются в результате дальнейшей диф­
ференцировки дифференцированных фибробластов. Они
содержат ядра с грубыми глыбками хроматина, ядрышки в
них отсутствуют. Фиброциты уменьшены в размерах, в ци­
топлазме — малочиленные слаборазвитые органеллы, функ­
циональная активность снижена.
Миофибробласты развиваются из малодифференциро­
ванных фибробластов. В их цитоплазме хорошо развиты
миофиламенты, поэтому они способны выполнять сократи-

Лекция 6. Соединительные ткани

97

тельную функцию. Миофибробласты имеются в стенке мат­
ки при наступлении беременности. За счет миофиброблас­
тов происходит, в значительной степени, нарастание массы
гладкомышечной ткани стенки матки в ходе беременности.
Фиброкласты также развиваются из малодифференциро­
ванных фибробластов. В этих клетках хорошо развиты лизо­
сомы, содержащие протеолитические ферменты, принимаю­
щие участие в лизисе межклеточного вещества и клеточных
элементов. Фиброкласты принимают участие в рассасыва­
нии мышечной ткани стенки матки после родов. Фиброклас­
ты встречаются в заживающих ранах, где принимают участие
в очищении ран от некротизированных структур тканей.
Макрофаги (macrophagocytus) развиваются из СКК, мо­
ноцитов, они находятся везде в соединительной ткани, осо­
бенно много их там, где богато развита кровеносная и лим­
фатическая сеть сосудов. Форма макрофагов может быть
овальной, округлой, вытянутой, размеры — до 20—25 мкм в
диаметре. На поверхности макрофагов имеются псевдопо­
дии. Поверхность макрофагов резко очерчена, на их цито­
лемме имеются рецепторы к антигенам, иммуноглобулинам,
лимфоцитам и другим структурам.
Ядра макрофагов имеют овальную, круглую или вытяну­
тую форму, содержат грубые глыбки хроматина. Встречают­
ся многоядерные макрофаги (гигантские клетки инородных
тел, остеокласты). Цитоплазма макрофагов слабо базофильна, содержит много лизосом, фагосом, вакуолей. Органеллы
общего значения развиты умеренно.
Функции макрофагов многочисленны. Основная функ­
ция — фагоцитарная. При помощи псевдоподий макрофаги
захватывают антигены, бактерии, чужеродные белки, токси­
ны и другие вещества и при помощи ферментов лизосом пе­
реваривают их, осуществляя внутриклеточное пищеварение.
Кроме того, макрофаги выполняют секреторную функцию.
Они выделяют лизоцим, разрушающий оболочку бактерий;
пироген, повышающий температуру тела; интерферон, тор­
мозящий развитие вирусов, секретируют интерлейкин-1
(ИЛ-1), под влиянием которого повышается синтез ДНК в
В- и Т-лимфоцитах; фактор, стимулирующий образование
антител в В-лимфоцитах; фактор, стимулирующий диффе-

98

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ренцировку Т- и В-лимфоцитов; фактор, стимулирующий
хемотаксис Т-лимфоцитов и активность Т-хелперов; цито­
токсический фактор, разрушающий клетки злокачественных
опухолей. Макрофаги принимают участие в иммунных реак­
циях. Они представляют антигены лимфоцитам.
В общей сложности макрофаги способны к прямому фа­
гоцитозу; фагоцитозу, опосредованному антителами; секре­
ции биологически активных веществ, представлению анти­
генов лимфоцитам.
Макрофагическая система включает все клетки организ­
ма, обладающие 3 основными признаками: 1) выполняют
фагоцитарную функцию; 2) на поверхности их цитолеммы
имеются рецепторы к антигенам, лимфоцитам, иммуногло­
булинам и т.д.; 3) все они развиваются из моноцитов. Приме­
ром таких макрофагов являются: 1) макрофаги (гистиоциты)
рыхлой соединительной ткани; 2) купферовские клетки пече­
ни; 3) легочные макрофаги; 4) гигантские клетки инородных
тел; 5) остеокласты костной ткани; 6) ретроперитонеальные
макрофаги; 7) глиальные макрофаги нервной ткани.
Основоположником теории о системе макрофагов в ор­
ганизме является И.И. Мечников. Он впервые понял роль
макрофагической системы в защите организма от бактерий,
вирусов и других вредных факторов.
Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), вероят­
но, развиваются из стволовых клеток крови, но точно это не
установлено. Форма лаброцитов овальная, круглая, вытяну­
тая и т.д. Ядра компактные, содержат грубые глыбки хрома­
тина. Цитоплазма слабо базофильна, содержит базофиль­
ные гранулы диаметром до 1,2 мкм. В гранулах содержатся:
1) кристаллоидные, пластинчатые, сетчатые и смешанные
структуры; 2) гистамин; 3) гепарин; 4) серотонин; 5) хондриатинсерные кислоты; 6) гиалуроновая кислота.
В цитоплазме содержатся ферменты: 1) липаза; 2) кислая
фосфатаза; 3) ЩФ; 4) АТФаза; 5) цитохромоксидаза; 6) гис­
тидиндекарбоксилаза, являющаяся маркерным ферментом
для лаброцитов.
Функции тканевых базофилов заключаются в том, что они,
выделяя гепарин, снижают проницаемость капиллярной
стенки и процессы воспаления, выделяя гистамин, повыша-

Лекция 6. Соединительные ткани

99

ют проницаемость капиллярной стенки и основного меж­
клеточного вещества соединительной ткани, т.е. регулируют
местный гомеостаз, усиливают воспалительные процессы и
вызывают аллергические реакции. Взаимодействие лаброцитов с аллергеном приводит к их дегрануляции, так как на их
плазмолемме есть рецепторы к иммуноглобулинам типа Е.
Лаброциты играют ведущую роль в развитии аллергических
реакций.
Плазмоциты развиваются в процессе дифференцировки
В-лимфоцитов, имеют круглую или овальную форму, диа­
метр 8—9 мкм; цитоплазма окрашивается базофильно. Одна­
ко около ядра имеется участок, который не окрашивается и
называется «перинуклеарный дворик», в котором находятся
комплекс Гольджи и клеточный центр. Ядро — круглое или
овальное, перинуклеарным двориком смещено к перифе­
рии, содержит грубые глыбки хроматина, располагающиеся
в виде спиц в колесе. В цитоплазме хорошо развита грану­
лярная ЭПС, много рибосом. Остальные органеллы развиты
умеренно. Функция плазмоцитов — выработка иммуноглобу­
линов, или антител.
Адипоциты (жировые клетки) располагаются в рыхлой
соединительной ткани в виде отдельных клеток или группа­
ми. Одиночные адипоциты имеют круглую форму, всю клет­
ку занимает капля нейтрального жира, состоящая из глице­
рина и жирных кислот. Кроме того, там имеются холестерин,
фосфолипиды, свободные жирные кислоты. Цитоплазма
клетки вместе с уплощенным ядром оттеснена к цитолемме.
В цитоплазме имеются малочисленные митохондрии, пиноцитозные пузырьки и фермент глицеролкиназа.
Функциональное значение адипоцитов заключается в том,
что они являются источниками энергии и воды.
Развиваются адипоциты чаще всего из малодифферен­
цированных адвентициальных клеток, в цитоплазме которых
начинают накапливаться капельки липидов. Всосавшиеся из
кишечника в лимфатические капилляры капельки липидов,
называемые хиломикронами, транспортируются в те места,
где находятся адипоциты и адвентициальные клетки. Под
влиянием липопротеидлипаз, выделяемых эндотелиоцитами капилляров, хиломикроны расщепляются на глицерин

100

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

и жирные кислоты, которые поступают либо в адвентици­
альную, либо в жировую клетку. Внутри клетки глицерин и
жирные кислоты соединяются в нейтральный жир под дей­
ствием глицеролкиназы.
В том случае, если в организме возникла необходимость
в энергии, из мозгового вещества надпочечников вьщеляется адреналин, который захватывается рецептором адипоци­
та. Адреналин стимулирует аденилатциклазу, под действием
которой синтезируется сигнальная молекула, т.е. цАМФ.
цАМФ стимулирует липазу адипоцита, под влиянием кото­
рой нейтральный жир расщепляется на глицерин и жирные
кислоты, которые выделяются адипоцитом в просвет капил­
ляра, где соединяются с белком и в виде липопротеида транс­
портируются в те места, где необходима энергия.
Инсулин стимулирует отложение липидов в адипоцитах
и препятствует выходу их из этих клеток. Поэтому, если в ор­
ганизме недостаточно инсулина (диабет), то адипоциты те­
ряют липиды, при этом больные худеют.
Пигментные клетки (меланоциты) находятся в соедини­
тельной ткани, хотя они не являются собственно соедини­
тельнотканными клетками, развиваются из нервного гребня.
Меланоциты имеют отростчатую форму, светлую цитоплаз­
му, бедную органеллами, содержащую гранулы пигмента ме­
ланина.
Адвентициальные клетки располагаются вдоль кровенос­
ных сосудов, имеют веретеновидную форму, слабо базофиль­
ную цитоплазму, содержащую рибосомы и РН К.
Функциональное значение их заключается в том, что они
являются малодифференцированными клетками, способны­
ми к митотическому делению и дифференцировке в фиброб­
ласты, миофибробласты, адипоциты в процессе накопления
в них капелек липидов.
В соединительной ткани много лейкоцитов, которые цир­
кулируют в крови несколько часов, затем мигрируют в соеди­
нительную ткань, где выполняют свои функции.
Перициты входят в состав стенки капилляров, имеют от­
ростчатую форму. В отростках перицитов имеются сократи­
тельные филаменты, при сокращении которых суживается
просвет капилляра.

Лекция 6. Соединительные ткани

101

Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани
Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани
включает коллагеновые, эластические и ретикулярные во­
локна и основное (аморфное) вещество.
Коллагеновые волокна (fibra collagenica) состоят из белка
коллагена, имеют толщину 1-Ю мкм, неопределенной ве­
личины длину, извилистый ход. Коллагеновые белки имеют
14 разновидностей (типов). Коллаген / типа есть в волокнах
костной ткани, сетчатом слое дермы. Коллаген // типа входит
в состав гиалинового и волокнистого хрящей и в стекловид­
ное тело глаза. Коллаген II/ типа входит в состав ретикуляр­
ных волокон. Коллаген /Утипа имеется в волокнах базальных
мембран, капсулы хрусталика. Коллаген У типа располагает­
ся вокруг тех клеток, которые его вырабатывают (гладкие
миоциты, эндотелиоциты), образуя вокругклеточный, или
перицеллюлярный, скелет. Остальные типы коллагена мало
изучены.
Формирование коллагеновых волокон осуществляется
в процессе четырех уровней организации. I уровень — моле­
кулярный, или внутриклеточный; II уровень — надмолеку­
лярный, или внеклеточный; III уровень — фибриллярный;
IV уровень — волоконный.
I уровень (молекулярный) характеризуется тем, что на
гранулярной ЭПС фибробластов синтезируются молеку­
лы коллагена (тропоколлаген) длиной 280 нм и диаметром
1,4 нм. Состоят молекулы из 3 цепочек аминокислот, череду­
ющихся в определенном порядке. Эти молекулы выделяются
из фибробластов всей поверхностью их цитолеммы.
//уровень (надмолекулярный) характеризуется тем, что мо­
лекулы коллагена (тропоколлаген) соединяются своими кон­
цами, в результате чего образуются протофибриллы; 5—6 про­
тофибрилл соединяются своими боковыми поверхностями,
и в результате образуются фибриллы диаметром около 10 нм.
///уровень (фибриллярный) характеризуется тем, что об­
разовавшиеся фибриллы соединяются своими боковыми по­
верхностями, в результате чего образуются микрофибриллы
диаметром 50-100 нм. В этих фибриллах видны светлые и
темные полосы (поперечная исчерченность) шириной около
64 нм.

102

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

IVуровень (волоконный) заключается в том, что микро­
фибриллы соединяются своими боковыми поверхностями,
в результате чего образуются коллагеновые волокна диамет­
ром 1—10 мкм.
Функциональное значение коллагеновых волокон заклю­
чается в том, что они придают механическую прочность
соединительной ткани. Например, на коллагеновой нити
диаметром 1 мм можно подвесить массу, равную 70 кг. Кол­
лагеновые волокна набухают в растворах кислот и щелочей.
Они анастомозируют друг с другом.
Эластические волокна более тонкие, имеют прямой ход;
соединяясь друг с другом они образуют широкопетлистую
сеть, состоят из белка эластина. Формирование эластических
волокон претерпевает 4 уровня организации: I уровень — мо­
лекулярный, или внутриклеточный; II уровень — надмолеку­
лярный, или внеклеточный; III уровень — фибриллярный;
IV уровень — волоконный.
/уровень характеризуется образованием на гранулярной
ЭПС фибробластов шаров, или глобул, диаметром около
2,8 нм, которые выделяются из клетки.
II уровень (надмолекулярный) характеризуется соедине­
нием глобул в цепочки (протофибриллы) диаметром около
3,5 нм.
III уровень (фибриллярный), в результате которого гли­
копротеины наслаиваются на протофибриллы в виде оболоч­
ки и образуются фибриллы диаметром 10 нм.
IVуровень (волоконный), в результате которого фибрил­
лы, соединяясь, образуют пучок, или трубочку. Эти трубочки
называются окситалановыми волокнами. Затем в просвет этих
трубочек внедряется аморфное вещество. Когда количество
аморфного вещества в формирующихся волокнах увеличит­
ся до 50% по отношению к фибриллам, эти волокна превра­
тятся в элауниновые; когда количество аморфного вещества
достигнет 90% эти волокна и есть зрелые, эластические во­
локна. Окситалановые и элауниновые — незрелые эласти­
ческие волокна.
Функциональное значение эластических волокон заключа­
ется в том, что они придают эластичность соединительной
ткани. Эластические волокна менее прочны на разрыв по

Лекция 6. Соединительные ткани

103

сравнению с коллагеновыми волокнами, но зато более рас­
тяжимы.
Ретикулярные волокна состоят из белка коллагена 111 типа.
Эти белки также вырабатываются фибробластами. Форми­
рование ретикулярных волокон тоже претерпевает 4 уровня
организации, точно так же, как и коллагеновых волокон.
В фибриллах ретикулярных волокон имеется исчерченность
в виде светлых и темных полос шириной 64—67 нм (как и в
коллагеновых волокнах). Ретикулярные волокна менее про­
чны, но более растяжимы, чем коллагеновые волокна, но зато
они более прочны и менее растяжимы, чем эластические во­
локна. Ретикулярные волокна, переплетаясь, образуют сеть.
Основное (аморфное) межклеточное вещество (substan­
tia fundamentalis) имеет полужидкую консистенцию. Оно
формируется частично за счет плазмы крови, из которой
поступают вода, минеральные соли, альбумины, глобулины
и другие вещества, и частично за счет функциональной де­
ятельности фибробластов и тканевых базофилов. В частнос­
ти, фибробласты выделяют в межклеточное вещество глико­
заминогликаны сульфатированные (хондроитинсульфаты,
кератансульфаты, гепарансульфаты, дерматансульфаты) и
несульфатированные (гиалуроновую кислоту); гликопротеи­
ны (белки, соединенные с короткими сахаридными цепями).
От количества гиалуроновой кислоты, в основном, зависит
консистенция и проницаемость основного межклеточного
вещества. Наиболее жидкое основное межклеточное веще­
ство располагается около кровеносных и лимфатических
сосудов. На границе с эпителиальной тканью основное меж­
клеточное вещество более плотное и находится в большем
количестве.
Функциональное значение основного межклеточного ве­
щества заключается в том, что через него происходит обмен
веществ между кровеносным руслом капилляров и парен­
химными клетками. В основном межклеточном веществе
происходит полимеризация коллагеновых, эластических и
ретикулярных волокон. Основное вещество обеспечивает
жизнедеятельность клеток соединительной ткани.
Интенсивность обмена веществ зависит от проницае­
мости основного межклеточного вещества. Проницаемость

104

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

зависит от количества свободной воды, гиалуроновой кис­
лоты, активности гиалуронидазы, концентрации гликоза­
миногликанов и гистамина. Чем больше гликозаминогли­
канов (гиалуроновой кислоты), тем меньше проницаемость.
Гиалуронидаза разрушает гиалуроновую кислоту, тем самым
повышая проницаемость. Гистамин также повышает прони­
цаемость основного межклеточного вещества. В регуляции
проницаемости основного вещества соединительной тка­
ни принимают участие базофильные гранулоциты и тучные
клетки, выделяя то гепарин, то гистамин, а также эозино­
фильные гранулоциты, разрушающие гистамин при помощи
фермента гистаминазы.
Гиалуронидаза содержится в бактериях и вирусах. Бла­
годаря гиалуронидазе эти микроорганизмы повышают про­
ницаемость базальных мембран, основного межклеточного
вещества и стенок капилляров и проникают во внутреннюю
среду организма, вызывая различные заболевания.

Плотная соединительная ткань
Плотная соединительная ткань характеризуется на­
именьшим количеством клеточных элементов и основного
межклеточного вещества, в ней преобладают волокна, в ос­
новном коллагеновые.
Плотная соединительная ткань подразделяется на не­
оформленную и оформленную. Примером неоформленной
соединительной ткани является сетчатый слой дермы.
Плотная оформленная соединительная ткань представле­
на сухожилиями, связками, апоневрозами мышц, капсулами
суставов, оболочками некоторых органов, белочными обо­
лочками глаза, мужской и женской половых желез, твердой
мозговой оболочкой, надкостницами и надхрящницами.
Сухожилие (tendo) состоит из параллельно расположен­
ных волокон, образующих пучки I, II и III порядков. Пучки
I порядка отделены друг от, друга сухожильными клетками,
или фиброцитами, несколько пучков I порядка складыва­
ются в пучки II порядка, которые отделены друг от друга
прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой

Лекция 6. Соединительные ткани

105

эндотенонием (endotendium); несколько пучков II порядка
складываются в пучки III порядка. Пучком III порядка мо­
жет быть само сухожилие. Пучки III порядка окружены про­
слойкой рыхлой соединительной ткани, называемой перитенонием (peritendium).
В прослойках рыхлой соединительной ткани эндотенония и перитенония проходят кровеносные и лимфатические
сосуды и нервные волокна, заканчивающиеся в нервно-сухожильных веретенах, т.е. чувствительных нервных окончаниях
сухожилий. Функциональное значение сухожилий заключается
в том, что с их помощью мышцы прикрепляются к костному
скелету.
Соединительнотканные пластинки (фасции, апоневрозы,
сухожильные центры диафрагмы и др.) характеризуются па­
раллельным послойным расположением коллагеновых воло­
кон. Коллагеновые волокна одного слоя пластинки распо­
лагаются под углом по отношению к волокнам другого слоя.
Волокна из одного слоя могут переходить в соседний слой.
Поэтому слои апоневрозов, фасций и т.д. разделить довольно
трудно. Таким образом, соединительнотканные пластинки
отличаются от сухожилий тем, что коллагеновые волокна рас­
полагаются в них не пучками, а слоями. Между слоями колла­
геновых волокон располагаются фиброциты и фибробласты.
Связки (ligamentum) по своему строению похожи на сухо­
жилия, но отличаются от них менее строгим расположением
волокон. Среди связок выделяется выйная связка (ligamentum
nuche), которая отличается тем, что вместо коллагеновых во­
локон содержит эластические волокна.
В капсулах, белочных оболочках, надкостницах, над­
хрящницах, твердой мозговой оболочке в отличие от фасций
и апоневрозов отсутствует строгое расположение коллагено­
вых волокон.
Плотная неоформленная соединительная ткань, распо­
ложенная в сетчатом слое кожи, отличается неправильным
(разнонаправленным) расположением коллагеновых и элас­
тических волокон, развивается из дерматома мезодермаль­
ных сомитов.
Функциональное значение этой ткани заключается в обес­
печении механической прочности кожи.

106

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Соединительные ткани
со специальными свойствами
К тканям со специальными свойствами относятся рети­
кулярная, жировая, слизистая и пигментная. Особенностью
этих тканей является преобладание какого-то одного вида
клеток. Так, например, в жировой ткани преобладают адипо­
циты, в пигментной — меланоциты и т.д.
Ретикулярная ткань (textus reticularis) является стромой
органов кроветворения, за исключением тимуса, в котором
стромой является эпителиальная ткань. Ретикулярная ткань
состоит из ретикулярных клеток и тесно связанных с ними
ретикулярных волокон и основного межклеточного вещества.
Ретикулярные клетки подразделяются на 3 разновидности:
1) фибробластоподобные клетки, выполняющие такую
же функцию, как и фибробласты рыхлой соедини­
тельной ткани, т.е. вырабатывают коллаген III типа,
из которого состоят ретикулярные волокна, и секре­
тируют основное межклеточное вещество;
2) макрофагические ретикулоциты, выполняющие фа­
гоцитарную функцию;
3) малодифференцированные клетки, которые в процес­
се дифференцировки превращаются в фибробласто­
подобные ретикулоциты.
Ретикулярные волокна вплетаются в отростки фиброб­
ластоподобных ретикулоцитов и вместе с ними образуют сеть
(reticulum), в петлях которой располагаются гемопоэтические
клетки. Ретикулярные волокна окрашиваются серебром, по­
этому называются аргентофильными. Преколлагеновые (не­
зрелые коллагеновые) волокна тоже окрашиваются серебром
и тоже называются аргентофильными, но к ретикулярным
волокнам они никакого отношения не имеют.
Жировая ткань делится на белую и бурую жировую ткани.
Белая жировая ткань находится в подкожной жировой клет­
чатке. Ее особенно много в области кожи живота, бедер, яго­
диц, в малом и большом сальниках, ретроперитониально (забрюшинно). Она состоит из жировых клеток — адипоцитов,
цитоплазма которых заполнена каплей нейтрального жира.
Адипоциты в жировой ткани образуют дольки, окруженные

Лекция 6. Соединительные ткани

107

прослойками рыхлой соединительной ткани, в которых про­
ходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные
волокна.
При длительном голодании липиды выделяются из ади­
поцитов, которые приобретают звездчатую форму, и человек
при этом худеет. При возобновлении питания в адипоцитах
появляются сначала включения гликогена, затем —капли
липидов, которые соединяются в одну большую каплю, от­
тесняющую ядро с цитоплазмой на периферию клетки.
Однако не во всех местах тела при голодании быстро ис­
чезают липиды из адипоцитов. Так, например, жировая ткань
подкожно-жировой клетчатки ладонной поверхности кистей
рук, подошв стоп ног, а также орбит глаза сохраняется и пос­
ле длительного голодания, потому что эта ткань выполняет
опорно-механическую (амортизационную) функцию.
Бурая жировая ткань в организме новорожденных распо­
лагается в подкожно-жировой клетчатке в области шеи, ло­
паток, вдоль позвоночного столба и за грудиной. Адипоциты
этой ткани характеризуются тем, что имеют полигональную
форму, сравнительно небольшие размеры, их круглые ядра
располагаются в центре, капельки липидов диффузно рас­
сеяны в цитоплазме. В последней много митохондрий, в ко­
торых имеются железосодержащие бурые пигменты — ци­
тохромы.
Функциональное значение бурой жировой ткани заклю­
чается в том, что она обладает высокой окислительной спо­
собностью, при этом выделяется много тепловой энергии,
согревающей тело грудного ребенка. При воздействии ад­
реналина и норадреналина на адипоциты жировой ткани
происходит расщепление липидов. При голодании организ­
ма бурая жировая ткань изменяется менее значительно, чем
белая. Между адипоцитами бурой жировой ткани проходят
многочисленные капилляры.
Слизистая соединительная ткань находится в пупочном
канатике плода. В ее состав входят мукоциты (фибробла­
стоподобные клетки); коллагеновых волокон сравнительно
мало, много основного межклеточного вещества, содержа­
щего большое количество гиалуроновой кислоты. Функция
мукоцитов — вырабатывают много гиалуроновой кислоты

108

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

и мало молекул коллагена. Благодаря богатому содержанию
гиалуроновой кислоты слизистая ткань (textus mucosus) об­
ладает высокой упругостью. Функциональное значение слизис­
той ткани заключается в том, что благодаря ее упругости не
сдавливаются кровеносные сосуды пупочного канатика при
его сжатии или сгибе.
Пигментная ткань у представителей белой расы выраже­
на слабо. Она находится в радужной оболочке, вокруг сосков
молочных желез, анального отверстия и в мошонке. Основ­
ными клетками этой ткани являются пигментоциты, разви­
вающиеся из нервного гребня.

Лекция 7

СКЕЛЕТНЫЕ
(ХРЯЩЕВАЯ И КОСТНАЯ)
ТКАНИ

Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной
мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды, и как все
ткани внутренней среды, состоят из клеток и межклеточного
вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому
эти ткани выполняют опорно-механическую функцию.

Хрящевые ткани
Хрящевые ткани (textus cartilagineus) классифицируют на
гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу класси­
фикации положены особенности организации межклеточ­
ного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80% воды,
10—15% органических веществ и 5—7% неорганических ве­
ществ.
Развитие хрящевой ткани, или хондрогенез, складывается
из 3 стадий: 1) образование хондрогенных островков; 2) об­
разование первичной хрящевой ткани; 3) дифференцировка
хрящевой ткани.
Во время 1-й стадии мезенхимные клетки соединяют­
ся в хондрогенные островки, клетки которых размножают­
ся, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся
хондробластах имеются гранулярная ЭПС, комплекс Голь­
джи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются
в хондроциты.

110

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Во время 2-й стадии в хондроцитах хорошо развиты гра­
нулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондро­
циты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген
II типа), из которого формируется межклеточное вещество,
окрашивающееся оксифильно.
При наступлении 3-й стадии в хондроцитах более интен­
сивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабаты­
ваются и фибриллярные белки, и хондриатинсульфаты (хондриатинсерная кислота), которые окрашиваются основными
красителями. Поэтому основное межклеточное вещество
хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.
Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток фор­
мируется надхрящница, состоящая из 2 слоев: 1) наружно­
го более плотного, или волокнистого; 2) внутреннего, более
рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехонд­
робласты и хондробласты.
Аппозиционный рост хряща, или рост путем наложения,
характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хон­
дробласты, которые накладываются на основное вещество
хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают выра­
батывать межклеточное вещество хрящевой ткани.
Интерстициальный рост хрящевой ткани осуществляется
за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, которые,
во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, вырабатыва­
ют межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем
хрящевой ткани.
Клетки хрящевой ткани (chondrocytus). Составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка
(прехондробласт), хондробласт, хондроцит.
Хондробласты (chondroblastocytus) находятся во внутрен­
нем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения:
гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Функ­
ция хондробластов: 1) секретируют межклеточное вещест­
во (фибриллярные белки); 2) в процессе дифференцировки
превращаются в хондроциты; 3) обладают способностью
к митотическому делению.
Хондроциты располагаются в хрящевых лакунах. В ла­
куне вначале находится 1 хондроцит, потом в процессе его

Лекция 7. Скелетные (хрящевая и костная) ткани

111

митотического деления образуется 2, 4, 6 и т.д. клеток. Все
они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу
хондроцитов.
Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.
Хондроциты I типа обладают способностью к митотиче­
скому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии,
гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное
ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерноцитоплазматическое отношение). Эти хондроциты распола­
гаются в молодом хряще и способны секретировать только
фибриллярные белки.
Хондроциты II типа располагаются в зрелом хряще,
ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько умень­
шается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачи­
вают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита
гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозамино­
гликаны (хондриатинсульфаты), поэтому основное межкле­
точное вещество вокруг них окрашивается базофильно.
Хондроциты IIIтипа находятся в старом хряще, утрачива­
ют способность к синтезу гликозаминогликанов и вырабаты­
вают только белки, поэтому межклеточное вещество вокруг
них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой
изогенной группы видно кольцо, окрашенное оксифильно
(белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого
кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозами­
ногликаны секретированы хондроцитами II типа) и самое
наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выде­
лены в то время, когда в хряще были только молодые хондро­
циты 1 типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца
вокруг изогенных групп характеризуют процесс образования
и функции хондроцитов 3 типов.
Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит ор­
ганические вещества (преимущественно коллаген II типа),
гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагеннового типа. Чем больше протеогликанов, тем более гид­
рофильно межклеточное вещество, тем оно более упруго и
более проницаемо. Через основное вещество со стороны над­
хрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы
солей и микромолекулы. Однако макромолекулы не прони-

112

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

кают. Макромолекулы обладают антигенными свойствами,
но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от
одного человека другому, хрящ хорошо приживается (не воз­
никает иммунной реакции отторжения).
В основном веществе хряща имеются коллагеновые во­
локна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих
волокон зависит от силовых линий, а направление последних
зависит от механического воздействия на хрящ. В межкле­
точном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные
и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани
осуществляется путем диффузного поступления веществ со
стороны сосудов надхрящницы.
Гйалиновая хрящевая ткань. Имеет голубовато-беловатый
цвет, полупрозрачная, хрупкая, в организме находится в ме­
стах соединения ребер с грудиной, в стенках трахеи и брон­
хов, гортани, на суставных поверхностях. В зависимости от
того, где находится гиалиновый хрящ, он имеет различное
строение. При нарушении питания гиалиновый хрящ под­
вергается обызвествлению.
Гиалиновый хрящ на концах ребер покрыт надхрящницей,
под которой располагается зона молодого хряща. Здесь на­
ходятся молодые хондроциты веретеновидной формы, рас­
положенные в хрящевых лакунах и способные вырабатывать
только фибриллярные белки. Поэтому межклеточное вещест­
во вокруг них окрашено оксифильно. Глубже хондроциты
округляются. Еще глубже образуются изогенные группы
хондроцитов, способные вырабатывать белки и хондриатинсерную кислоту, окрашивающуюся базофильно. Поэтому
межклеточное вещество вокруг них окрашивается основны­
ми красителями. Еще глубже находятся изогенные группы,
содержащие еще более зрелые хондроциты, секретирующие
только белки. Поэтому основное вещество вокруг них окра­
шивается оксифильно.
Гиалиновый хрящ суставных поверхностей не имеет над­
хрящницы и состоит из 3 нечетко отграниченных друг от дру­
га зон. Наружная зона включает хондроциты веретеновидной
формы, расположенные в лакунах параллельно поверхности
хряща. Глубже располагается столбчатая зона, клетки кото­
рой непрерывно делятся и образуют столбики; внутренняя

Лекция 7. Скелетные (хрящевая и костная) ткани

113

зона делится базофильной линией на необызвествленную
и обызвествленную части. Обызвествленная часть, прилежа­
щая к костной ткани, содержит матриксные везикулы и кро­
веносные сосуды.
Питание этого хряща осуществляется из 2 источников
за счет: 1) питательных веществ, находящихся в синевиальной жидкости сустава; 2) кровеносных сосудов, проходящих
в обызвествленном хряще.
Эластическая хрящевая ткань. Имеет беловато-желтова­
тую окраску, располагается в ушной раковине, стенке на­
ружного слухового прохода, черпаловидном и рожковидном
хрящах гортани, надгортаннике, в бронхах среднего калибра.
От гиалинового хряща отличается тем, что он, во-первых,
эластичный, так как в нем, кроме коллагеновых, содержатся
эластические волокна, идущие в различных направлениях и
вплетающиеся в надхрящницу и окрашивающиеся орсеином
в коричневый цвет; во-вторых, меньше содержит хондриатинсерной кислоты, липидов и гликогена; в-третьих, никог­
да не подвергается обызвествлению. В то же время общий
план строения эластической хрящевой ткани сходен с гиали­
новым хрящем.
Волокнистый хрящ (cortilago fibrosa). Располагается в меж­
позвоночных дисках, лобковом сращении, местах прикреп­
ления сухожилий к гиалиновому хрящу и в верхнечелюстных
суставах. Этот хрящ характеризуется наличием 3 участков:
1) сухожильная часть; 2) собственно волокнистый хрящ;
3) гиалиновый хрящ. Там, где имеется сухожилие, пучки
коллагеновых волокон идут параллельно друг другу, между
ними располагаются фиброциты; в волокнистой хрящевой
ткани сохраняется параллельность расположения волокон,
в лакунах хрящевого вещества располагаются хондроциты;
гиалиновый хрящ имеет обычное строение.
Возрастные изменения хрящевой ткани. Наибольшие изме­
нения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается
количество хондробластов в надхрящнице и число делящих­
ся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается количество
гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утра­
чивается способность хондроцитов к синтезу гликозамино­
гликанов и протеогликанов. Снижение количества протео-

114

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

гликанов приводит к уменьшению гидрофильности хряще­
вой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступле­
нию питательных веществ. Это приводит к обызвествлению
хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и обра­
зованию костного вещества внутри хрящевого.

Костные ткани
Костные ткани характеризуются наличием в них плотного
межклеточного вещества. Функции костных тканей', опорно­
механическая и депонирование солей. В состав костной ткани
входит 70% минеральных солей, остальное — вода и органи­
ческие вещества. Среди органического вещества преобладает
коллаген I типа, есть неколлагенновые белки, лимонная и ходриатинсерная кислоты, остеонектин (склеивающее вещество).
Классификация костных тканей основана на расположе­
нии (ориентации) коллагеновых волокон. По этому призна­
ку костные ткани подразделяются на: ретикулофиброзную
и пластинчатую.
Ретикулофиброзная костная ткань характеризуется грубы­
ми пучками коллагеновых волокон, ориентированных в раз­
личных направлениях. В межклеточном веществе имеются
остеоциты отростчатой формы, расположенные в костных
лакунах. После рождения эта ткань имеется в местах сраще­
ния костей черепа и местах прикрепления сухожилий к кост­
ной ткани.
Пластинчатая костная ткань характеризуется тем, что
коллагеновые волокна располагаются параллельно друг дру­
гу и образуют пластинки.
Клетки костной ткани включают 2 дифферона: 1) дифферон механоцитов (остеоцитов) включает стволовые осте­
огенные клетки, полустволовые стромальные клетки, осте­
областы, остеоциты; 2) дифферон остеокластов. Стволовые
скелетогенные (остеогенные) клетки могут дифференци­
роваться в различных направлениях (в остеобласты, клетки
стромы красного костного мозга).
Дифферон остеоцитов (механоцитов). Остеобласты
располагаются в надкостнице, эндосте, в каналах остеонов

Лекция 7. Скелетные (хрящевая и костная) ткани

115

и в местах регенерации костной ткани, имеют удлиненную
форму, длину 15-20 мкм, овальное ядро, оксифильную или
базофильную цитоплазму, содержат хорошо развитую грану­
лярную ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, высокую
активность щелочной фосфатазы, не обладают способностью
к митотическому делению. Функции остеобластов: 1) секре­
торная (вырабатывают склеивающее вещество остеонектин,
коллаген I типа, из которого полимеризуются коллагеновые
волокна, хондриатинсульфаты, лимонную кислоту); 2) уча­
ствуют в минерализации костной ткани за счет выделения
щелочной фосфатазы.
Остеоциты расположены в костных лакунах, повторя­
ющих форму этих клеток. Отростки остеоцитов проникают
в костные канальцы, отходящие от лакун. В остеоцитах слабо
развиты органеллы общего значения, ядра с грубыми глыбками хроматина, не содержат ядрышек (не активны), снижена
их функциональная активность по сравнению с остеобласта­
ми. Функциональное значение остеоцитов заключается в под­
держании гомеостаза костной ткани.
Дифферон остеокластов. 1 -й клеткой является стволовая
клетка крови, потом целый ряд развивающихся кроветвор­
ных клеток, затем моноцит, который через стенку капилля­
ра мигрирует в костную ткань и превращается в остеокласт
(макрофаг).
Размеры остеокластов достигают до 90 мкм, их форма —
округлая, овальная, вытянутая, неправильная. С той повер­
хности, которая прилежит к костной ткани, в остеокласте
имеется 2 зоны: 1) центральная, или гофрированная; 2) пе­
риферическая (зона плотного прилегания). В зоне плотного
прилегания мало органелл, она плотная. Значение этой зоны
заключается в том, что остеокласт плотно прилегает к кост­
ному веществу и создает герметическое пространство в об­
ласти гофрированной зоны.
Гофрированная зона представлена выростами, на по­
верхности которых адсорбированы ферменты. Над гофри­
рованной зоной располагаются различные вакуоли, хорошо
развитые лизосомы, содержащие протеолитические фермен­
ты, имеются митохондрии. В цитоплазме остеокластов на­
считывается от 3 до нескольких десятков ядер. Остеокласты

116

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

локализуются в периваскулярных пространствах остеонов
и в местах регенерации костной ткани.
Функция остеокластов — разрушение межклеточного ве­
щества костной ткани при помощи протеолитических фер­
ментов лизосом. Для активации ферментов, остеокласты вы­
рабатывают углекислый газ, который при взаимодействии с
водой превращается в угольную кислоту, и создается кислая
среда, в которой хорошо растворяются компоненты костной
ткани.

Развитие костной ткани (остеогенез)
Костная ткань развивается двумя способами: 1) пря­
мой остеогенез; 2) непрямой остеогенез. Прямой остеоге­
нез характеризуется тем, что костное вещество развивается
непосредственно из мезенхимы. Таким путем развиваются
плоские кости. Непрямой остеогенез характеризуется тем, что
вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоя­
щая из гиалинового хряща, потом на месте этой модели фор­
мируется трубчатая кость.
Прямой остеогенез включает 4 стадии развития: 1) обра­
зование остеогенных островков; 2) образование остеоидной
ткани; 3) минерализация; 4) развитие на месте ретикулофиброзной костной ткани пластинчатой костной ткани.
1-я стадия характеризуется тем, что мезенхимные клетки
образуют остеогенные островки. Клетки островков диффе­
ренцируются в остеобласты, в цитоплазме которых хорошо
развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохонд­
рии, содержится ЩФ.
Во время 2-й стадии остеобласты секретируют коллаген
I типа, остеонектин, т.е. межклеточное вещество. В резуль­
тате образуются остеоидные (неминерализованные) балки,
имеющие вытянутую форму. На поверхности этих балок
остеобласты продолжают откладывать межклеточное веще­
ство, балки при этом удлиняются и утолщаются. В процессе
секреторной деятельности часть остеобластов замуровывает
себя в межклеточном веществе и превращается в остеоциты,
расположенные в лакунах. Вместо них из мезенхимы диффе­
ренцируются новые остеобласты, которые продолжают от­
кладывать межклеточное вещество. Образовавшиеся балки

Лекция 7. Скелетные (хрящевая и костная) ткани

117

соединяются своими концами, переплетаются и образуется
остеоидное вещество.
При наступлении 3-й стадии из остеобластов выделяет­
ся ЩФ, которая разлагает глицерофосфаты на фосфорную
кислоту и углеводы. Фосфорная кислота соединяется с каль­
цием, в результате чего образуется фосфорнокислый каль­
ций, который в виде аморфного вещества откладывается в
остеоидной ткани. В результате дальнейших преобразований
фосфорнокислый кальций превращается в кристаллы гидро­
оксиапатитов, которые приклеиваются друг к другу и к кол­
лагеновым волокнам при помощи остеонектина.
В минерализации костной ткани принимают участие ЩФ
фосфатазу. Матриксные тельца образуются в результате вы­
пячивания цитолеммы остеобластов и отделяются от этих
клеток. В эти тельца откладывается кальций. Их участие в ми­
нерализации состоит из 2 периодов: 1) образования кристал­
лов внутри везикул; 2) разрыв мембраны везикулы, выделения
кристалла в межклеточное пространство и приклеивание его
к коллагеновому волокну при помощи остеонектина (склеи­
вающего вещества, вырабатываемого остеобластами).
В результате минерализации образуется ретикулофиброзная ткань, которую еще называют первичной губчатой
костной тканью. Вокруг этой ткани из мезенхимных клеток
формируется надкостница, состоящая из 2 слоев: 1) внутрен­
него рыхлого остеогенного, в котором находятся остеобла­
сты; 2) наружного волокнистого, более плотного.
При 4-й стадии от надкостницы в образовавшуюся кост­
ную ткань проникают кровеносные сосуды, остеобласты и
мезенхимоциты. Через стенку капилляров в костное веще­
ство мигрируют моноциты, которые дифференцируются в
остеокласты. Остеокласты начинают разрушать ретикулофиброзную костную ткань, проделывая в ней полости раз­
личной формы. Вокруг кровеносных сосудов, находящихся
в этих полостях (лакунах), остеобласты начинают форми­
ровать костные пластинки, накладывая их одну на другую
и замуровывая себя в костном веществе, превращаясь в остеоциты. Наслоенные друг на друга костные пластинки на­
зываются остеонами. Остеоны, переплетаясь, образуют губ­
чатое вещество костной ткани. Между переплетающимися

118

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

остеонами располагаются мезенхимные и остеогенные клет­
ки, прослойки соединительной ткани, в которых проходят
кровеносные сосуды. Так ретикулофиброзная костная ткань
замещается пластинчатой.
За счет остеобластов внутреннего слоя надкостницы вок­
руг костного зачатка начинают формироваться общие наруж­
ные костные пластинки, наслаивающиеся одна на другую,
в результате вся формирующаяся кость окружается несколь­
кими общими костными пластинками.
В дальнейшем остеокластами разрушается образовавша­
яся пластинчатая костная ткань, в образовавшихся лакунах
вокруг сосудов остеобласты формируют новые остеоны. Та­
кая перестройка костной ткани продолжается всю жизнь.
Непрямой остеогенез характеризуется тем, что вначале
образуется хрящевая модель будущей кости, которая состоит
из гиалинового хряща. В этой модели 1 диафиз и 2 эпифиза.
Процесс окостенения начинается сначала в области диафиза.
При этом из надхрящницы выселяются остеобласты, кото­
рые образуют вокруг хрящевого диафиза перихондральную
манжетку, состоящую из ретикулофиброзной (грубоволок­
нистой) костной ткани. Оказавшийся внутри этой манжет­
ки хрящ диафиза подвергается дистрофическим изменениям
и минерализации. Хондроциты вакуолизируются, их ядра
пикнотизируются, и в результате они превращаются в пузыр­
чатые хондроциты.
К этому моменту надхрящница преобразуется в надкост­
ницу. Со стороны последней через перихондральную кост­
ную манжетку к обызвествленному гиалиновому хрящу врас­
тают кровеносные сосуды, вместе с которыми поступают
мезенхимоциты, остеобласты и остеокласты. Остеокласты
или хондрокласты начинают разрушать обызвествленный
хрящ, образуя в нем лакуны различной формы. На стенках
полостей (лакун) остеобласты откладывают костное вещест­
во, называемое эндохондральной костью. Особенность эн­
дохондральной кости состоит в том, что в ее костном веще­
стве содержатся участки омелевшего (обызвествленного)
хряща.
Процесс образования энхондральной кости называет­
ся энхондральным окостенением. Энхондральная кость сно-

Лекция 7. Скелетные (хрящевая и костная) ткани

119

ва разрушается остеокластами, в результате чего образуется
костномозговая полость. Мезенхимоциты, проникшие в эту
полость, образуют эндост, который соответствует периосту
(надкостнице) и выстилает костномозговую полость изнутри.
Из мезенхимы костномозговой полости формируется
ретикулярная строма красного костного мозга. В эту строму
проникают стволовые клетки, и начинается процесс крове­
творения.
Ретикулофиброзная ткань перихондральной костной
манжетки также разрушается остеокластами, которые про­
делывают в ней удлиненные полости. Вокруг кровеносных
сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костные
пластинки цилиндрической формы, наслаивая их друг на
друга, в результате чего образуются остеоны, ориентирован­
ные вдоль продольной оси трубчатой кости. Одновременно
с этим со стороны надкостницы выделяются остеобласты,
которые образуют вокруг диафиза общие наружные костные
пластинки, тоже наслаивая их друг на друга. В то же время
со стороны эндоста остеобласты образуют внутренние об­
щие костные пластинки. В результате этого образуется 3 слоя
диафиза: I) наружные общие костные пластинки; 2) слой
остеонов; 3) внутренние общие костные пластинки и внут­
ри — костномозговая полость.
Развитие эпифиза: в тот момент, когда вокруг диафиза
образовалась перихондральная костная манжетка, хряще­
вой эпифиз продолжает расти. В эпифизе выделяют 3 зоны:
1) наружная, или дистальная часть, которая называется зо­
ной свободных хондроцитов (zona reservata); 2) столбчатая
зона хондроцитов (zona collumnare), в которой хондроциты
делятся путем митоза и накладываются друг на друга в виде
столбиков; 3) зона пузырчатых хондроцитов, характеризует ­
ся тем, что хондроциты гипертрофируются, вакуолизируют­
ся и превращаются в пузырчатые, а межклеточное вещество
вокруг них минерализуется.
Со стороны диафиза обызвествленный хрящевой эпифиз
подвергается разрушению остеокластами, на стенках обра­
зовавшихся полостей остеобласты откладывают костное ве­
щество. Так растет костный диафиз за счет обызвествленной
пузырчатой зоны хрящевого эпифиза.

120

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Хрящевой эпифиз увеличивается в размерах, поэтому
затрудняется проникновение питательных веществ в центр
эпифиза, вследствие чего он подвергается минерализации.
К минерализованному центру хрящевого эпифиза врастают
кровеносные сосуды, вместе с которыми в это место посту­
пают остеокласты и остеобласты, благодаря которым форми­
руется костное вещество эпифиза. Однако между костным
эпифизом и диафизом остается хрящ, называемый метаэпифизарной пластинкой роста. За счет этой пластинки продол­
жается рост трубчатой кости в длину — у юношей до 25-летнего возраста, у девушек до 18 лет.
В метаэпифизарной пластинке роста различают 3 зоны:
1) пограничная зона, расположенная на границе с кост­
ным эпифизом, где клетки располагаются неупорядоченно;
2) столбчатая зона, где пролиферирующие хондроциты накла­
дываются друг на друга и располагаются столбиками; 3) зона
пузырчатых хондроцитов, вокруг которых — обызвествлен­
ное межклеточное вещество. Эта зона постоянно разрушает­
ся остеокластами и при помощи остеобластов превращается
в костную ткань диафиза.
Таким образом, в метаэпифизарной пластинке роста од­
новременно происходят 2 процесса: 1) пролиферация, т.е.
размножение хондроцитов, за счет чего эта пластинка долж­
на была бы утолщаться; 2) резорбция обызвествленной час­
ти этой пластинки и замена ее на костную ткань. Поэтому
эта пластинка не утолщается и не истончается до момента
прекращения роста кости в длину. Рост кости прекращается
с исчезновением метаэпифизарной пластинки.
Рост кости в толщину осуществляется за счет остеоблас­
тов надкостницы и эндоста, благодаря которым образуются
общие наружные и внутренние костные пластинки, накла­
дывающиеся друг на друга.
Пластинчатая костная ткань подразделяется на 1 ком­
пактное костное вещество (диафиз трубчатых костей) и 2) губ­
чатое костное вещество (эпифиз трубчатых костей и плоские
кости). Структурно-функциональной единицей тонковолок­
нистой (пластинчатой) костной ткани (губчатой или компакт­
ной) является костная пластинка. Структурно-функциональ ­
ной единицей компактного вещества кости является остеон.

Лекция 7. Скелетные (хрящевая и костная) ткани

121

Строение диафиза трубчатой кости (компактное вещество
костной ткани). Диафиз трубчатой кости снаружи покрыт
надкостницей, а со стороны костномозговой полости — эн­
достом. Между надкостницей и эндостом располагается
компактное костное вещество диафиза, состоящее из 3 сло­
ев: 1) слой наружных общих костных пластинок; 2) слой ос­
теонов и вставочных пластинок; 3) слой внутренних общих
костных пластинок.
Слой наружных костных пластинок представлен 8— 10 кост­
ными пластинками, толщиной 4-15 мкм. В каждой костной
пластинке коллагеновые волокна расположены параллельно,
причем волокна одной пластинки расположены под углом
по отношению к волокнам соседней пластинки. Со стороны
надкостницы в слой наружных костных пластинок прони­
кают коллагеновые (шарпеевские) волокна и прободающие
каналы, в которых проходят артерии (питающие сосуды).
В каждой костной пластинке имеются остеоциты отростчатой формы, расположенные в костных лакунах.
Наружные общие костные пластинки имеют форму неза­
мкнутых цилиндров. Они накладываются друг на друга, ок­
ружая диафиз со всех сторон.
Слой остеонов состоит из остеонов и вставочных пласти­
нок. Остеон — это структурная единица костной ткани, со­
стоящая из костных пластинок цилиндрической формы, как
бы вставленных одна в другую. В центре остеона находится
канал, в котором проходят кровеносные сосуды. Каналы ос­
теонов соединяются друг с другом прободающими каналами.
Через эти каналы кровеносные сосуды остеонов анастомо­
зируют друг с другом. Через систему сосудов, проходящих в
каналах остеонов и прободающих каналах, кровь поступает в
костномозговую полость. Остеоны соединяются друг с дру­
гом при помощи спайных линий.
Вставочные пластинки, расположенные между остеонами,
являются остатками разрушенных остеонов первичной гене­
рации. Во вставочных пластинках и пластинках остеонов име­
ются остеоциты в костных лакунах. Лакуны соединяются друг
с другом при помощи костных канальцев. В этих канальцах
циркулирует жидкость, питающая костную ткань, поэтому эти
канальцы называются питательными костными канальцами.

122

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Внутренние общие костные пластинки имеют такое же
строение, как и наружные костные пластинки, и отделяют
слой остеонов от костномозговой полости.
Губчатое вещество костной ткани тоже представляет со­
бой пластинчатую (тонковолокнистую) костную ткань и тоже
состоит из остеонов, образованных костными пластинками.
Эти остеоны переплетаются друг с другом и имеют несколь­
ко видоизмененную форму. Структурной единицей губчато­
го вещества является костная пластинка. Тонковолокнистая
костная ткань образована коллагеновыми волокнами, сфор­
мированными в пластинки. Между балками губчатого веще­
ства костной ткани располагается красный костный мозг.
В трофике костной ткани принимают участие сосуды
периоста, сосуды каналов остеонов, сосуды прободающих
каналов и сосуды эндоста. Питательные вещества из пери­
васкулярных пространств поступают в питательные костные
канальцы и распространяются по этим канальцам по всей
костной ткани. Питательные вещества не могут диффузно
проникать в межклеточное вещество костной ткани, так как
этому препятствует его минерализация.
Перестройка костной ткани и влияние внутренних и вне­
шних факторов на процесс перестройки. Костная ткань в те­
чение всей жизни подвергается перестройке с участием ос­
теокластов и остеобластов. Остеокласты разрушают костное
вещество, проделывая в нем полости. Вокруг кровеносных
сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костное
вещество в виде костных пластинок цилиндрической фор­
мы, накладывающихся друг на друга. Таким образом, на ме­
сте старых разрушенных остеонов появляются новые.
Внешние и внутренние факторы, влияющие на перестройку
костной ткани. К внешним факторам относится прежде все­
го механическая нагрузка. При ее увеличении повышается
активность остеобластов, в результате функциональной де­
ятельности которых увеличивается количество остеонов, что
способствует уплотнению и повышению прочности костной
ткани.
При пониженной механической нагрузке повышается
активность остеокластов, которые разрушают межклеточное
вещество костной ткани, ослабляя ее плотность и прочность.

Лекция 7. Скелетные (хрящевая и костная) ткани

123

Особенно повышается активность остеокластов в состоянии
невесомости. Поэтому космонавты вынуждены выполнять
специальные упражнения с нагрузкой на костную систему,
а иначе их костный скелет изменился бы настолько, что не
смог бы выполнять опорно-механическую функцию.
Пьезоэлектрический эффект характеризуется тем, что
на вогнутой и выпуклой поверхностях костных пластинок
костной ткани образуется электрический потенциал. На той
поверхности костной пластинки, где имеется положитель­
ный потенциал, активируются остеокласты, разрушающие
костное вещество; где отрицательный потенциал — активи­
руются остеобласты, вырабатывающие костное вещество.
Пьезоэлектрический эффект используется хирургами. В том
месте, где нужно нарастить кость, они искусственно создают
отрицательный потенциал.
Особенно сильное влияние на перестройку костной тка­
ни оказывают витамины С, Д, А. Под влиянием витамина С
активируются остеобласты, повышается выделение молекул
коллагена, из которых полимеризуются коллагеновые волок­
на; повышается активность ЩФ остеобластов, в результате
чего усиливается минерализация костного вещества. При
недостатке витамина С эти процессы ослабляются, костная
ткань размягчается, снижается ее плотность.
При недостатке витамина D нарушается минерализация
костной ткани, которая при этом размягчается; наблюдается
деформация костей, что наблюдается в детском возрасте. Та­
кое заболевание называется рахитом.
При избытке витамина А активируются остеокласты, раз­
рушающие костное вещество.
Влияние внутренних факторов. Влияние гормонов. При
недостатке тироксина снижается активность остеобластов,
в результате наблюдается картина, напоминающая таковую
при недостатке витамина С, т.е. нарушается образование
коллагеновых волокон и минерализация костной ткани.
Влияние избытка кальцитонина заключается в повыше­
нии минерализации костной ткани, так как при этом каль­
ций крови откладывается в костях.
Влияние избытка паратирина заключается в том, что ак­
тивируется функция остеокластов, так как на их цитолемме

124

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

есть рецепторы к паратирину. Освободившийся после раз­
рушения костного вещества кальций поступает в кровь, т.е.
происходит деминерализация костной ткани.
Влияние недостатка соматотропина гипофиза проявля­
ется в нарушении роста костей.
Влияние недостатка половых гормонов в юношеском воз­
расте характеризуется тем, что замедляется обратное разви­
тие метаэпифизарной пластинки роста, поэтому трубчатые
кости становятся непомерно длинными. При избытке по­
ловых гормонов в юношеском возрасте наступает преждев­
ременное исчезновение метаэпифизарной пластинки роста
и прекращается рост трубчатых костей конечностей в длину.
При недостатке половых гормонов у женщин после на­
ступления климактерического периода наблюдается наруше­
ние структуры костной ткани. Однако это легко исправляет­
ся назначением соответствующих половых гормонов.
Регенерация костной ткани при повреждении. В результате
повреждений обычно наблюдаются переломы костей конеч­
ностей. В результате перелома образуются 2, а иногда и больше
ее отломков. После перелома кости к концам обломков миг­
рируют остеокласты, разрушающие некротизированные уча­
стки костной ткани, т.е. подчищают концы обломков. Затем с
участием остеобластов вырабатывается костное вещество, со­
единяющее концы обломков. Сначала образуется остеоидное
вещество (мягкая костная мозоль), которое затем подвергается
минерализации (твердая костная мозоль). Процесс срастания
костных обломков можно ускорить, если в первые сутки после
перелома назначить больному витамин А, повышающий ак­
тивность остеокластов, т.е. очистку концов обломков, потом
назначить витамин С, активирующий функцию остеобластов,
вырабатывающих коллаген I типа, гликозаминогликаны и
остенектин и участвующих в минерализации мягкой мозоли.
При недостатке витамина С сращение обломков костей будет
замедленным, при этом может образоваться ложный сустав.
Соединения костей. Соединения костей подразделяются
на: 1) непрерывные (синдесмозы, синхондрозы и синостозы)
и 2) прерывные (суставы).
Синдесмозы характеризуются соединением костей при
помощи плотной соединительной ткани (теменные швы че-

Лекция 7. Скелетные (хрящевая и костная) ткани

125

репа, соединительнотканная мембрана между локтевой и лу­
чевой костями предплечья).
Синхондрозы — соединение при помощи хряща (межпоз­
воночные диски).
Синостозы — плотные соединения костей без волокни­
стой соединительной ткани (соединения тазовых костей).
Суставы состоят и из сочлененных поверхностей костей,
покрытых хрящом, и суставной сумки (капсулы). Суставная
капсула состоит из 2 слоев: 1) наружного; 2) внутреннего (синевиального).
Наружный слой представлен плотной оформленной со­
единительной тканью.
Внутренний (синевиальный) слой состоит из: 1) глубоко­
го волокнистого коллагеново-эластического слоя; 2) повер­
хностного волокнистого коллагеново-эластического слоя;
3) покровного слоя, прилежащего к поверхностному колла­
геново-волокнистому.
Покровный слой состоит из клеток — синевиацитов 3 ви­
дов: а) макрофагальных; б) синовиальных фибробластов;
в) промежуточных.

Лекция 8

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечные ткани классифицируются на гладкую и ис­
черченную, или поперечнополосатую. Поперечнополосатая
ткань, в свою очередь, подразделяется на скелетную и сер­
дечную. В зависимости от происхождения мышечные тка­
ни делятся на 5 типов: 1) мезенхимные (гладкая мышечная
ткань); 2) эпидермальные (гладкая мышечная ткань); 3) ней­
ральные (гладкая мышечная ткань); 4) целомические (сер­
дечная); 5) соматические, или миотомные (скелетная попе­
речнополосатая).

Гладкая мышечная ткань
Мезенхимная гладкая мышечная ткань, развивающаяся из
спланхнотомной мезенхимы, локализуется в стенках полых
органов (желудке, кровеносных сосудах, дыхательных путях
и др.) и неполых органах (в мышце ресничного тела глаза
млекопитающих). Клетки гладкой мышечной ткани разви­
ваются из мезенхимоцитов, которые утрачивают отростки.
В них развиваются комплекс Гольджи, митохондрии, грану­
лярная ЭПС и миофиламенты. В это время на гранулярной
ЭПС активно синтезируется коллаген V типа, за счет кото­
рого вокруг клетки формируется базальная мембрана. При
дальнейшей дифференцировке органеллы общего значения
атрофируются, снижается синтез молекул коллагена в клет-

Лекция 8. Мышечные ткани

127

ке, но повышается синтез сократительных белков миофила­
ментов.
Строение гладкой мышечной ткани. Она состоит из глад­
ких миоцитов, имеющих веретеновидную форму, длиной от
20 до 500 и диаметром 6—8 мкм. Снаружи миоциты покрыты
плазмолеммой и базальной мембраной.
Моциты плотно прилежат друг к другу. Между ними име­
ются контакты — нексусы. В том месте, где имеются нексу­
сы, в базальной мембране оболочки миоцитов есть отверстия.
В этом месте плазмолемма одного миоцита приближается к
плазмолемме другого миоцита на расстояние 2—3 нм. Через
нексусы происходит обмен ионов, транспорт молекул воды,
передача сократительного импульса.
Снаружи миоциты покрыты коллагеном V типа, обра­
зующим экзоцитоскелет клетки. Цитоплазма миоцитов ок­
рашивается оксифильно. В ней содержатся слабо развитые
органеллы общего значения: гранулярная ЭПС, комплекс
Гольджи, гладкая ЭПС, клеточный центр, лизосомы. Эти
органеллы располагаются у полюсов ядра. Хорошо разви­
тые органеллы — митохондрии. Ядра имеют палочковидную
форму.
В миоцитах хорошо развиты миофиламенты, являющие­
ся сократительным аппаратом клеток. Среди миофиламентов
имеются: 1) тонкие актиновые, состоящие из белка актина;
2) толстые миозиновые, состоящие из сократительного белка
миозина, которые появляются только после поступления к
клетке импульса; 3) промежуточные, состоящие из коннектина и небулина. В миоцитах отсутствует исчерченность по­
тому, что все вышеперечисленные филаменты расположены
неупорядоченно.
Актиновые филаменты, как правило, соединяются друг
с другом и с плазмолеммой при помощи плотных телец.
В тех местах, где они соединяются друг с другом, содержит­
ся альфа-актинин; в тех местах, где филаменты соединяются
с плазмолеммой, в тельцах содержится винкулин.
Расположение актиновых филаментов преимуществен­
но продольное, но они могут находиться и под углом по от­
ношению к продольной оси. Миозиновые филаменты тоже
располагаются преимущественно продольно. Филаменты

128

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

располагаются так, что концы актиновых филаментов нахо­
дятся между концами миозиновых.
Функция филаментов— сократительная. Процесс со­
кращения происходит следующим образом. После поступ­
ления сократительного импульса пиноцитозные пузырьки,
содержащие ионы кальция, приближаются к филаментам;
ионы кальция запускают сократительный процесс, который
заключается в том, что концы актиновых филаментов про­
двигаются глубже между концами миозиновых филаментов.
Сила тяги прилагается к плазмолемме, с которой актиновые
филаменты связаны при помощи плотных телец, в результате
чего миоцит сокращается.
Функции миоцитов: 1) сократительная (способность
к длительному сокращению); 2) секреторная (секретируют
коллаген V типа, эластин, протеогликаны, так как имеют
гранулярную ЭПС).
Регенерация гладкой мышечной ткани осуществляется
2 путями: 1) митотическое деление миоцитов; 2) преобразо­
вание миофибробластов в гладкие миоциты.
Строение гладкой мышечной ткани как органа. В стенке
полых органов гладкие миоциты образуют пучки. Эти пуч­
ки окружены прослойками рыхлой соединительной ткани,
которая называется перимизием. Прослойка соединитель­
ной ткани вокруг всего пласта мышечной ткани называется
эпимизием. В перимизии и эпимизии проходят кровеносные
и лимфатические сосуды и нервные волокна.
Иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется ве­
гетативной нервнойсистемой, поэтому сокращения гладкой
мускулатуры не подчиняются воле человека (непроизволь­
ные). К гладкой мышечной ткани подходят чувствительные
(афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные во­
локна. Эфферентные нервные волокна заканчиваются дви­
гательными нервными окончаниями в прослойке соедини­
тельной ткани. При поступлении импульса из окончаний
выделяются медиаторы, которые, диффузно распространя­
ясь, достигают миоцитов, вызывая их сокращение.
Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения
находится в концевых отделах и мелких протоках желез,
которые развиваются из кожной эктодермы (слюнные, по-

Лекция 8. Мышечные ткани

129

товые, молочные и слезные железы). Гладкие миоциты (ми­
оэпителиоциты) располагаются между базальной поверхнос­
тью железистых клеток и базальной мембраной, охватывая
базальную часть гландулоцитов своими отростками. При со­
кращении этих отростков сдавливается базальная часть глан­
дулоцитов, благодаря чему из железистых клеток выделяется
секрет.
Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения раз­
вивается из глазных бокалов, вырастающих из нервной труб­
ки. Эта мышечная ткань образует всего 2 мышцы, располо­
женные в радужной оболочке глаза: мышцу, суживающую
зрачок, и мышцу, расширяющую зрачок. Существует мне­
ние, что мышцы радужки развиваются из нейроглии.

Скелетная мышечная ткань
Развитие. Скелетная мышечная ткань человека развива­
ется из миотомов мезодермальных сомитов, поэтому назы­
вается соматической. Клетки миотомов дифференцируются
в двух направлениях: 1) из одних образуются миосателлитоциты; 2) из других образуются миосимпласты.
Образование миосимпластов. Клетки миотомов диффе­
ренцируются в миобласты, которые сливаются вместе, обра­
зуя мышечные трубочки. В процессе созревания мышечные
трубочки превращаются в миосимпласты. При этом ядра
смешаются к периферии, а миофибриллы — к центру.
Мышечное волокно (miofibra). Состоит из 2 компонентов:
1) миосателлитоцитов; 2) миосимпласта. Мышечное волок­
но имеет примерно такую же длину, как и сама мышца, диа­
метр — 20—50 мкм. Снаружи волокно покрыто оболочкой —
сарколеммой, состоящей из 2 мембран. Наружная мамбрана
называется базальной мембраной, а внутренняя — плазмолеммой. Между этими двумя мембранами располагаются миосателлитоциты.
Ядра мышечных волокон располагаются под плазмолеммой, их количество может достигать нескольких десятков
тысяч. Имеют вытянутую форму, не обладают способностью
к дальнейшему митотическому делению. Цитоплазма мы-

130

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

шечного волокна называется саркоплазмой. В саркоплазме
содержится большое количество миоглобина, включений
гликогена и липидов; имеются органеллы общего значения,
одни из которых развиты хорошо, другие — хуже. Такие орга­
неллы как комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосомы
развиты слабо и располагаются у полюсов ядер. Хорошо раз­
виты митохондрии и гладкая ЭПС.
В мышечных волокнах хорошо развиты миофибриллы,
являющиеся сократительным аппаратом волокна. В миофиб­
риллах имеется исчерченность потому, что миофиламенты в
них расположены в строго определенном порядке (в отличие
от гладкой мускулатуры). В миофибриллах 2 вида миофила­
ментов: 1) тонкие актиновые, состоящие из белка актина,
тропонина и тропомиозина; 2) толстые миозиновые, состоя­
щие из белка миозина. Актиновые филаменты располагают­
ся продольно, их концы находятся на одинаковом уровне и
несколько заходят между концами миозиновых филаментов.
Вокруг каждого миозинового филамента расположено 6 кон­
цов актиновых филаментов.
В мышечном волокне имеется цитоскелет, включающий
промежуточные нити (филаменты), телофрагму, мезофрагму, сарколемму. Благодаря цитоскелету одинаковые структу­
ры миофибрилл (актиновые, миозиновые филаменты и др.)
располагаются упорядоченно.
Тот участок миофибриллы, в котором находятся только
актиновые филаменты, называется диском I (изотропный,
или светлый диск). Через центр диска I проходит Z-полоска,
или телофрагма, толщиной около 100 нм и состоящая из альфа-актинина. К телофрагме прикрепляются актиновые нити
(зона прикрепления тонких нитей).
Миозиновые филаменты тоже располагаются в строго
определенном порядке, их концы также находятся на одном
уровне. Миозиновые филаменты вместе с заходящими меж­
ду ними концами актиновых филаментов образуют диск А
(анизотропный диск, обладающий двулучепреломлением).
Диск А также разделяется мезофрагмой, аналогичной телоф­
рагме и состоящей из М-белка (миомизина).
В средней части диска А имеется Н-полоска, ограни­
ченная концами актиновых филаментов, заходящих между

Лекция 8. Мышечные ткани

131

концами миозиновых нитей. Поэтому чем ближе концы ак­
тиновых филаментов расположены друг к другу, тем уже ста­
новится Н-полоска.
Саркомер — это структурно-функциональная едини­
ца миофибрилл, представляющая собой участок, располо­
женный между двумя телофрагмами. Формула саркомера:
0,5 диска I + диск А + 0,5 диска I.
Миофибриллы окружены хорошо развитыми митохонд­
риями и хорошо развитой гладкой ЭПС.
Гладкая ЭПС образует систему L-канальцев, образующих
вокруг каждого диска сложные структуры. Эти структуры со­
стоят из L-канальцев, расположенных вдоль миофибрилл и
соединяющихся с поперечно направленными L-канальцами
(латеральными цистернами). Функции гладкой ЭПС (систе­
мы L-канальцев): I) транспортная; 2) синтез липидов и гли­
когена; 3) депонирование ионов Са2\
Т-каналы — это впячивания плазмолеммы. На границе
дисков из плазмолеммы в глубь волокна происходит впячивание в виде трубочки, располагающейся между двумя лате­
ральными цистернами.
Триада включает: Т-канал и две латеральные цистерны
гладкой ЭПС. Функция триад заключается в том, что в рас­
слабленном состоянии миофибрилл влатеральных цистернах
накапливаются ионы Са24; в тот момент, когда по плазмолемме движется импульс (потенциал действия), он перехо­
дит на Т-каналы. При движении импульса по Т-каналу из
латеральных цистерн выходят ионы Са2*. Без последних не­
возможно сокращение миофибрилл, потому что в актиновых
филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями
заблокированы тропомиозином. Ионы Са2+ осуществляют
разблокирование этих центров, после чего начинается взаи­
модействие актиновых нитей с миозиновыми и сокращение.
Механизм сокращения миофибрилл. При взаимодействии
актиновых филаментов с миозиновыми происходит разбло­
кирование ионами Са2+ центров сцепления актиновых фила­
ментов с головками молекул миозина, после чего эти головки
присоединяются к центрам сцепления на актиновых нитях и,
как веслом, осуществляют движение актиновых филаментов
между концами миозиновых. В это время телофрагма при-

132

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ближается к концам миозиновых филаментов, и, поскольку
концы актиновых филаментов тоже приближаются к мезофрагме и друг к другу, происходит сужение Н-полоски.
Таким образом, во время сокращения миофибрилл про­
исходит сужение диска I и Н-полоски.
После прекращения потенциала действия ионы Са2+ воз­
вращаются в L-канальцы гладкой ЭПС, тропомиозин снова
блокирует в актиновых филаментах центры взаимодействия
с миозиновыми нитями. Это приводит к прекращению со­
кращения миофибрилл, происходит их расслабление, т.е.
актиновые нити возвращаются в исходное положение, вос­
станавливается ширина диска I и Н-полоски.
Миосателлитоциты мышечного волокна располагаются
между базальной мембраной и плазмолеммой сарколеммы.
Эти клетки имеют овальную форму, их овальное ядро окру­
жено тонким слоем бедной органеллами и слабо окрашива­
емой цитоплазмы. Функция миосателлитоцитов — это ство­
ловые (ранее назывались камбиальными, в настоящее время
относятся к группе стволовых) клетки, участвующие в реге­
нерации мышечных волокон при их повреждении.
Строение мышцы как органа. Каждая мышца тела челове­
ка представляет собой своеобразный орган, имеющий свою
структуру. Каждая мышца состоит из мышечных волокон.
Каждое волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой со­
единительной ткани — эндомизием. В эндомизии проходят
кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волок­
на. Мышечное волокно вместе с сосудами и нервными во­
локнами имеет название «мион».
Несколько мышечных волокон образуют пучок, окру­
женный слоем рыхлой соединительной ткани, называемой
перимизием. Вся мышца окружена прослойкой соединитель­
ной ткани, называемой эпимизием.
Связь мышечных волокон с коллагеновыми волокнами сухо­
жилий. На концах мышечных волокон имеются впячивания
сарколеммы. В эти впячивания входят коллагеновые и рети­
кулярные волокна сухожилий. Ретикулярные волокна про­
бодают базальную мембрану и при помощи молекулярных
сцеплений соединяются с плазмолеммой. Затем эти волокна
возвращаются в просвет впячивания и оплетают коллагено-

Лекция 8. Мышечные ткани

133

вые волокна сухожилия, как бы привязывая их к мышечному
волокну. Коллагеновые волокна образуют сухожилия, кото­
рые прикрепляются к костному скелету.
Ъшы мышечных волокон. Имеется 2 основных типа мы­
шечных волокон: 1) I тип (красные волокна) и II тип (белые
волокна). Они различаются главным образом быстротой со­
кращения, содержанием миоглобина, гликогена и активно­
стью ферментов.
1-й тип (красные волокна) характеризуются большим
содержанием миоглобина (поэтому они красные), высокой
активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФазой медленного
типа, не очень богатым содержанием гликогена, длительно­
стью сокращения и малой утомляемостью.
2-й тип (белые волокна) отличаются малым содержанием
миоглобина, низкой активностью сукцинатдегидрогеназы,
АТФазой быстрого типа, богатым содержанием гликогена,
быстрым сокращением и большой утомляемостью.
Медленный (красный) и быстрый (белый) типы мышеч­
ных волокон иннервируются разными типами моторных
нейронов: медленным и быстрым.
Кроме 1-го и 2-го типов мышечных волокон, имеются
еще промежуточные, обладающие свойствами тех и других.
В каждой мышце имеются все типы мышечных волокон.
Их количество может меняться в зависимости от физической
нагрузки.
Регенерация поперечнополосатой мышечной ткани. При
повреждении мышечных волокон их концы на месте пов­
реждения подвергаются некрозу. После разрыва волокон к
их обрывкам поступают макрофаги, которые фагоцитируют
некротизированные участки, очищая их от мертвой ткани.
Затем процесс регенерации осуществляется 2 путями: 1) за
счет повышения реактивности в мышечных волокнах и об­
разования мышечных почек в местах разрыва; 2) за счет миосателлитоцитов.
1-й путь регенерации заключается в том, что на концах ра­
зорванных волокон гипертрофируется гранулярная ЭПС, на
поверхности которой синтезируются белки миофибрилл, мем­
бранных структур внутри волокна и сарколеммы. В результате
этого концы мышечных волокон утолщаются и преобразу-

134

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ются в мышечные почки. Эти почки по мере своего увеличе­
ния приближаются друг к другу от одного оборванного конца
к другому и, в конце концов, соединяются и срастаются.
Между тем за счет клеток эндомизия происходит но­
вообразование соединительной ткани между растущими
навстречу друг к другу мышечными почками. Поэтому к
моменту соединения мышечных почек формируется соеди­
нительнотканная прослойка, которая войдет в состав мы­
шечного волокна. Следовательно, формируется соедини­
тельнотканный рубец.
2-й путь регенерации заключается в том, что миосателлитоциты покидают места своего обитания и подвергаются
дифференцировке, в результате которой превращаются в
миобласты. Часть миобластов присоединяется к мышечным
почкам, часть соединяется в мышечные трубочки, которые
дифференцируются в новые мышечные волокна.
Таким образом, при репаративной регенерации мышц
восстанавливаются старые мышечные волокна и образуются
новые.
Иннервация скелетной мышечной ткани осуществляется
двигательными и чувствительными нервными волокнами,
заканчивающимися нервными окончаниями.
Двигательные (моторные) нервные окончания являются
концевыми приборами аксонов моторных нервных клеток
передних рогов спинного мозга. Конец аксона, подходя к
мышечному волокну, делится на несколько веточек — тер­
миналей. Терминали прободают базальную мембрану сар­
колеммы и далее погружаются в глубь мышечного волокна,
увлекая за собой плазмолемму. В результате этого образуется
нервно-мышечное окончание — моторная бляшка.
Строение нервно-мышечного окончания. В нервно-мы­
шечном окончании имеются две части (полюса): нервная
и мышечная. Между нервной и мышечной частью имеется
синаптическая щель. В нервной части (терминалях аксо­
на моторного нейрона) имеются митохондрии и синаптиче­
ские пузырьки, заполненные медиатором — ацетилхоли­
ном. В мышечной части нервно-мышечного окончания есть
митохондрии, скопление ядер, отсутствуют миофибриллы.
Синаптическая щель шириной 50 нм ограничена пресинап-

Лекция 8. Мышечные ткани

135

тической мембраной (плазмолеммой аксона) и постсинап­
тической мембраной (плазмолеммой мышечного волокна).
Постсинаптическая мембрана образует складки (вторичные
синаптические щели), на ней имеются рецепторы к ацетил­
холину и фермент — ацетилхолинэстераза.
Функция нервно-мышечных окончаний. Импульс движет­
ся по плазмолемме аксона (пресинаптической мембране).
В это время синаптические пузырьки с ацетилхолином под­
ходят к плазмолемме, из пузырьков ацетилхолин изливается
в синаптическую щель и захватывается рецепторами постси­
наптической мембраны. Это повышает проницаемость этой
мембраны (плазмолеммы мышечного волокна), в результате
чего ионы Na+ с наружной поверхности плазмолеммы пере­
ходят на внутреннюю, а ионы К? переходят на наружную по­
верхность — это и есть волна деполяризации, или нервный
импульс (потенциал действия). После возникновения по­
тенциала действия ацетилхолинэстераза постсинаптической
мембраны разрушает ацетилхолин, и переход импульса через
синаптическую щель прекращается.
Чувствительными нервными окончаниями (нервно-мы­
шечными веретенами — fusi neuro-muscularis) заканчива­
ются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых
узлов. Нервно-мышечные веретена покрыты соединитель­
нотканной капсулой, внутри которой имеются 2 типа интрафузальных (внутриверетенных) мышечных волокон:
I) с ядерной сумкой (в центре волокна утолщение, в котором
имеется скопление ядер), они более длинные и более тол­
стые; 2) с ядерной цепочкой (ядра в виде цепочки располага­
ются по центру волокна), они тоньше и короче.
В окончания проникают толстые нервные волокна, ко­
торые кольцеобразно оплетают оба вида интрафузальных
мышечных волокон и тонкие нервные волокна, заканчива­
ющиеся гроздъевидными окончаниями на мышечных волок­
нах с ядерной цепочкой. На концах интрафузальных волокон
имеются миофибриллы, и к ним подходят двигательные не­
рвные окончания. Сокращения интрафузальных волокон не
обладают большой силой и не суммируются с остальными
(экстрафузальными) волокнами мышцы. Функция нервномышечных веретен заключается в восприятии скорости

136

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

и силы растяжения мышцы. Если сила растяжения такова,
что угрожает разрывом мышцы, то на сокращающиеся мыш­
цы-антагонисты от этих окончаний рефлекторно поступают
тормозные импульсы.

Сердечная мышечная ткань
Сердечная мышечная ткань развивается из переднего
отдела висцеральных листков спланхнотома. Из этих лист­
ков выделяются 2 миоэпикардиальные пластинки: правая и
левая. Клетки этих пластинок дифференцируются в двух на­
правлениях: из одних развивается мезотелий, покрывающий
эпикард, из других — кардиомиоциты 5 разновидностей:
1 — сократительные; 2 — пейсмекерные; 3 — проводящие;
4 — промежуточные; 5 — секреторные, или эндокринные.
Строение сократительных кардиомиоцитов. Кардиомиоци­
ты имеют цилиндрическую форму, их длина 50-120 и диаметр
10—20 мкм. Кардиомиоциты своими концами соединяются друг
с другом и образуют функциональные сердечные мышечные
волокна. Места соединения кардиомиоцитов называются вста­
вочными дисками (discus intercalatus). В дисках имеются интердигитации, десмосомы, места прикрепления актиновых фила­
ментов и нексусы. Через последние происходит обмен веществ
между кардиомиоцитами. Снаружи кардиомиоциты покрыты
сарколеммой, состоящей из наружной (базальной) мембраны
и плазмолеммы. От боковых поверхностей кардиомиоцитов
отходят отростки, вплетающиеся в боковые поверхности кар­
диомиоцитов соседнего волокна. Это мышечные анастомозы.
Ядра кардиомиоцитов (одно-два), овальной формы,
обычно полиплоидные, располагаются в центре клетки. Ми­
офибриллы локализованы по периферии. Органеллы — одни
развиты слабо (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизо­
сомы), другие — хорошо (митохондрии, гладкая ЭПС, мио­
фибриллы). В оксифильной цитоплазме имеются включения
миоглобина, гликогена и липидов.
Строение миофибрилл такое же, как в скелетной мышечной
ткани. Актиновые филаменты формируют светлый диск(1),
разделенный телофрагмой. За счет миозиновых филаментов

Лекция 8. Мышечные ткани

137

и концов актиновых образуется диск А (анизотропный), разде­
ленный мезофрагмой. В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов.
Волокна сердечной мышцы отличаются от волокон
скелетной мускулатуры тем, что состоят из отдельных кле­
ток — кардиомиоцитов, наличием мышечных анастомозов,
центральным расположением ядер (в волокнах скелетной
мышцы — ядра находятся под сарколеммой), диаметр Т-каналов волокон больше, так как в состав последних входит и
плазмолемма, и базальная мембрана (в волокнах скелетной
мышцы — только плазмолемма).
Процесс сокращения в волокнах сердечной мышцы осу­
ществляется по такому же принципу, как и волокнах скелет­
ной мышечной ткани.
Проводящие кардиомиоциты характеризуются большим
диаметром (до 50 мкм), более светлой цитоплазмой, цент­
ральным или эксцентричным расположением ядер, малым
содержанием миофибрилл, более простым устройством вста­
вочных дисков. В дисках меньше десмосом. интердигитаций, нексусов и мест прикрепления актиновых филаментов.
В проводящих кардиомиоцитах отсутствуют Т-каналы. Про­
водящие кардиомиоциты могут соединяться друг с другом не
только своими концами, но и боковыми поверхностями.
Функция проводящих кардиомиоцитов заключается в вы­
работке и передаче сократительного импульса на сократи­
тельные кардиомиоциты.
Эндокринные кардиомиоциты находятся только в пред­
сердиях, имеют более отростчатую форму, слабо развитые
миофибриллы, вставочные диски, Т-каналы. В них хорошо
развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и митохонд­
рии, в их цитоплазме имеются гранулы секрета.
Функция эндокринных кардиомиоцитов — секреция
предсердного натрийуретического фактора (ПНФ), который
регулирует сократимость сердечной мышцы, объем циркули­
рующей жидкости, артериальное давление, диурез.
Регенерация сердечной мышечной ткани — только фи­
зиологическая, внутриклеточная. При повреждении волокна
сердечной мышцы не восстанавливаются, а замещаются со­
единительной тканью (гистотипическая регенерация).

Лекция 9

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань состоит из нейронов (нервных клеток)
и нейроглии. Нейроны обладают 4 свойствами, они способ­
ны: 1) воспринимать раздражение; 2) возбуждаться; 3) выра­
батывать импульс; 4) передавать вырабатываемый импульс
другим нейронам или на рабочие органы. Нейроглия создает
условия, в которых развиваются и функционируют нейроны,
и выполняет следующие функции: 1) трофическую; 2) изоли­
рующую; 3) защитную; 4) секреторную; 5) опорную; 6) барь­
ерную; 7) участвует в обмене медиаторов; 8) участвует в вод­
но-солевом обмене; 9) выделяет фактор роста нейроцитов.
Развитие. Нервная ткань развивается из нервного гребня,
нейральных плакод и нервной трубки.
Нервный гребень образуется в процессе замыкания нервно­
го желобка в нервную трубку. Часть клеток желобка и кож­
ной эктодермы, не вошедших ни в нервную трубку, ни в эк­
тодерму, образуют нервный гребень, расположенный между
нервной трубкой и кожной эктодермой. Из нервного гребня
развиваются спинномозговые узлы, нервные узлы перифери­
ческой вегетативной системы, часть нервных узлов головы.
Нейральные плакоды — это утолщения кожной эктодермы
вблизи головного конца нервной трубки. Нейральные плако­
ды принимают участие в развитии 4 нервных узлов головы: V,
VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов.
Из нервной трубки развивается головной и спинной мозг,
нейроны и нейроглия сетчатки глаза. Клетки, входящие в со-

Лекция 9. Нервная ткань

139

став нервной трубки, представляют собой многорядный эпи­
телий, в котором различают нейроэпителиальные призмати­
ческие клетки, называемые вентрикулярными, и кубические,
называемые субвентрикулярными и экстравентрикулярны­
ми. Все эти клетки дифференцируются на 2 разновидности:
1) нейробласты, из которых развиваются нервные клетки;
2) глиобласты, являющиеся источником глиальных клеток
(глиоцитов).
В процессе дифференцировки нейробласты утрачивают
способность к делению, у них появляется 1-й отросток (ак­
сон), потом дендриты. Достоверным признаком дифферен­
цировки считается появление нейрофибрилл.
Строение нервных клеток (neurocytus). Нейроны имеют
размеры от 4 до 140 мкм в диаметре, различную форму (пи­
рамидную, звездчатую, паукообразную, круглую и др.). В то
же время все нейроны имеют отростки длиной от нескольких
микрометров до 1,5 м. Отростки подразделяются на 2 типа:
1) дендриты, которые ветвятся; их в нейроне может быть не­
сколько, часто они короче аксонов; по ним импульс движет­
ся к телу клетки; 2) аксоны, или нейриты; нейрит в клетке
может быть только 1; по аксону импульс движется от тела
клетки и передается на рабочий орган или на другой нейрон.
Морфологическая классификация нейроцитов (по коли­
честву отростков). В зависимости от количества отростков
нейроциты подразделяются на: 1) униполярные, если имеет­
ся только 1 отросток (аксон), встречаются только в эмбрио­
нальном периоде; 2) биполярные, содержат 2 отростка (ак­
сон и дендрит); встречаются в сетчатке глаза и спиральном
ганглии внутреннего уха; 3) мультиполярные — имеют более
двух отростков, один из них — аксон, остальные — дендри­
ты; встречаются в головном и спинном мозге и перифериче­
ских ганглиях вегетативной нервной системы; 4) псевдоуниполярные — это фактически биполярные нейроны, так как
аксон и дендрит отходят от тела клетки в виде одного общего
отростка и только потом разделяются и идут в различных на­
правлениях; находятся в чувствительных нервных ганглиях
(спинномозговых, чувствительных ганглиях головы).
По функциональной классификации нейроциты подразде­
ляются на: 1) чувствительные, их дендриты заканчиваются

140

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

рецепторами (чувствительными нервными окончаниями);
2) эффекторные, их аксоны заканчиваются эффекторными
(двигательными или секреторными) окончаниями; 3) ассоци­
ативные (вставочные), соединяют друг с другом два нейрона.
Ядра нейроцитов круглые, светлые, располагаются в цен­
тре клетки или эксцентрично, содержат диспергированный
хроматин (эухроматин) и хорошо выраженные ядрышки
(ядро активное). В нейроците обычно 1 ядро. Исключение
составляют нейроны вегетативных нервных узлов в области
шейки матки и предстательной железы.
Неврилемма — плазмолемма нервной клетки, выполняет
барьерную, обменную, рецепторную функции и проводит
нервный импульс. Нервный импульс возникает в том случае,
если на неврилемму воздействует медиатор, повышающий
проницаемость неврилеммы, в результате чего ионы Na+ с
наружной поверхности неврилеммы поступают на внутрен­
нюю, а ионы К+ перемещаются с внутренней на наружную —
это и есть нервный импульс (волна деполяризации), который
быстро перемещается по неврилемме.
Нейроплазма — цитоплазма нейроцитов содержит хоро­
шо развитые митохондрии, гранулярную ЭПС, комплекс
Гольджи, включает клеточный центр, лизосомы и специаль­
ные органеллы, называемые нейрофибриллами.
Митохондрии в большом количестве располагаются в те­
ле нейроцитов и отростках, особенно много их содержится в
терминалях нервных окончаний. Комплекс Гольджи обычно
располагается вокруг ядра и имеет обычное ультрамикроскопическое строение. Гранулярная ЭПС развита очень хорошо и
образует скопления в теле нейрона и в дендритах. При окраске
нервной ткани основными красителями (толуидиновым си­
ним, тионином) места расположения гранулярной ЭПС окра­
шиваются базофильно. Поэтому скопления гранулярной ЭПС
называют базофильной субстанцией, или хроматофильной
субстанцией, или субстанцией Ниссля. Хроматофильная суб­
станция содержится в теле и дендритах нейронов и не содер­
жится в аксонах и конусах, от которых начинаются аксоны.
При интенсивной функциональной деятельности нейро­
цитов происходит уменьшение или исчезновение хромато­
фильной субстанции, что называется хроматинолизом.

Лекция 9. Нервная ткань

141

Нейрофибриллы окрашиваются в темно-коричневый цвет
при импрегнации серебром. В теле нейрона они имеют разно­
направленное расположение, а в отростках — параллельное.
Н.ейрофибриллы состоят из нейрофиламентов, диаметром
6—10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм; образуют цито­
скелет и участвуют во внутриклеточном движении. Вдоль ней­
рофибрилл осуществляется движение различных веществ.
Токи (движение) нейроплазмы — это движение ней­
роплазмы по отросткам от тела и к телу клетки. Различают
4 тока нейроплазмы: 1) медленный ток по аксонам от тела
клетки, характеризуется движением митохондрий, везикул,
мембранных структур и ферментов, катализирующих син­
тез медиаторов синапсов; скорость этого тока 1-3 мм/сут;
2) быстрый ток по аксонам от тела клетки, характеризуется
движением компонентов, из которых синтезируются медиа­
торы; скорость этого тока — 5-10 мм/ч; 3) дендритный ток,
обеспечивающий транспортировку ацетилхолинэстеразы к
постсинаптической мембране синапса со скоростью 3 мм/ч;
4) ретроградный ток — это движение продуктов обмена ве­
ществ по отросткам к телу клетки. По этому пути движутся
вирусы бешенства. Для каждого тока движения имеется свой
путь вдоль микротубул. В одной микротубуле может быть не­
сколько путей. Двигаясь по разным путям в одном направ­
лении, молекулы могут обгонять друг друга, могут двигаться
в противоположную сторону. Путь движения по отростку от
тела клетки называется антероградным, к телу клетки — ретроградньш. В движении компонентов принимают участие
специальные белки — динеин и кинезин.
Нейроглия. Классифицируется на макроглию и микрог­
лию. Микроглия представлена глиальными макрофагами,
развивающимися из моноцитов крови и выполняющими фа­
гоцитарную функцию. Макрофаги имеют отростчатую фор­
му. От тела отходят несколько коротких отростков, которые
разветвляются на более мелкие.
Макроглия подразделяется на 3 разновидности: 1) эпен­
димная глия; 2) астроцитарная глия; 3) олигодендроглия.
Эпендимная глия подобно клеткам поверхностного эпителия
выстилает желудочки головного и центральный канал спин­
ного мозга. Среди эпендимоцитов различают 2 разновидно-

142

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

сти: 1) кубические; 2) призматические. У тех и других име­
ются апикальная и базальная поверхности. На апикальной
поверхности эпендимоцитов, обращенной в полость желу­
дочков, в эмбриональном периоде имеются реснички, кото­
рые после рождения исчезают и остаются только в водопро­
воде среднего мозга.
От базальной поверхности цилиндрических (призматиче­
ских) эпендимоцитов отходит отросток, который пронизывает
вещество мозга и на его поверхности участвует в формирова­
нии наружной глиальной пограничной мембраны (membrana
glialis limitans superficialis). Таким образом, эти эпендимоциты
выполняют опорную, разграничительную и барьерную функ­
ции. Часть эпендимоцитов входят в состав субкомиссураль­
ного органа и участвуют в секреторной функции.
Эпендимоциты кубической формы выстилают поверх­
ность сосудистых сплетений головного мозга. На базальной
поверхности этих эпендимоцитов имеется базальная исчерченность. Выполняют секреторную функцию, участвуют в
выработке цереброспинальной (спинномозговой) жидкости.
Астроцитарная глия делится на: 1) протоплазматиче­
скую (gliocytus protoplasmaticus) и 2) волокнистую (gliocytus
fibrosus). Протоплазматические астроциты располагаются
преимущественно в сером веществе головного и спинного
мозга. От их тела отходят короткие толстые отростки, от ко­
торых отходят вторичные отростки. Волокнистые астроциты
располагаются преимущественно в белом веществе голов­
ного и спинного мозга. От их круглого или овального тела
отходят многочисленные длинные, почти не ветвящиеся от­
ростки, которые выходят на поверхность мозга и участвуют в
образовании глиальных пограничных поверхностных мемб­
ран. Отростки этих астроцитов подходят к кровеносным со­
судам и на их поверхности образуют глиальные ограничива­
ющие периваскулярные мембраны (membrana glialis limitans
perivascularis), участвуя таким образом в формировании ге­
матоэнцефалического барьера.
Функции протоплазматических и волокнистых астроци­
тов многочисленны: 1) опорная; 2) барьерная; 3) участвуют
в обмене медиаторов; 4) участвуют в водно-солевом обмене;
5) выделяют фактор роста нейроцитов.

Лекция 9. Нервная ткань

143

Олигодендроглиоциты располагаются в мозговом веще­
стве головного и спинного мозга, сопровождают отростки
нейроцитов. В составе нервных стволов, нервных ганглиев и
нервных окончаний находятся нейролеммоциты, развиваю­
щиеся из нервного гребня. В зависимости от того, где лока­
лизованы олигодендроциты, они имеют различную форму,
строение и выполняют различные функции. В частности,
в головном и спинном мозге они имеют овальную или угло­
ватую форму, от их тела отходят немногочисленные корот­
кие отростки. В том случае, если они сопровождают отрос­
тки нервных клеток в составе головного и спинного мозга,
их форма уплощается. Они называются нейролеммоцитами.
Нейролеммоциты, или шванновские клетки, образуют обо­
лочки вокруг отростков нервных клеток, идущих в составе
периферических нервов. Здесь они выполняют трофическую
и разграничительную функции и принимают участие в ре­
генерации нервных волокон при их повреждении. В пери­
ферических нервных узлах нейролеммоциты приобретают
круглую или овальную форму, окружают тела нейронов. Они
называются глиоцитами узла (gliocyti ganglii). Здесь они об­
разуют оболочки вокруг нервных клеток. В чувствительных
периферических нервных окончаниях нейролеммоциты на­
зываются чувствительными клетками.
Нервные волокна (neurofibra). Это отростки нервных кле­
ток (дендриты или аксоны), покрытые оболочкой, состоящей
из нейролеммоцитов. Отросток в нервном волокне называ­
ется осевым цилиндром (cylindraxis). В зависимости от строе­
ния оболочки, нервные волокна делятся на безмиелиновые
(neurofibra amyelinata) и миелиновые (neurofibra myelinata).
Если в состав оболочки нервного волокна входит слой ми­
елина, то такое волокно называется миелиновым, если в обо­
лочке нет миелинового слоя — безмиелиновым.
Безмиелиновые нервные волокна располагаются преиму­
щественно в периферической вегетативной нервной систе­
ме. Их оболочка представляет собой тяж нейролеммоцитов,
в который погружены осевые цилиндры. Безмиелиновое во­
локно, в котором находятся несколько осевых цилиндров,
называется волокном кабельного типа. Осевые цилиндры из
одного волокна могут переходить в соседнее.

144

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Процесс образования безмиелинового нервного волокна
происходит следующим образом. При появлении отростка
в нервной клетке рядом с ним появляется тяж нейролеммоцитов. Отросток нервной клетки (осевой цилиндр) начинает
погружаться в тяж нейролеммоцитов, увлекая плазмолемму
в глубь цитоплазмы. Сдвоенная плазмолемма называется мезаксоном. Таким образом, осевой цилиндр располагается на
дне мезаксона (подвешен на мезаксоне). Снаружи безмиелиновое волокно покрыто базальной мембраной.
Миелиновые нервные волокна располагаются преимущест­
венно в соматической нервной системе, имеют значительно
больший диаметр по сравнению с безмиелиновыми — дости­
гает до 20 мкм. Осевой цилиндр тоже более толстый. Миели­
новые волокна окрашиваются осмием в черно-коричневый
цвет. После окрашивания в оболочке волокна видны два
слоя: внутренний миелиновый и наружный, состоящий из
цитоплазмы, ядра и плазмолеммы, который называется не­
врилеммой. В центре волокна проходит неокрашенный (свет­
лый) осевой цилиндр.
В миелиновом слое оболочки видны косые светлые на­
сечки (incisio myelinata). По ходу волокна имеются сужения,
через которые не переходит миелиновый слой оболочки. Эти
сужения называются узловыми перехватами (nodus neurofibra).
Через эти перехваты проходит только неврилемма и базаль­
ная мембрана, окружающая миелиновое волокно. Узловые
перехваты являются границей между двумя смежными леммоцитами. Здесь от нейролеммоцита отходят короткие вы­
росты диаметром около 50 нм, заходящие между концами
таких же отростков смежного нейролеммоцита.
Участок миелинового волокна, расположенный между
двумя узловыми перехватами, называется межузловым, или
интернодальным, сегментом. В пределах этого сегмента рас­
полагается всего лишь 1 нейролеммоцит.
Миелиновый слой оболочки — это мезаксон, навернутый на
осевой цилиндр.
Формирование миелинового волокна. Вначале процесс об­
разования миелинового волокна сходен с процессом образо­
ванием безмиелинового, т.е. осевой цилиндр погружается в
тяж нейролеммоцитов и образуется мезаксон. После этого

Лекция 9. Нервная ткань

145

мезаксон удлиняется и навертывается на осевой цилиндр,
оттесняя цитоплазму и ядро на периферию. Вот этот, навер­
нутый на осевой цилиндр, мезаксон и есть миелиновый слой,
а наружный слой оболочки — это оттесненные к периферии
ядра и цитоплазма нейролеммоцитов.
Миелиновые волокна отличаются от безмиелиновых по
строению и функции. В частности, скорость движения им­
пульса по безмиелиновому нервному волокну составляет
1—2 м/с, по миелиновому — 5—120 м/с. Объясняется это тем,
что по миелиновому волокну импульс движется сальтоторно
(скачкообразно). Это значит, что в пределах узлового пере­
хвата импульс движется по неврилемме осевого цилиндра в
виде волны деполяризации, т.е. медленно; в пределах межуз­
лового сегмента импульс движется как электрический ток,
т.е. быстро. В то же время импульс по безмиелиновому во­
локну движется только в виде волны деполяризации.
На электронограмме хорошо видно отличие миелиново­
го волокна от безмиелинового — мезаксон послойно навер­
нут на осевой цилиндр.
Регенерация нейронов. После повреждения нервные клет­
ки не могут регенерировать, однако после повреждения от­
ростков нервных клеток в составе нервных волокон — восста­
новление происходит. При повреждении нерва разрываются
проходящие в нем нервные волокна. После разрыва волокна
в нем образуются 2 конца — конец, который связан с телом
нейрона, называется центральным, конец, несвязанный с не­
рвной клеткой, называется периферическим.
В периферическом конце происходят 2 процесса: 1) деге­
нерация и 2) регенерация. Вначале идетпроцессдегенерации,
заключающийся в том, что начинается набухание нейролем­
моцитов, растворяется миелиновый слой, осевой цилиндр
фрагментируется, образуются капли (овоиды), состоящие из
миелина и фрагмента осевого цилиндра. К концу 2-й неде­
ли происходит рассасывание овоидов, остается только не­
врилемма оболочки волокна. Нейролеммоциты продолжают
размножаться, из них образуются ленты (тяжи).
После рассасывания овоидов осевой цилиндр централь­
ного конца утолщается и образуется колба роста, которая на­
чинает расти, скользя полентам нейролеммоцитов. К этому

146

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

времени между разорванными концами нервных волокон
образуется нейроглиально-соединительнотканный рубец,
являющийся препятствием для продвижения колбы роста.
Поэтому не все осевые цилиндры могут пройти на противо­
положную сторону образовавшегося рубца. Следовательно,
после повреждения нервов иннервация органов или тканей
полностью не восстанавливается. Между тем, часть осевых
цилиндров, оснащенных колбами роста, пробивается на про­
тивоположную сторону нейроглиального рубца, погружается
в тяжи нейролеммоцитов. Затем мезаксон навертывается на
эти осевые цилиндры, образуется миелиновый слой оболоч­
ки нервного волокна. В том месте, где находится нервное
окончание, рост осевого цилиндра приостанавливается,
формируются терминали окончания и все его компоненты.

Нервные окончания
Нервные окончания классифицируются на эффектор­
ные, рецепторные и межнейрональные синапсы.
Эффекторные нервные окончания. Делятся на моторные
и секреторные. Эффекторными нервными окончаниями за­
канчиваются аксоны эффекторных нейронов.
Моторные нервные окончания на скелетной мышечной
ткани называются нервно-мышечными окончаниями, или
моторными бляшками (terminatio neuromuscularis). Мотор­
ные бляшки образуются следующим образом. При подходе
нервного волокна к мышечному, нервное волокно утрачи­
вает миелиновый слой оболочки, неврилемма сливается с
базальной мембраной сарколеммы, а освобожденные от обо­
лочки терминали погружаются в глубь саркоплазмы, увлекая
за собой плазмолемму сарколеммы, которая, как «перчаткапальцы», одевает каждую терминаль. В результате образуют­
ся 2 полюса нервно-мышечного окончания: нервный и мы­
шечный.
Нервный полюс (часть) представлен терминалями аксона,
покрытыми аксолеммой (неврилеммой) и содержащими ми­
тохондрии и синаптические пузырьки, наполненные медиа­
тором — ацетилхолином.

Лекция 9. Нервная ткань

147

Мышечный полюс представлен участком мышечного во­
локна, лишенным миофибрилл, содержащим митохондрии
и множество ядер.
Между нервным и мышечным полюсом имеется синап­
тическая щель шириной 50 нм, ограниченная со стороны не­
рвного полюса аксолеммой (пресинаптической мембраной),
а со стороны мышечного — плазмолеммой (постсинапти­
ческой мембраной). Постсинаптическая мембрана образует
складки (вторичные синаптические щели). На постсинапти­
ческой мембране имеются рецепторы к ацетилхолину и аце­
тил хол и н эстераза.
Импульс проходит через синаптическую щель только
со стороны нервного полюса на мышечный следующим об­
разом. При поступлении импульса на терминали моторной
бляшки синаптические пузырьки подходят к пресинаптиче­
ской мембране, сливаются с ней, и ацетилхолин изливается в
синаптическую щель. Излившийся ацетилхолин захватыва­
ется рецепторами постсинаптической мембраны. В результа­
те этого повышается проницаемость последней (плазмолеммы мышечного волокна). Вслед за этим ионы Na4 с наружной
поверхности постсинаптической мембраны проникают на ее
внутреннюю поверхность, что приводит к снижению отри­
цательного потенциала на этой (внутренней) поверхности.
Снижение отрицательного потенциала стимулирует переход
ионов К4 на наружную поверхность плазмолеммы мышечно­
го волокна (постсинаптической мембраны).
Быстрое перемещение ионов Na4 в одну, ионов К+ в дру­
гую сторону — это волна деполяризации (сократительный
импульс, или потенциал действия), которая распространя­
ется по всей плазмолемме мышечного волокна и Т-каналам,
стимулируя сокращение миофибрилл. После возникновения
волны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает аце­
тилхолин, захваченный рецептором.
Моторными нервными окончаниями в гладкой мышеч­
ной ткани заканчиваются аксоны моторных клеток, заложен­
ных в периферических вегетативных ганглиях. В терминалях
этих окончаний имеются расширения, в которых содержится
медиатор. При поступлении нервного импульса на термина­
ли медиатор выделяется в соединительнотканную прослойку

148

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

между гладкой мускулатурой и путем диффузии достигает
миоцитов.
Секреторные нервные окончания — концы аксонов эф­
фекторных нейронов, находящихся в периферических веге­
тативных нервных ганглиях, имеют такое же строение, как
и моторные, но заканчиваются на железах. При поступле­
нии импульса на терминали секреторного окончания меди­
атор выделяется из расширений терминалей, захватывается
рецепторами железистых клеток. После этого активируется
аденилатциклаза клеток, под влиянием которой синтезиру­
ется цАМФ (сигнальная молекула). цАМФ активирует фер­
менты железистой клетки, в результате чего повышается ее
функция.
Рецепторные нервные окончания. Классифицируются на
экстерорецепторы (расположены на поверхности тела или
слизистых оболочках) и интерорецепторы, расположенные
во внутренних органах. Среди интерорецепторов различают
проприорецепторы, воспринимающие мышечно-суставное
чувство.
По функции рецепторы подразделяются на баро-, термо-,
механо- и хеморецепторы. Рецепторами заканчиваются ден­
дриты чувствительных нервных клеток.
По строению рецепторы подразделяются на свободные
(terminatio nervi libera) и несвободные (terminatio nervi nonlibera).
Свободные нервные окончаниярасполагаются преиму­
щественно в эпителиальной ткани, их терминали, лишенные
оболочки, разветвляются между эпителиальными клетками.
В эпидермисе имеются специальные чувствительные клет­
ки (epitheliocytus tactus), или клетки Меркеля. Терминали
рецепторов подходят к этим клеткам и соединяются с ними,
как бы сплющиваясь в диск (discus tactus), или диск Меркеля.
Свободные рецепторы по функции могут быть термо-, меха­
норецепторами, осязательными и болевыми.
Несвободные нервные окончания, в свою очередь, делят­
ся на неинкапсулированные (terminatio nervi noncapsulata)
и капсулированные (terminatio nervi capsulata).
Неинкапсулированные нервные окончания (corpusculum
nervosum noncapsulatum) характеризуются тем, что ветви осе-

Лекция 9. Нервная ткань

149

вого цилиндра покрыты оболочкой и кустикообразно раз­
ветвляются в тканях. Они характерны для соединительной
ткани.
Капсулированные нервные окончания
(corpusculum
nervosum capsulatum) называются тельцами. Среди капсу­
лированных нервных окончаний различают: I) пластинча­
тые тельца (corpusculum lamellosum); 2) осязательные тельца
(corpusculum tactus); 3) нервно-мышечные веретена (fusus
neuromuscularis); 4) нервно-сухожильные веретена (fusus neurotendineus).
Пластинчатые тельца располагаются в глубоких слоях
кожи и внутренних органах, воспринимают давление (баро­
рецепторы). Пластинчатые тельца представлены наружной
колбой, состоящей из коллагеновых волокон, между кото­
рыми имеются фиброциты, и внутренней колбой. Во внут­
реннюю колбу проникает осевой цилиндр, который развет­
вляется на терминали, контактирующие с чувствительными
клетками (нейролеммоцитами). Чувствительные клетки с
терминалями осевого цилиндра образуют внутреннюю колбу
пластинчатого тельца.
Осязательные тельца располагаются в сосочковом слое
кожи, воспринимают осязание (прикосновение), снаружи
покрыты тонкой соединительнотканной капсулой. Внутрь
этой капсулы входит осевой цилиндр, разветвляющийся на
терминали, контактирующие с чувствительными клетками.
В области половых органов имеются генитальные тельца,
которые по строению и функции сходны с осязательными
тельцами.
Нервно-мышечные веретена располагаются в поперечно­
полосатой мышечной ткани, покрыты соединительноткан­
ной капсулой, внутри которой имеются короткие и тонкие
интрафузальные мышечные волокна. Среди интрафузальных волокон имеются 2 разновидности: 1) с ядерной сумкой
(bursa nuclearis) — подлиннее и потолще; 2) с ядерной цепоч­
кой — покороче и потоньше.
Волокна с ядерной сумкой утолщены в средней части.
В этом утолщении имеется скопление ядер.
В волокнах с ядерной цепочкой ядра расположены в сред­
ней их части в виде цепочки.

150

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Та часть интрафузальных волокон, где находится ядерная
сумка или цепочка, является чувствительной. В перифери­
ческой части интрафузальных мышечных волокон находятся
миофибриллы и моторные бляшки.
Через капсулу нервно-мышечного веретена проникают
нервные волокна 2 типов: толстые (диаметр до 17 мкм), оп­
летающие в виде колец (terminatio annulospiralis) и те и другие
интрафузальные волокна; тонкие (диаметр около 8 мкм), за­
канчивающиеся контактами на интрафузальных мышечных
волокнах с ядерной цепочкой и образующие гроздьевидные
нервные окончания (terminatio nervi racemosa). Аннуло-спиральные (кольцеобразные) нервные окончания воспринима­
ют длину и силу растяжения мышечных волокон, гроздье­
видные — величину (длину) растяжения. Если растяжение
слишком велико и быстрое, то в ЦНС поступают импульсы,
тормозящие сокращение мышц-антагонистов.
Нервно-сухожильные веретена располагаются в облас­
ти сухожилий, покрыты соединительнотканной капсулой,
внутри которой находятся пучки коллагеновых волокон су­
хожилий. Через капсулу проникают нервные волокна, опле­
тающие пучок коллагеновых волокон. Сухожильные верете­
на воспринимают силу растяжения сухожилий. При угрозе
разрыва сухожилий в ЦНС поступают импульсы, тормозя­
щие сокращение мышцы.
Межнейрональные синапсы (synapsis interneuronalis). Под­
разделяются на электрические и химические. Электрические
синапсы характеризуются тем, что невриллеммы отростков
контактирующих клеток плотно прилегают друг к другу. Че­
рез такие синапсы импульс в виде электрического тока мо­
жет проходить в двух направлениях.
Химические синапсы характеризуются тем, что импульс че­
рез них может проходить только в одном направлении — от
пресинаптической на постсинаптическую часть. Химичес­
кие синапсы классифицируются на: 1) аксодендритические,
если аксон одного нейрона контактирует с дендритом друго­
го нейрона; 2) аксосоматические, если аксон одного нейрона
контактирует с телом другого нейрона; 3) аксо-аксональные,
если аксон одного нейрона контактирует с аксоном другого
нейрона. Аксо-аксональные синапсы являются тормозными.

Лекция 9. Нервная ткань

151

В каждом синапсе есть три части: 1) пресинаптическая
часть; 2) постсинаптическая часть; 3) синаптическая щель.
Пресинаптической частью всегда является терминаль
аксона, в которой имеются митохондрии, синаптические
пузырьки, содержащие медиатор. Медиатором может быть
ацетилхолин (холинергические синапсы), норадреналин (ад­
ренергические синапсы). Кроме этих двух, медиаторами мо­
гут быть дофамин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК),
глицин, вещество Р, гистамин, серотонин, пурин и др.
Если синапс является тормозным, то медиатором в нем
может быть дофамин, ГАМК, глицин.
К пресинаптической части синапса можно отнести пресинаптическую мембрану (аксолемму), в которой имеются
ионные канальцы.
Постсинаптическая часть начинается с постсинапти­
ческой мембраны (дендрилемма дендрита, неврилемма тела
нейрона, аксолемма аксона). На постсинаптической мем­
бране имеются рецепторы к медиатору и ацетилхолинэстераза, разрушающая медиатор. Рядом с мембраной имеются
уплотненные участки, скопления митохондрий, но нет пресинаптических пузырьков.
Синаптическая щель, имеющая ширину 20 нм, ограниче­
на пресинаптической и постсинаптической мембранами. Эти
мембраны соединены между собой тонкими фибриллами.
Прохождение импульса через синапс осуществляется
следующим образом. Импульс, поступающий на термина­
ли пресинаптической части в виде волны деполяризации,
стимулирует поступление ионов кальция Са2+ через ионные
канальцы, что вызывает приближение пресинаптических пу­
зырьков к пресинаптической мембране, их разрыву и выходу
медиатора в синаптическую щель. Медиатор, поступивший в
синаптическую щель, захватывается рецепторами постсина­
птической мембраны, вследствие чего повышается ее прони­
цаемость. Тогда ионы Na+ с наружной поверхности постси­
наптической мембраны транспортируются на ее внутреннюю
поверхность, в результате чего потенциал покоя, равный
—70ммВ, снижается до —59 ммВ. После этого начинается
волна деполяризации, т.е. одновременно с проникновением
ионов Na+ на внутреннюю поверхность постсинаптической

152

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

мембраны ионы К+ поступают на ее наружную поверхность.
При возникновении волны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает медиатор.
Если синапс является тормозным, то захваченный рецеп­
торами постсинаптической мембраны тормозной медиатор
(дофамин), вызывает повышение отрицательного потенциа­
ла покоя. Тогда прохождение импульса через синапс стано­
вится невозможным.
Рефлекторные дуги. Это системы, состоящие из цепи
нейронов, по которым проходит нервный импульс. В состав
рефлекторной дуги обязательно входит один чувствительный
(он всегда первый в рефлекторной дуге) и один эффекторный
(он всегда последний в рефлекторной дуге) нейроны. Самая
простая рефлекторная дуга состоит из цепи двух нейронов
(рецепторного и эффекторного). В состав сложных дуг вхо­
дит более двух нейронов. Все нейроны рефлекторной дуги,
кроме 1-го (рецепторного) и последнего (эффекторного), на­
зываются ассоциативными (вставочными).
Движение импульса по рефлекторной дуге начинается
с раздражения рецептора, в котором вырабатывается им­
пульс. Импульс поступает сначала на дендрит, потом на тело,
затем на аксон 1-го нейрона. После этого импульс через си­
напс поступает последовательно на дендрит, тело и аксон
2-го (эффекторного нейрона), эффекторное нервное оконча­
ние и рабочий орган (волокно скелетной мышцы, железа).
Рефлекторные дуги имеются как в соматической, так
и в вегетативной нервной системах.
Рефлекторные дуги вегетативной нервной системы. Первым
нейроном этих дуг могут быть те же чувствительные клетки,
что и в соматической нервной системе. Однако ассоциа­
тивные и эффекторные нейроны относятся к вегетативной
нервной системе. Пример вегетативных рефлекторных дуг:
1 -й нейрон (чувствительный) заложен в спинальном ганглии,
2-й нейрон (эфферентно-ассоциативный) расположен в ла­
терально-промежуточном вегетативном ядре спинного моз­
га, от него начинается нисходящая (двигательная) часть реф­
лекторной дуги, 3-й нейрон расположен в периферическом
вегетативном нервном узле, этот нейрон является эффектор­
ным и вместе с ассоциативным (2-м) нейроном образует дви­
гательную часть рефлекторной дуги.

Лекция 10

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА. СПИННОЙ МОЗГ.
НЕРВ. СПИНАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ

Нервная система делится на центральную и перифери­
ческую. ЦНС включает головной и спинной мозг, перифери­
ческая — периферические нервные ганглии, нервные стволы
и нервные окончания. По функциональному признаку не­
рвная система подразделяется на соматическую и вегетатив­
ную. Соматическая нервная система иннервирует все тело,
кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней
секреции и сердечно-сосудистой системы. Вегетативная
нервная система иннервирует все, кроме тела.

Развитие нервной системы
Источником развития нервной системы являются нерв­
ная трубка и нервный гребень (ганглиозная пластинка). Из
головного конца нервной трубки и нервного гребня развива­
ются головной мозг и головные нервные узлы, из каудально­
го конца — спинной мозг. Из нервного гребня формируются
нейроны и нейроглия спинальных ганглиев и перифериче­
ских нервных узлов вегетативной нервной системы.
В результате пролиферации клеток нервной трубки
утолщаются ее боковые поверхности, в которых образуются
3 слоя: I) эпендимный; 2) плащевой (мантийный); 3) краевая
вуаль. В это время в нервной трубке различают дорсальную
(крыльную) и вентральную пластинки и передние, задние
и боковые столбы.

154

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Из эпендимного слоя развивается эпендимоглиальный
эпителий, выстилающий центральный канал, из плащево­
го — серое вещество и из краевой вуали — белое вещество
спинного мозга.
Нейробласты передних столбов дифференцируются в мо­
торные нейроны, аксоны которых образуют передние кореш­
ки. Нейробласты задних столбов дифференцируются в ассо­
циативно-афферентные нейроны, аксоны которых выходят
в белое вещество и направляются в головной мозг.
Нейробласты нервного гребня мигрируют к местам ло­
кализации вегетативных нервных и спинальных ганглиев
и дифференцируются в нейроциты этих структур. Аксоны
чувствительных нейронов спинальных ганглиев образуют за­
дние корешки спинного мозга, в составе которых направля­
ются в его серое и белое вещество.

Нервные стволы
Состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых аф­
ферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть
отдельные нейроны и отдельные нервные ганглии. В нервах
имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рых­
лой соединительной ткани, окружающая каждое нервное во­
локно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных
волокон — периневрий, который состоит из 5—6 слоев колла­
геновых волокон, между этими слоями имеются щелевидные
полости, выстланные нейроэпителием, в которых цирку­
лирует жидкость. Весь нерв окружен прослойкой соедини­
тельной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии
и эпиневрии имеются кровеносные сосуды и нервы нервов.

Чувствительные нервные узлы
Имеются в области головы, а также спинальные (ganglion
spinalis), или спинномозговые, ганглии.
Спинальные ганглии. Располагаются по ходу задних ко­
решков спинного мозга. Анатомически и функционально

Лекция 10. Частная гистология. Нервная система. Спинной мозг. Нерв

155

тесно связаны с задним и передним корешками и спинно­
мозговым нервом.
Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), ко­
торая состоит из плотной соединительной ткани, от которой
в глубь узла отходят соединительнотканные прослойки, об­
разующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят
чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых
отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий
круглое тело нейрона, потом разделяется на 2 аксона, один
из которых направляется в спинной мозг, другой — на пери­
ферию и выполняет функцию дендрита.
Тела нейронов располагаются по периферии ганглия.
Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), обра­
зующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от
глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется
соединительнотканная оболочка, которая затем переходит
на его (нейрона) отростки и называется эндоневрием.
Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются
ближе к центру ганглия. Дендриты нейронов направляются в со­
ставе спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются
рецепторами. Спинномозговые нервы состоят из дендритов псев­
доуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствитель­
ных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних
корешков спинного мозга (двигательных нервных волокон).
Таким образом, спинномозговой нерв является смешан­
ным. Большинство нервов человеческого тела — это ветви
спинномозговых нервов.
Аксоны псевдоуниполярных нейронов в составе задних ко­
решков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов
поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивает­
ся синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тон­
кие волокна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту,
те. медиаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные
импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутрен­
них органов (висцеральная чувствительность). Другие более
толстые волокна проводят импульсы от сухожилий, суставов
и скелетных мышц (проприоцептивная чувствительность).
Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейронов
спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует

156

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых
направляется в продолговатый мозг и заканчивается на ней­
ронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соот­
ветственно.

Спинной мозг
Спинной мозг (medulla spinalis) располагается в кана­
ле позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что
спинной мозг состоит из 2 симметричных половин (правой
и левой). Граница между этими половинами проходит через
заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), цент­
ральный канал и переднюю вырезку спинного мозга.
На поперечном срезе также видно, что спинной мозг со­
стоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substantia
grisea) располагается в центральной части и напоминает по
форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются за­
дние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и
боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними
рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia),
в центре серого вещества — центральный канал спинного
мозга.
С точки зрения гистологии, серое вещество состоит из
нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т.е. нервных
волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо разветвлен­
ными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно
разветвленными дендритами (идиодендритические нейро­
ны) и промежуточные с умеренно разветвленными дендри­
тами.
Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I—V пластинами, промежу­
точная зона — VI—VII пластинами, передние рога — VIII—IX
пластинами и пространство вокруг центрального канала — X
пластиной.
Студневидное вещество локализовано в I-IV пластинах.
В нейронах этой субстанции вырабатывается энкефалин (ме­
диатор боли). Нейроны I и III пластин синтезируют метэн-

Лекция 10. Частная гистология. Нервная система. Спинной мозг. Нерв

157

кефалин и нейротензин, которые способны ингибировать
болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми
волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), не­
сущими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатыва­
ется ГАМК (медиатор, тормозящий прохождение импульса
через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавля­
ют чувствительные импульсы, идущие от кожи (кожная чувс­
твительность) и частично от внутренних органов (висцераль­
ная чувствительность), а также частично от суставов, мышц
и сухожилий (проприоцептивная чувствительность).
Нейроны, связанные с проведением различных чувстви­
тельных импульсов, сосредоточены в определенных пласти­
нах спинного мозга.
Кожная и висцеральная чувствительность связаны со
студневидным веществом (I-IV пластины). Через собствен­
ное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувст­
вительные, частично проприоцептивные импульсы, а через
грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина), и медиально­
промежуточное ядро (VI—VII пластины) — проприоцептив­
ные импульсы.
Нейроны серого вещества спинного мозга представлены:
1) пучковыми нейронами (neurocytus fasciculatus); 2) кореш­
ковыми нейронами (neurocytus radiculatus); 3) внутренними
нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые
нейроны сформированы в ядра. Кроме того, часть пучковых
нейронов диффузно рассеяна в сером веществе.
Внутренние нейроны сконцентрированы в губчатом и же­
латинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, располо­
женном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рас­
сеяны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних
нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев.
Губчатое вещество заднего рога (substantia spongiosa cornu
posterior) состоит в основном из переплетения глиальных во­
локон, в петлях которых располагаются внутренние нейро­
ны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего
рога дорзомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и
считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоеди­
няются к спинноталамическому пути. В то же время принято

158

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества
соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спиналь­
ных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга
(ассоциативные нейроны) или с нейронами противополож­
ной половины (комиссуральные нейроны).
Желатинозное вещество заднего рога (substantia gelatinosa
cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между
которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны,
сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и
рассеянные диффузно, по функции являются ассоциативны­
ми, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассо­
циативные и комиссуральные. Ассоциативными называют­
ся те нейроны, которые соединяют аксоны чувствительных
нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей
половины спинного мозга. Комиссуральные — это нейроны,
соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с де­
ндритами нейронов противоположной половины спинного
мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны
псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев с нейрона­
ми моторных ядер передних рогов.
Ядра нервной системы — это скопления сходных по
строению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро
спинного мозга начинается в головном и заканчивается в ка­
удальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).
Ядра, состоящие из пучковых нейронов: 1) собственное
ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2) грудное
ядро (nucleus thoracicus); 3) медиально-промежуточное ядро
(nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми называются потому, что их аксоны,
выходя из серого вещества спинного мозга, образуют пучки
(восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным.
По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферент­
ными.
Собственное ядро заднего рога располагается в средней его
части. Часть аксонов от этого ядра направляется к передней
серой спайке, переходит на противоположную половину, вы­
ходит в белое вещество и образует передний (вентральный)
спинномозжечковый путь (tractus spinocerrebellaris ventralis).
В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных воло-

Лекция 10. Частная гистология. Нервная система. Спинной мозг. Нерв

159

кон поступают в кору мозжечка. Вторая часть аксонов ней­
ронов собственного ядра образует спинноталамический путь
(tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным
буграм.
К собственному ядру заднего рога подходят толстые ко­
решковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев),
передающие проприоцептивную чувствительность (импуль­
сы от мышц, сухожилий, суставов), и тонкие корешковые
волокна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствитель­
ность) и внутренних органов (висцеральная чувствитель­
ность).
Грудное ядро, или ядро Кларка, располагается в медиаль­
ной части основания заднего рога. К нервным клетками
ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, об­
разованные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через
эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная
чувствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелет­
ных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое ве­
щество своей половины и образуют задний, или дорсальный
спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis).
Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон до­
стигают коры мозжечка.
Медиально-промежуточное ядро располагается в про­
межуточной зоне вблизи от центрального канала спинного
мозга. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединя­
ются к спинномозжечковому пути своей половины спинного
мозга. Кроме того, в медиально-промежуточном ядре име­
ются нейроны, содержащие холецистокинин, вазоактивный
интестинальный пептид (ВИП) и соматостатин; их аксоны
направляются к латерально-промежуточному ядру. К ней­
ронам медиально-промежуточного ядра подходят тонкие ко­
решковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев),
несущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р.
Через эти волокна на нейроны медиально-промежуточного
ядра передаются чувствительные импульсы от внутренних
органов (висцеральная чувствительность). Кроме того, к
медиальному ядру промежуточной зоны подходят толстые
корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувстви­
тельность.

160

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех трех
ядер направляются в кору мозжечка, а от собственного ядра
заднего рога направляются и к зрительному бугру, от меди­
ально-промежуточного — к латерально-промежуточному.
Из корешковых нейронов образуются: 1) ядра передне­
го рога, включающие 5 ядер; 2) латерально-промежуточное
ядро (nucleus intermediolateralis).
Латерально-промежуточное ядро относится к вегетатив­
ной нервной системе и по функции является ассоциативно­
эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов.
Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (ТЫ) до
2-го поясничного (L2) сегментов включительно, относится
к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположен­
ная каудальнее 1-го крестцового (S1) сегмента, относится
к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов
симпатического отдела латерально-промежуточного ядра
покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем
отделяются от них и направляются к периферическим сим­
патическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав
парасимпатического отдела, направляются к интрамураль­
ным ганглиям. Нейроны латерально-промежуточного ядра
отличаются высокой активностью ацетилхолинестеразы и
холинацетилтрансферазы, которые вызывают расщепление
медиаторов.
Корешковыми эти нейроны называются потому, что их
аксоны покидают спинной мозг в составе передних кореш­
ков в виде преганглиональных миелиновых холинергических
нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны
подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов
спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в ка­
честве медиатора, волокна от медиального ядра промежуточ­
ной зоны, волокна от внутренних нейронов спинного мозга.
Корешковые нейроны переднего рога располагаются в 5
ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, медиаль­
ном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксоны
корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в
составе передних корешков спинного мозга, которые соеди­
няются с дендритами чувствительных нейронов спинальных
ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв.

Лекция 10. Частная гистология. Нервная система. Спинной мозг. Нерв

161

В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов перед­
него рога направляются к волокнам скелетной мышечной
ткани и заканчиваются нервно-мышечными окончаниями
(моторными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются
моторными.
Корешковые нейроны переднего рога — самые крупные
в спинном мозге. Корешковыми они называются потому, что
их аксоны принимают участие в формировании передних ко­
решков спинного мозга. Эти нейроны относятся к сомати­
ческой нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних
нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции,
ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером вещес­
тве спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных
ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нисхо­
дящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому
на теле и дендритах моторных нейронов обычно образуется
около 1000 синапсов.
В переднем роге различают медиальную и латеральную
группы ядер. Латеральные ядра, состоящие из корешковых
нейронов, располагаются только в области шейного и пояс­
нично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов
этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и ниж­
них конечностей. Медиальные ядра иннервирует мышцы туло­
вища.
Таким образом, в сером веществе спинного мозга разли­
чают 9 основных ядер, 3 из которых состоят из пучковых ней­
ронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и меди­
ально-промежуточное ядро), 6 — из корешковых нейронов
(5 ядер переднего рога и 1 латерально-промежуточное ядро).
Малые (рассеянные) пучковые нейроны рассеяны в сером
веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое веще­
ство спинного мозга и образуют его собственные пути. По­
кидая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нис­
ходящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт
с моторными нейронами передних рогов на разных уровнях
спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает толь­
ко на одну малую пучковую клетку, то он распространяется
сразу на множество моторных нейронов, расположенных
в разных сегментах спинного мозга.

162

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Белое вещество спинного мозга (substantia alba). Представ­
лено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокна­
ми, образующими проводящие пути. Белое вещество каждой
половины спинного мозга делится на 3 канатика: 1) передний
канатик (funiculus anterior), ограничен передней вырезкой и
передними корешкоми; 2) латеральный канатик (funiculus
lateralis), ограничен передними и задними корешками спин­
ного мозга; 3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен
задней соединительнотканной перегородкой и задними ко­
решками.
В передних канатиках проходят нисходящие пути, соеди­
няющие головной мозг со спинным; в задних канатиках —
восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным;
в латеральных канатиках— и нисходящие, и восходящие
пути.
Основных восходящих путей 5: 1) нежный пучок (fasciculus
gracilis) и 2) клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) обра­
зованы аксонами чувствительных нейронов спинальных
ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в
продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus gracilis
и nucleus cuneatus); 3) передний спинномозжечковый путь
(tractus spinocerebellaris ventralis), 4) задний спинномозжеч­
ковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5) спиннотала­
мический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боковом
канатике.
Передний спинномозжечковый путь образован аксонами
нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиаль­
ного ядра промежуточной зоны, расположен в боковом ка­
натике белого вещества спинного мозга.
Задний спинномозжечковый путь образован аксонами
нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике
этой же половины спинного мозга.
Спинноталамический путь образован аксонами нервных
клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боко­
вом канатике.
Пирамидные пути — это основные нисходящие пути.
Таких путей 2: передний пирамидный и латеральный пи­
рамидный. Пирамидные пути отходят от больших пирамид
коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идет

Лекция 10. Частная гистология. Нервная система. Спинной мозг. Нерв

163

не перекрещиваясь и образует передние (вентральные) пи­
рамидные пути. Часть аксонов пирамидных нейронов пе­
рекрещивается в продолговатом мозге и образует латераль­
ные пирамидные пути. Пирамидные пути заканчиваются на
моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного
мозга.

Лекция 11

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг состоит из конечного мозга и ствола голо­
вного мозга. Ствол головного мозга включает: 1) продолгова­
тый мозг (medulla oblangata); 2) задний мозг (metencephalon);
3) средний мозг (mesencephalon); 4) промежуточный мозг
(diencephalon). В состав ствола головного мозга входит бе­
лое и серое вещество, располагающиеся вперемешку. Серое
вещество сконцентрировано в ядрах, состоящих из ассоциа­
тивных мультиполярных нейронов. Конечный мозг включа­
ет базальную часть и два полушария, покрытые корой голов­
ного мозга.

Ствол головного мозга
Продолговатый мозг включает ядра черепно-мозговых не­
рвов (подъязычного, языкоглоточного, блуждающего, вести­
булокохлеарного и добавочного) и переключательные ядра:
1) ядро нежного пучка; 2) ядро клиновидного пучка; 3) ядра
нижних олив; 4) добавочное медиальное ядро олив; 5) доба­
вочное дорсальное ядро олив; 6) ретикулярную формацию.
Все переключательные ядра состоят из ассоциативных ней­
ронов. Наиболее крупные ядра — ядра нижних олив. От них
волокна направляются к зрительным буграм и коре мозжеч­
ка, к нижним оливам идут волокна от красного ядра, мозжеч­
ка, ретикулярной формации, спинного мозга.

Лекция II. Головной мозг

165

Ретикулярная формация начинается в краниальном кон­
це спинного мозга, проходит продолговатый мозг, средний
мозг и заканчивается в промежуточном мозге. Ретикулярная
формация называется так потому, что состоит из переплете­
ния нервных волокон. В петлях этих волокон располагаются
в основном мелкие нервные клетки, соединяющие различ­
ные отделы ретикулярной формации. Имеются крупные
нейроны, связывающие ретикулярную формацию с другими
ядрами ствола головного мозга, а также со спинным мозгом.
Через ретикулярную формацию проходит шов, обра­
зованный перекрестом нервных волокон, идущих от ядер
нежного и клиновидного пучков. В составе шва эти волокна
достигают зрительных бугров. Функции ретикулярной форма­
ции: 1) контроль тонуса мышц; 2) контроль стереотипных дви­
жений.
На вентральной поверхности продолговатого мозга рас­
положено белое вещество, в составе которого проходят пира­
мидные пути, представленные эфферентными миелиновы­
ми волокнами, идущими от коры; в белом веществе боковых
поверхностей — веревчатые тела, в которых проходят спин­
номозжечковые, оливомозжечковые и мостомозжечковые
пути.
Мост (pons). На дорсальной поверхности моста видны
поперечно идущие нервные волокна, на вентральной повер­
хности — пирамидные пути. Мост содержит собственные
ядра, от которых волокна направляются в мозжечок (мо­
ховидные волокна) по мостомозжечковому пути. Имеются
ядра черепно-мозговых нервов (ядра лицевого, отводящего и
тройничного), а также переключательные ядра: 1) ядро бо­
ковой петли; 2) ядро трапециевидного тела; 3) ядра верхних
олив. Эти три переключательных ядра относятся к слуховым
путям.
Средний мозг (mesencephalon) включает: 1) черную суб­
станцию; 2) крышу; 3) покрышку; 4) ножки мозга. По нож­
кам мозга проходят нервные волокна, идущие от коры го­
ловного мозга к низшим центрам нервной системы. Черная
субстанция характеризуется тем, что в ее нейронах содержит­
ся пигмент черного цвета. Крыша представлена пластинкой
четверохолмия, в которой имеются два верхних и два нижних

166

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

холмика. В нижних холмиках содержатся нейроны, являю­
щиеся частью слухового пути; в верхних холмиках — частью
зрительного пути.
В покрышке среднего мозга содержится до 30 пар ядер. Из
них наиболее крупные — красные ядра (nucleus rubra). В крас­
ных ядрах содержатся мелкие нейроны, на которых закан­
чиваются синапсами волокна из мозжечка. Аксоны мелких
нейронов контактируют с нейронами ретикулярной форма­
ции. Аксоны крупных нейронов красных ядер направляются
к другим ядрам ствола головного мозга, а также в спинной
мозг в составе руброспинального пути (tractus rubraspinalis) и
заканчиваются синапсами на моторных нейронах спинного
мозга.
Промежуточный мозг (diencephalon) представлен зритель­
ными буграми (thalamus), в которых содержатся многочис­
ленные ядра, разделенные прослойками белого вещества.
К подушкам зрительных бугров подходят зрительные пути,
к вентральной части бугров — чувствительные пути. К зри­
тельным буграм подходят волокна от нижних олив, спинно­
го мозга по tractus spinithalamicus, от ядер нежного пучка и
клиновидного пучка продолговатого мозга. От зрительных
бугров в кору головного мозга направляются несколько мил­
лионов специфических волокон.
ГЬпоталамическая область, или гипоталамус, располагает­
ся под зрительными буграми и регулирует все висцеральные
функции: регуляция функции сердца, артериального давле­
ния (тонуса кровеносных сосудов), пищеварительной сис­
темы, потовых желез, температуры тела и т.д. Гипоталамус
подразделяется на передний, средний и задний.
В гипоталамусе содержатся многочисленные ядра. На­
иболее крупные ядра переднего гипоталамуса: 1) супраопти­
ческие (nucleus supraopticus); 2) паравентрикулярные (nucleus
paraventricularis). Супраоптические ядра состоят из крупных
холинергических нейросекреторных клеток, в которых хо­
рошо развит синтетический аппарат, включающий комплекс
Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии. В нейроплаз­
ме тела и аксонах этих нейронов имеются гранулы секрета.
Нейроны этого ядра вырабатывают два гормона: вазопрессин
и окситоцин.

167

Лекция 11. Головной мозг

Вазопрессин стимулирует сокращение миоцитов крове­
носных сосудов (повышает артериальное давление) и усили­
вает реабсорбцию (обратное всасывание) воды из канальцев
почек. Окситоцин стимулирует сокращение миоэпителиаль­
ных клеток молочных желез, миоцитов матки и семявынося­
щих путей.
Паравентрикулярные ядра состоят из 2 видов нейросек­
реторных клеток: I) таких же, как в супраоптическом ядре
(крупные, холинергические), и выделяющих вазопрессин с
окситоцином; 2) мелких адренергических нейросекреторных
клеток, секретирующих рилизинг-гормоны (либерины и ста­
тины), регулирующие функцию аденогипофиза.
В среднем (медиобазальном) гипоталамусе содержатся
следующие ядра: I) аркуатное, или инфундибулярное (nucleus
infundibularis); 2) вентрамедиальное (nucleus ventramedialis);
3) дорсомедиальное (nucleus dorsomedialis); 4) супрахиазматическое ядро (nucleus suprahiasmaticus); 5) серая перивентрикулярная субстанция (substantia grisea periventricularis) и
6) преоптическая зона (zona preoptica).
Во всех ядрах среднего гипоталамуса содержатся мелкие,
адренергические нейросекреторные клетки, вырабатываю­
щие рилизинг-гормоны.

Мозжечок
Поверхность мозжечка (cerebellum) покрыта корой, в ко­
торой сконцентрировано серое вещество (нейроны и нейрог­
лия). Кора мозжечка образует извилины и складки, за счет
чего увеличивается ее поверхность. Серое вещество содер­
жится и в 4 ядрах мозжечка: I) зубчатом (nucleus dentatus);
2) ядре шатра (nucleus fastigii); 3) пробковидном ядре (nucleus
emboliformis); 4) шаровидном ядре (nucleus globosus).
Кора мозжечка (cortex cerebelli). Состоит из трех слоев:
1) молекулярного (stratum moleculare); 2) грушевидного, или
ганглионарного (stratum ganglionare); 3) зернистого (stratum
granulare).
Слойгрушевидныхклеток(&1га1ит neuronumpiriformium) —
главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки являются

168

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ассоциативно-эфферентными, от них начинается эфферент­
ный путь. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму,
расположены в 1 ряд поперечно извилине. Длина грушевид­
ных нейронов — около 60 мкм. От их вершины отходят в мо­
лекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Ветвле­
ния дендритов направлены поперек извилины. От основания
грушевидных нейронов отходит аксон, который, проходя по
зернистому слою, отдает коллатерали, направленные снова
к грушевидному слою и контактирующие с соседними гру­
шевидными нейронами. Основная веточка аксона, дающая
начало нисходящему (эфферентному) пути, направляется к
одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его
нейронах. Таким образом, грушевидные нейроны коры моз­
жечка являются ассоциативно-эфферентными.
Грушевидные нейроны являются основными, они отве­
чают за координацию движений. Нейроны остальных слоев
коры мозжечка являются вспомогательными, т.е. они явля­
ются тормозными или возбуждающими.
Молекулярный слой (stratum moleculare) представлен 2 ви­
дами нейронов: 1) корзинчатыми (neurocytus corbiformis) и
2) звездчатыми (neurocytus stellatus), которые подразделяются
на большие (neurocytus stellatus magnus) и малые (neurocytus
stellatus parvus).
Корзинчатые нейроциты располагаются во внутренней
трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются по­
перечно извилине. Аксоны также направляются поперечно
извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим
телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов,
образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными
синапсами. Функция корзинчатых нейронов — тормозная.
Малые звездчатые нейроны располагаются в наружной
трети молекулярного слоя. Их короткие аксоны контакти­
руют с дендритами грушевидных нейронов. Функция малых
звездчатых нейронов — тормозная.
Большие звездчатые нейроциты находятся в средней тре­
ти молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же,
а аксон направляется либо к дендритам грушевидных нейро­
нов, либо к телу, принимая участие в формировании корзи­
нок. Функция больших звездчатых нейронов — тормозная.

Лекция II. Головной мозг

169

Таким образом, все нейроны молекулярного слоя выпол­
няют тормозную функцию, т.е. тормозят передачу импульса
на грушевидные нейроны.
Зернистый слой (stratum granulosum) состоит из 3 разно­
видностей нейронов. Самые многочисленные — зерновид­
ные нейроциты (neurocytus granuloformis), или клетки-зерна.
Зерновидные нейроциты— самые мелкие, диаметр 5—
6 мкм, почти всю клетку занимает ядро. От базальной части
клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвляются
в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные
волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют си­
напсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами
клеток-зерен называются клубочками мозжечка (glomeruli
cerebellaris). От вершин клеток-зерен отходит аксон, кото­
рый направляется в молекулярный слой, Т-образно делится
и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток
молекулярного слоя, в том числе грушевидных клеток. Фун­
кция клеток-зерен — передача возбуждающих импульсов на
грушевидные нейроны. Таким образом, из всех вспомогатель ­
ных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются
возбуждающими, остальные — тормозные, т.е. клетки-зер­
на — ассоциативно-афферентные, а все остальные — ассо­
циативно-тормозные.
Большие звездчатые клетки Гольджи зернистого слоя де­
лятся на длинноаксонные (neurocytus stellatus magnus longiacsonicus) и короткоаксонные (neurocytus stellatus magnus breviacsonicus).
Дендриты короткоаксонных больших звездчатых клеток
Гольджи направляются в молекулярный слой и образуют си­
напсы с аксонами клеток-зерен, а короткие аксоны подходят
к дендритам клеток-зерен и образуют тормозные синапсы,
участвуя в формировании клубочков мозжечка.
Длинноаксонные большие звездчатые нейроны располага­
ются вблизи от грушевидных нейронов. Их дендриты развет­
вляются здесь же, а аксоны выходят в белое вещество и снова
возвращаются в кору мозжечка, образуя ассоциативные свя­
зи между ее отдельными частями.
Горизонтальные веретеновидные клетки (neurocytus
horisontalis fusiformis) располагаются рядом со слоем гру-

170

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

шевидных нейронов. Их дендриты Т-образно разделяются
и контактируют с множеством нейронов, а аксоны направ­
ляются к другим участкам коры мозжечка. Функция этих ней­
ронов — ассоциативная.
Афферентные волокна мозжечка. В мозжечок приходят
2 вида афферентных волокон: I) моховидные, идущие от
нижних олив и моста; 2) лазящие, идущие от спинного мозга
и вестибулярных ядер продолговатого мозга.
Моховидные волокна вступают в синаптическую связь
с дендритами клеток-зерен (клубочки мозжечка) и переда­
ют возбуждающий импульс, который по аксонам, идущим в
молекулярный слой, передается на дендриты грушевидных
нейронов.
Лазящие волокна направляются в молекулярный слой по
дендритам грушевидныхнейронов и образуют на этих де­
ндритах возбуждающие синапсы.
Рефлекторная дуга с заходом в мозжечок. 1-й нейрон зало­
жен в спинальном ганглии, 2-й нейрон (ассоциативный) —
в собственном ядре заднего рога или в грудном ядре, аксоны
этих нейронов в виде лазящих волокон в составе спинномозжечковых путей направляются к дендритам грушевид­
ных клеток; 3-й нейрон — это грушевидные нейроны коры
мозжечка, от которых начинается нисходящая (эфферент­
ная) часть рефлекторной дуги; 4-й нейрон заложен в одном
из четырех ядер мозжечка, к этому нейрону подходит аксон
грушевидной клетки; 5-й нейрон — это мелкие нейроны
красного ядра, к которым подходят аксоны от собственных
ядер мозжечка; 6-й нейрон заложен в ретикулярной форма­
ции, к нему подходят аксоны от 5-го нейрона; 7-й нейрон
заложен в передних рогах серого вещества спинного мозга,
к нему подходят аксоны нейронов ретикулярной формации.
Аксоны седьмых (моторных) нейронов несут импульс к ске­
летным мышцам, вызывающий торможение одних и сокра­
щение других мышц.
Рефлекторная дуга с заходом в мозжечок является неосоз­
нанной. Когда человек поскользнувшись, начинает падать,
он не успевает подумать, что он поскользнулся, что нужно
выбросить одну ногу вперед, руки развести в стороны, изог­
нуться и сохранить равновесие. Все это происходит автома-

Лекция II. Головной мозг

171

тически. Только тогда, когда человек сохранил равновесие
или упал, он высказывает комментарии по этому поводу.

Кора головного
мозга
Кора головного мозга (cortex cerebri) образует складки
и извилины. Толщина коры составляет 2-5 мм. В коре име­
ются поля (зрительные, слуховые, обонятельные и т.д.). Эти
поля не имеют четких границ, отличаются друг от друга стро­
ением нейронов и расположением нервных волокон.
В состав коры головного мозга входит до 14 млрд нейро­
нов различной формы. Больше всего пирамидных нейронов,
есть также звездчатые, веретеновидные, корзинчатые, пауко­
образные и другие формы.
Пирамидные нейроны имеют прирамидную форму, разме­
ры их — от 10 до 140 мкм. От верхушки отходит верхушеч­
ный дендрит, который направляется в молекулярный слой;
от боковых поверхностей — боковые дендриты. Боковые де­
ндриты, отходящие от основания, называются основными. От
основания пирамиды отходит аксон.
Развитие коры головного мозга наиболее интенсивно про­
исходит на 20-й неделе эмбриогенеза. В это время формиру­
ются поддерживающие глиоциты (gliocytus sustentans) и гли­
альные волокна, которые располагаются перпендикулярно к
поверхности будущей коры — это кортикальная пластинка.
В эту пластинку сначала внедряются нейроны VI и I слоев
будущей коры, позже — нейроциты V, IV, III и, наконец,
II слоев. По мере внедрения этих слоев в кортикальную плас­
тинку, она, т.е. кора, утолщается. После рождения ребенка
вертикальные глиальные волокна исчезают.
Расположение и строение нейронов коры головного моз­
га называется цитоархитектоникой, а расположение нервных
волокон — миелоархитектоникой.
Цитоархитектоника коры головного мозга. В коре головно­
го мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от
друга слоев: 1) молекулярный (самый наружный); 2) наруж­
ный зернистый; 3) пирамидный (самый широкий); 4) внут-

172

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ренний зернистый; 5) ганглионарный (слой гигантских пи­
рамид); 6) слой полиморфных клеток (полиморфный).
Молекулярный слой (stratum moleculare) содержит мало
нейронов и состоит преимущественно из горизонтально рас­
положенных волокон. В этот слой поступают дендриты от
всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие вере­
теновидные клетки, отростки которых располагаются парал­
лельно поверхности коры.
Наружный зернистый слой (stratum granulosum externum)
состоит из мелких нейронов различной формы: пирамидных,
звездчатых, овальных.
Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их
верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой,
боковые — ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое веще­
ство и снова возвращаются в кору, образуя кортико-корти­
кальные нервные волокна.
Пирамидный слой (stratum piramidale) состоит из мелких
передних пирамид (10—40 мкм). Мелкие пирамидные ней­
роны располагаются более поверхностно, средние — глуб­
же. Верхушечные дендриты пирамид направляются в моле­
кулярный слой, боковые — образуют синапсы с нейронами
этого слоя, аксон направляется в белое вещество, образует
кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в
кору и направляется в молекулярный слой. Одни кортико­
кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем
полушарии и называются ассоциативными, другие проходят
через мозолистое тело на противоположное полушарие и на­
зываются комиссуральными.
Внутренний зернистый слой (sratum granulosum internum)
состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной формы,
шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейронов этого
слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят
в белое вещество.
Ганглионарный слой (stratum ganglionare) состоит из ги­
гантских пирамид — клеток В.А. Беца. (В.А. Бец — это киев­
ский ученый, который впервые увидел и описал эти клетки).
Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молеку­
лярный слой, боковые — располагаются в этом же слое, кон­
тактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских

Лекция II. Головной мозг

173

пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные,
или кортикоспинальные, пути, которые заканчиваются на
моторных нейронах спинного мозга. Другая часть аксонов
направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кор­
тиконуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, яд­
рах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде
моховидных волокон.
От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные
пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору
головного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру,
ядрам нижних олив, моста и др.
Полиморфный слой (stratum multiformis) называется так
потому, что здесь имеются различные формы нейронов: ве­
ретеновидные, пирамидные и др. Дендриты этих нейронов
поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое
вещество и принимают участие в образовании кортикоспи­
нальных (пирамидных) путей.
Рефлекторная дуга с заходом в кору головного мозга.
1-й нейрон расположен в чувствительном спинальном ган­
глии или в ганглии головы, аксоны нейронов спинальных
ганглиев направляются либо в собственное ядро заднего
рога, либо к нежному и клиновидному ядрам продолговато­
го мозга. В этих ядрах заложен 2-й нейрон. Аксоны вторых
нейронов направляются к зрительным буграм. В зрительных
буграх заложен 3-й нейрон. Аксоны третьих нейронов в виде
специфических волокон направляются к нейронам коры
головного мозга, которые являются 4-м нейроном. Аксоны
четвертых нейронов в составе пирамидного пути направля­
ются к моторным нейронам спинного мозга, являющимися
5-м нейроном, аксон которого направляется к скелетным
мышцам.
Существуют два типа коры: гранулярный и агранулярный.
Гранулярный тип коры характеризуется тем, что в нем хо­
рошо развиты зернистые слои (П и IV). Такой тип коры на­
ходится в области чувствительных центров (слухового, зри­
тельного).
Агранулярный тип коры характеризуется слабым разви­
тием зернистых и сильным развитием пирамидных (III и V)
слоев и слоя полиморфных клеток.

174

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Модули коры головного мозга
Представлены макроколонками, диаметр которых со­
ставляет около 300 мкм. Модуль — это многократно повто­
ряющаяся структура, выполняющая одни и те же функции.
В коре головного мозга человека имеется около 3 млн мо­
дулей. Каждая макроколонка формируется вокруг кортико­
кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона II или
III слоев коры). В состав макроколонки входят микроколон­
ки, диаметр которых менее 100 мкм. В каждой макроколонке
имеется возбуждающая и тормозная системы.
Возбуждающая система модуля состоит из волокон и ней­
ронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят
2 специфических волокна, которые заканчиваются синап­
сами на шипиковых клетках внутреннего зернистого слоя
или на базальных дендритах пирамид III слоя. Шипиковые
и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к возбуж­
дающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 раз­
новидности: 1) клетки фокального типа, аксоны которых за­
канчиваются на верхушечных дендритах пирамид; 2) клетки
диффузного типа, аксоны которых заканчиваются на базаль­
ных дендритах пирамидных нейронов. Аксоны пирамидных
нейронов являются кортико-кортикальными волокнами.
От пирамидных нейронов каждой колонки отходят 3 кор­
тико-кортикальных волокна, которые после выхода в белое
вещество возвращаются в кору своей половины полушария.
Они называются ассоциативными кортико-кортикальными
волокнами. Вокруг каждого из этих волокон формируется
макроколонка. Кроме того, от каждого модуля отходят еще
2 кортико-кортикальных волокна, которые через мозолистое
тело переходят во вторую половину полушария; эти волокна
называются комиссуральными. Вокруг каждого из них тоже
формируется по макроколонке.
Таким образом, каждый модуль связан с 3 модулями сво­
ей половины и 2 модулями противоположной половины по­
лушария.
Кортико-кортикальное волокно поднимается от VI слоя
коры к I — молекулярному слою. На своем пути кортико­
кортикальное волокно отдает веточки к нейронам каждого
слоя, на которых образуются синаптические связи. Достиг-

Лекция II. Головной мозг

175

нув молекулярного слоя, кортико-кортикальное волокно
разделяется Т-образно на 2 веточки, которые распространя­
ются далеко за пределы макроколонки.
Таким образом, к возбуждающей системе относятся два
специфических нервных волокна, идущих от зрительных
бугров, шипиковые клетки фокального и диффузного типов,
пирамидные нейроны и кортико-кортикальные волокна, яв­
ляющиеся аксонами пирамидных нейронов.
Тормозная система модуля включает 4 разновидности
тормозных нейронов: I) нейроны с аксональной кисточ­
кой; 2) корзинчатые большие и малые; 3) аксо-аксональные;
4) нейроны с двойным букетом дендритов.
Тормозные нейроны с аксональной кисточкой располага­
ются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные
синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, пре­
пятствуя прохождению импульса по горизонтали.
Малые корзинчатые тормозные нейроны располагаются
в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы
на пирамидах этих трех слоев. Большие корзинчатые нейроны
образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных
3 слоев, но за пределами своей колонки.
Аксо-аксональные тормозные нейроны располагаются в III
и II слоях и образуют тормозные синапсы на пирамидных
нейронах этих двух слоев.
Тормозные нейроны с двойным букетом дендритов харак­
теризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синап­
сы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая,
таким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные ней­
роны получают импульсы от шипиковых клеток, а шипи­
ковые клетки одновременно передают возбуждающие им­
пульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с
растормаживанием происходит возбуждение пирамидных
нейронов.
Миелоархитектоника коры головного мозга. В коре го­
ловного мозга имеются ассоциативные нервные волокна,
которые связывают отдельные участки одного полушария;
комиссуральные волокна, соединяющие участки разных по­
лушарий; проекционные нервные волокна, идущие от коры
к нижележащим центрам нервной системы; горизонтальные

176

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного,
внутреннего зернистого и ганглионарного слоев.

Мозговые оболочки
Мозг покрыт 3 оболочками: 1) мягкой мозговой обо­
лочкой (pia mater); 2) паутинной оболочкой (arachnoidea);
3) твердой мозговой оболочкой (dura mater).
Мягкая мозговая оболочка представлена рыхлой соеди­
нительной тканью, повторяет ход извилин, в ней проходят
кровеносные сосуды, нервные волокна, есть отдельные ней­
роны.
Паутинная оболочка не повторяет ход извилин, она как
бы натянута между гребнями этих извилин. Между мягкой
и паутинной оболочкой имеется субарахноидальное про­
странство, заполненное жидкостью. От мягкой мозговой
к паутинной оболочке проходят коллагеновые волокна.
Твердая мозговая оболочка прилежит к надкостнице, со­
стоит из плотной оформленной соединительной ткани.
Между твердой и паутинной оболочкой имеется субдураль­
ное пространство, также заполненное жидкостью.
В спинном мозге между твердой мозговой оболочкой
и надкостницей позвонков имеется эпидуральное простран­
ство, заполненное соединительной тканью.
Кровоснабжение мозга. В спинной мозг проникают пе­
реднекорешковые и заднекорешковые артерии, которые раз­
ветвляются в мягкой мозговой оболочке. Их мелкие ветви
заходят в белое и серое вещество спинного мозга. Крупный
артериальный ствол в основном проходит в области пере­
дней центральной вырезки спинного мозга. Вены проходят
отдельно от артерий и локализуются в дорсальной части мяг­
кой спинномозговой оболочки. Венозная кровь оттекает от
спинного мозга через переднекорешковые и заднекорешко­
вые вены.
Кровеносная система головного мозга складывается из
позвоночных и сонных артерий, которые сливаются, обра­
зуя базальные артерии. Базальные артерии разветвляются
в мягкой мозговой оболочке, откуда мелкие артериальные

Лекция II. Головной мозг

177

ветви проникают в белое и серое вещество. Капилляры моз­
га имеют непрерывную эндотелиальную выстилку и хорошо
развитую базальную мембрану. Снаружи капилляры покры­
ты отростками волокнистых глиальных астроцитов. Поэто­
му стенка капилляров обладает строго избирательной про­
ницаемостью, предотвращающей пропуск вредных веществ
в ткань мозга, — гематоэнцефалический барьер.

Вегетативная нервная система
Эта система иннервирует внутренние органы, эндокрин­
ные и экзокринные железы, кровеносные и лимфатические
сосуды. Вегетативная нервная система подразделяется на
симпатическую и парасимпатическую. И в симпатической и
парасимпатической нервных системах имеются центральные
и периферические отделы.
Симпатическая нервная система. Центральный отдел этой
системы локализован в латерально-промежуточном ядре на
уровне от I грудного до верхнепоясничного сегментов спин­
ного мозга, периферический — в периферических симпатичес­
ких паравертебральных и превертебральных ганглиях. Пара­
вертебральные ганглии расположены справа и слева вдоль
позвоночного столба в виде цепочки и образуют 2 симпати­
ческих ствола (truncus simpaticus). Превертебральных симпа­
тических ганглиев три: 1) верхний брыжеечный; 2) нижний
брыжеечный; 3) чревный. В совокупности эти ганглии обра­
зуют солнечное (брюшное) сплетение.
Периферические симпатические ганглии покрыты соеди­
нительнотканной капсулой, от которой в глубь узла отходят
тонкие прослойки соединительной ткани, образующие стро­
му этих ганглиев. Нейроны ганглиев покрыты мантийными
глиоцитами, образующими глиальную оболочку вокруг тел
нейронов. Снаружи от глиальной оболочки располагается
тонкая соединительнотканная оболочка, которая затем пе­
реходит на отростки нейронов, образуя эндомизий.
Среди нейронов симпатических ганглиев имеется 2 раз­
новидности: 1) эфферентные нейроны; 2) малые интенсивно
флюоресцирующие тормозные клетки (М ИФ-клетки).

178

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Эфферентные нейроны мультиполярные, к ним подходят
преганглионарные миелиновые холинергические нервные
волокна (аксоны нейронов латерально-промежуточного ядра
спинного мозга), заканчивающиеся возбуждающими синап­
сами на эффекторных нейронах. Аксоны эфферентных ней­
ронов в виде постганглионарных, безмиелиновых, адренер­
гических нервных волокон направляются к рабочему органу
(железе, гладкому миоциту, кровеносному сосуду).
МИФ-клетки мультиполярные, мелкие, по функции
тормозные, в их нейроплазме тел и отростков содержится
норадреналин. К ним также подходят отростки нейронов ла­
терально-промежуточного ядра. Их аксоны заканчиваются
терминалями, в которых также содержится норадреналин.
При поступлении импульса на МИФ-клетку, происходит
выделение норадреналина из терминалей ее аксона. Норад­
реналин диффузно достигает эфферентных нейронов и вы­
зывает их торможение.
Рефлекторная дуга симпатической нервной системы со­
стоит из цепи 3 нейронов: 1) чувствительный нейрон спи­
нального ганглия; 2) ассоциативно-эфферентный нейрон
латерально-промежуточного ядра спинного мозга; 3) эффе­
рентный нейрон симпатического нервного ганглия.
Парасимпатическая нервная система. В состав парасим­
патической нервной системы также входят два отдела: цен­
тральный и периферический.
Центральным отделом этой системы являются ядра III,
VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов ствола головного
мозга и латерально-промежуточное ядро пояснично-крест­
цового отдела спинного мозга.
Периферический отдел представлен интрамуральными
нервными ганглиями (ганглиями, расположенными во внут­
ренних органах). Интрамуральные ганглии входят в состав
нервных сплетений внутренних органов, покрыты соеди­
нительнотканной капсулой, от которой отходят ее тонкие
прослойки, образующие соединительнотканную строму.
В состав ганглиев входят 3 типа нейронов: 1) клетки Догеля
I типа — эфферентные (длинноаксонные); 2) клетки Доге­
ля II типа (равноотростчатые, чувствительные); 3) клетки
Догеля III типа (ассоциативные), соединяющие нейрон од-

Лекция 11. Головной мозг

179

ного ганглия с нейроном другого. Вокруг тел этих нейронов
имеется глиальная оболочка, состоящая из видоизмененных
олигодендроцитов (мантийных глиоцитов), и тонкая соеди­
нительнотканная. В состав ганглиев также входит микроглия
(глиальные макрофаги).
Клетки I типа мультиполярные, эфферентные. К их де­
ндритам подходят аксоны нейронов центрального отдела и
аксоны нейронов 2-го типа этого же ганглия. Аксоны ней­
ронов 1-го типа в виде постганглионарных безмиелиновых
холинергических нервных волокон направляются к рабочим
органам (миоцитам, железам).
Клетки 11 типа мультиполярные, чувствительные, равноотростчатые, т.е. их аксон и многочисленные дендриты
имеют одинаковую длину. Дендриты заканчиваются рецеп­
торами, аксон — синапсом на клетке I типа.
Клетки 111 типа имеют несколько дендритов и длинный
аксон, который направляется к соседнему интрамуральному
ганглию и заканчивается синапсом на одном из его нейронов.
Рефлекторная дуга парасимпатической нервной системы
может быть трехнейронной или четырехнейронной. Трех­
нейронная рефлекторная дуга включает чувствительный
нейрон, заложенный в спинальном ганглии или в чувстви­
тельном узле блуждающего, либо другого черепно-мозгового
нерва; ассоциативно-эфферентный нейрон, заложенный в
ядре черепно-мозгового нерва, или в латерально-промежу ­
точном ядре пояснично-крестцового отдела спинного моз­
га; эфферентный нейрон (клетка I типа) интрамурального
ганглия, аксон которой в виде безмиели нового постгангли­
онарного холинергического нервного волокна направляется
к рабочему органу.
Четырехнейронная рефлекторная дуга включает еще ней­
рон Догеля II типа, от которого импульс передается на клетку
Догеля I типа.
Местная рефлекторная дуга парасимпатической нервной
системы включает 2 нейрона: 1) клетка Догеля II типа — пер­
вый нейрон; 2) клетка Догеля I типа — второй нейрон реф­
лекторной дуги.
Особенности строения интрамуральных ганглиев пищева­
рительной системы. В желудочно-кишечном тракте имеются

180

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

3 сплетения: I) субсерозное; 2) межмышечное; 3) подсли­
зистое. Самое мощное сплетение — межмышечное. В его
нервных ганглиях имеются не только эффекторные (клетки
Догеля 1 типа), но и адренергические, содержащие катехо­
ламины. При возбуждении адренергических нейронов из
терминалей их аксонов выделяются катехоламины, которые
диффузно достигают эфферентных нейронов, вызывая их
торможение.
В этих ганглиях имеются пуринергические нейроны, ме­
диатором которых является пурин. Кроме того, эти ганглии
содержат нейросекреторные клетки, вырабатывающие ВИП,
вещество Р, серотонин, гистамин и другие вещества.
Функции нервной системы: интегрирующая, адаптацион­
ная, регулирующая, связь организма с внешней средой.

Лекция 12

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Органы чувств— это периферические концы анализа­
торов. Анализатор — это афферентное звено рефлекторной
дуги, включающее чувствительный нейрон органа чувств и
ассоциативно-афферентные нейроны, передающие нервный
импульс на нейроны коры головного мозга.
Анализатор состоит из: 1) концевого отдела, где заложе­
ны чувствительные клетки; 2) промежуточной части (пред­
ставлена нейронами, по которым импульс движется к цент­
ру); 3) центральной части — коры головного мозга, в которой
происходит анализ и синтез полученной информации и гото­
вится ответная реакция.
Классификация органов чувств. Органы чувств класси­
фицируются на три типа: 1-й тип — глаз и орган обоняния;
2-й тип — органы слуха и вкуса; и 3-й тип — рецепторы, рас­
сеянные во всем теле.
Органы чувств 1-го типа характеризуются тем, что в них
имеются первично чувствующие нейроны, развивающиеся
из мозговых пузырей, поэтому они (эти нейроны) называют­
ся нейросенсорными.
Органы чувств 2-го типа характеризуются тем, что раз­
дражение воспринимается не нейронами, а чувствительны­
ми эпителиальными клетками, развивающимися из кожной
эктодермы, поэтому они называются сенсоэпителиальными.
Чувствительные эпителиальные клетки передают раздраже­
ние на нервные клетки, которые называются вторично чувст-

182

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

вующими клетками. На чувствительных эпителиальных клет­
ках имеются специальные волоски или микроворсинки.

Орган зрения
Орган зрения (oculus) представлен глазным яблоком,
расположенном в орбите, и вспомогательным аппаратом.
К вспомогательному аппарату относятся: веки, слезный ап­
парат и глазодвигательные мышцы.
Глазное яблоко (bulbus oculi) имеет три оболочки. Снаружи
располагается фиброзная оболочка, (tunica fibrosa), состоящая
из 2 частей: передней части (роговицы) и белочной оболочки,
или склеры. Под белочной оболочкой находится сосудистая
оболочка (choroidea), а под ней — сетчатая оболочка (retina).
Глазное яблоко включает 3 системы (аппарата): 1) диопт­
рический, или светопреломляющий, аппарат, состоящий
из роговицы глаза, жидкости передней и задней камер гла­
за, хрусталика и стекловидного тела; 2) аккомодационный
аппарат, представленный цилиарным телом и ресничным
пояском; в состав этого аппарата также входит радужная
оболочка, которую следовало бы отнести к адаптационному
аппарату; 3) световоспринимающий аппарат, представлен­
ный сетчаткой глаза.
Развитие глаза. Глаз развивается из нескольких источни­
ков. Из мозгового пузыря образуются 2 выпячивания — глаз­
ные пузырьки. Передняя стенка глазных пузырьков впя­
чивается, в результате этого из каждого глазного пузырька
образуется глазной бокал, связанный с нервной трубкой при
помощи полого стебелька и состоящий из 2 стенок: наружной
и внутренней. Из наружной стенки развивается пигментный
слой сетчатки, а из внутренней — нейронный слой сетчатки.
Из краев глазного бокала развиваются мышца, суживающая
зрачок, и мышца, расширяющая зрачок. Белочная и сосудис­
тая оболочки, соединительнотканная основа радужки, ци­
лиарного тела и роговицы глаза развиваются из мезенхимы.
Передний эпителий роговицы глаза и хрусталик — из кож­
ной эктодермы, эпителий радужки и цилиарного тела — из
внутреннего листка глазного бокала.

Лекция 12. Органы чувств

183

Развитие хрусталика происходит следующим образом.
В то время, когда образуется глазной бокал, кожная экто­
дерма, расположенная против бокала, утолщается и впячи­
вается в бокал. Это впячивание отделяется от эктодермы и
в процессе развития превращается в хрусталик.
Стекловидное тело развивается за счет мезенхимы с учас­
тием кровеносных сосудов.
Фиброзная оболочка. Эта оболочка состоит из белочной
оболочки, или склеры, и передней части — роговой оболоч­
ки. Белочная оболочка имеет толщину около 0,6 мм, состоит
из соединительнотканных пластин, каждая из которых об­
разована слоем параллельно расположенных коллагеновых
волокон. Между пластинами находятся основное межкле­
точное вещество и фибробласты. На границе склеры и рого­
вицы имеется шлеммов канал (венозный синус), в котором
циркулирует жидкость. В шлеммов канал происходит отток
жидкости из передней камеры глаза. Функции склеры: 1) за­
щитная; 2) формообразующая; 3) опорная, так как к ней при­
крепляются глазодвигательные мышцы.
Диоптрический, или светопреломляющий, аппарат глаза.
Роговица (cornea) имеет форму выпукло-вогнутой линзы, т.е.
собирает лучи, ее коэффициент преломления равен 1,37. Ро­
говица состоит из 5 слоев: 1) передний (наружный) эпителий;
2) передняя пограничная мембрана (lamina limitans anterior);
3) собственное вещество роговицы (substantia propria corneae);
4) задний пограничный слой (stratum limitans posterior); 5) за­
дний эпителий (epithelium posterioris).
Передний эпителии представлен многослойным плоским
неороговеваюшим эпителием, включающим 3 слоя: базаль­
ный, шиповатый и плоский. Эпителий богато иннервирован
свободными нервными окончаниями, легко проницаем для
газов и жидких веществ. Эпителий лежит на базальной мемб­
ране, состоящей из двух слоев: наружного и внутреннего.
Передняя пограничная пластинка (боуменова оболочка)
представлена аморфным веществом, в котором проходят тон­
кие коллагеновые фибриллы. Толщина пластинки 6—10 мкм.
Собственное вещество роговицы представлено соедини­
тельнотканными пластинками, состоящими из параллельно
расположенных волокон. Пластина состоит из 1000 коллаге-

184

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

новых волокон толщиной 0,3—0,6 мкм. Между пластинками
находятся фибробласты и основное межклеточное вещество,
богатое прозрачными сульфатированными гликозаминог­
ликанами. Отсутствием в роговице кровеносных сосудов и
наличием прозрачных сульфатированных гликозаминогли­
канов объясняется ее прозрачность. Питание роговицы осу­
ществляется за счет кровеносных сосудов склеры и жидкости
передней камеры глаза.
Задняя пограничная пластинка, имеющая толщину около
10 мкм, представлена аморфным веществом, в котором рас­
полагается сеть тонких коллагеновых фибрилл.
Задний эпителий представлен одним слоем плоских эпи­
телиоцитов полигональной формы.
Угол передней камеры глаза называется по-разному: камер­
ный, иридокорнеальный, так как расположен между радужкой и
роговицей, и фильтрационный, поскольку через него поступает
жидкость из передней камеры в шлеммов канал. В склере на­
против вершины камерного угла располагается желобок (sulcus
scleralis internum). Задний (наружный) валик этого желобка
утолщен. Он образован циркулярно расположенными колла­
геновыми волокнами. К этому месту склеры прикрепляется
связочный аппарат, связывающий радужную оболочку и цили­
арное тело со склерой; этот связочный аппарат еще называет­
ся трабекулярным. В трабекулярном аппарате имеются 2 час­
ти: корнеосклеральная (роговично-склеральная — ligamentum
comeascleralis) и гребенчатая связка (ligamentum pectinatum).
В роговично-склеральной части имеются трабекулы уп­
лощенной формы. В центре каждой из них находится кол­
лагеновое волокно, оплетенное эластическими волокнами
и окруженное стекловидной массой. Трабекулы покрыты
эндотелием, переходящим на них с задней поверхности ро­
говицы. Между трабекулами имеются фонтановы простран­
ства, выстланные эндотелием. По фонтановым простран­
ствам происходит отток жидкости из передней камеры глаза
в шлеммов канал.
Шлеммов канал представлен узкой щелью или несколь­
кими сливающимися щелями шириной 2,5 мм и выстланны­
ми эндотелием. От наружного края шлеммова канала отходят
анастомозирующие сосуды, впадающие в вены склеры. Та-

Лекция 12. Органы чувств

185

ков путь оттока жидкости из передней камеры глаза в веноз­
ную систему.
Хрусталик (lens) располагается позади передней камеры
глаза в центре кольца ресничного тела и фиксирован (при­
креплен) к ресничному телу при помощи ресничного пояс­
ка. Он находится внутри тонкой прозрачной соединитель­
нотканной капсулы толщиной 11-18 мкм. К краю капсулы
прикрепляются коллагеновые волокна ресничного пояска.
Передняя поверхность хрусталика покрыта однослойным
плоским эпителием, который на его экваторе приобретает
призматическую форму. Эпителий экватора хрусталика под­
вергается митотическому делению (ростковая зона) и нарас­
тает на переднюю и заднюю его поверхности. Эпителиоциты
задней поверхности хрусталика по мере созревания удлиня­
ются — называются хрусталиковыми волокнами (fibra lentis),
состоящими из ядра и цитоплазмы. В последней содержится
белок кристаллин. Хрусталиковые волокна склеиваются при
помощи вещества, имеющего такой же коэффициент пре­
ломления, как у кристаллина — 1,42.
В процессе дифференцировки хрусталиковые волокна
утрачивают ядра и смещаются в центр хрусталика, образуя
его ядро (nucleus lentis).
Хрусталик обладает эластичностью. Он постоянно стре­
миться увеличить свою кривизну (округлиться), но этому
препятствуют коллагеновые волокна ресничного пояска, ко­
торые растягивают хрусталик по окружности.
Стекловидное тело (corpus vitreum) располагается поза­
ди хрусталика, состоит из белка витреина, расположенного
в петлях сети тонких коллагеновых волокон. В центральной
части стекловидное тело менее плотное, здесь проходит зри­
тельный канал, который подходит к желтому пятну — месту
наилучшего видения на сетчатке. Коэффициент преломле­
ния стекловидного тела равен 1,33.
Функция диоптрического аппарата заключается в прелом­
лении лучей и направлении их на желтое пятно сетчатки.
Аккомодационный аппарат глаза представлен ресничным
телом и ресничным пояском, а разновидность аккомодаци­
онного аппарата — адаптационный аппарат — представлена
радужкой.

186

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Ресничное тело (corpus ciliare) имеет форму кольца. Реб­
ро этого кольца на разрезе имеет треугольную форму. Осно­
вание треугольника обращено в вентральном, вершина — в
дорсальном направлении. Ресничное тело состоит из коль­
ца (orbiculus ciliaris), расположенного снаружи, и ресничной
короны (corona ciliaris). Цилиарное тело покрыто эпителием,
переходящим с сетчатки глаза. Эпителий цилиарного тела
представлен 2 слоями: 1) базальный состоит из пигментных
эпителиоцитов кубической формы; 2) поверхностный — из
беспигментных эпителиоцитов призматической формы. По­
верхность эпителия покрыта цилиарной мембраной (плас­
тинкой). Функция — участие в секреции жидкости передней
и задней камер глаза.
От цилиарной короны отходят цилиарные отростки
(processus ciliaris), основой которых является соединительная
ткань, в которой проходят мелкие кровеносные сосуды.
Цилиарная мышца составляет основную массу цилиарно­
го тела. Она состоит из пучков гладких миоцитов, ориенти­
рованных в трех направлениях: сагиттально в наружном слое,
циркулярно и радиально — во внутреннем слое.
Ресничный поясок (zonula ciliaris) состоит из коллагено­
вых волокон, расположенных радиально. Наружные концы
этих волокон прикрепляются к отросткам цилиарной коро­
ны, внутренние — к капсуле хрусталика. Таким образом, при
помощи ресничного пояска хрусталик фиксирован в центре
цилиарного тела, имеющего форму кольца.
Функция аккомодационного аппарата глаза заключается
в аккомодации, т.е. приспособлении или адаптации глаза
к расстоянию.
При установке глаза на близкое расстояние происходит
сокращение цилиарной мышцы. При этом уменьшается
диаметр цилиарного тела, ослабляется натяжение коллаге­
новых волокон ресничного пояска, хрусталик округляется,
т.е. увеличивается его кривизна и уменьшается фокусное рас­
стояние.
При установке глаза на дальнее расстояние все происходит
наоборот. Цилиарная мышца расслабляется, диаметр цили­
арного тела увеличивается, усиливается натяжение волокон
ресничного пояска, капсула хрусталика растягивается по ок-

Лекция 12. Органы чувств

187

ружности, хрусталик уплощается, т.е. уменьшается его кри­
визна и увеличивается фокусное расстояние.
Таким образом, если глаз установлен на близкое рассто­
яние (чтение книги), наступает его быстрое утомление, так
как в это время цилиарная мышца находится в сокращенном
состоянии.
Сосудистая оболочка глаза (tunica vasculosa bulbi) распо­
лагается кнутри от склеры. За счет этой оболочки образуется
цилиарное тело и радужная оболочка. В сосудистой оболоч­
ке имеются 4 слоя: 1) наружный слой, который называется
надсосудистым, (stratum supravasculare), состоит из рыхлой
соединительной ткани, богатой пигментными клетками;
2) сосудистый слой (stratum vasculare), состоит из сплетения
мелких артерий и вен, между которыми есть прослойки со­
единительной ткани с многочисленными пигментными
клетками; 3) хориокапиллярный слой (lamina choriocapillaris),
сформирован за счет капилляров, отходящих от сосудов со­
судистого слоя. Капилляры имеют разный диаметр на протя­
жении, переходят в синусоиды. Между петлями капилляров
имеются прослойки соединительной ткани, содержащие,
пигментные клетки, фибробласты; 4) базальный комплекс
(complexus basalis), состоит из поверхностного коллагеново­
го слоя с зоной эластических волокон, глубокого слоя, обра­
зованного за счет коллагеновых волокон, и базальной мемб­
раны, к которой прилежат эпителиоциты пигментного слоя
сетчатки глаза. Толщина базального комплекса 4 мкм.
Функция сосудистой оболочки — трофическая.
Адаптационный аппарат глаза, являющийся составной
частью аккомодационного аппарата, представлен радужной
оболочкой и пигментным слоем сетчатки глаза.
Радужная оболочка (iris) имеет форму диска, в центре ко­
торого находится отверстие (зрачок). Радужка тесно связана
с цилиарным телом. В радужной оболочке имеется 5 слоев:
1) передний (наружный) эпителий (epithelium anterius iridis);
2) передний (наружный) пограничный слой (stratum externum
limitans); 3) сосудистый слой (stratum vasculosum); 4) задний
(внутренний) пограничный слой (stratum internum limitans);
5) задний (внутренний) пигментный слой (пигментный эпи­
телий) (epithelium posterius pigmentosum).

188

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Передний (наружный) эпителий представлен уплощенны­
ми клетками полигональной формы, которые перешли на ра­
дужку с внутренней поверхности роговицы.
Передний (наружный) пограничный слой характеризуется
тем, что здесь содержится рыхлая соединительная ткань, бо­
гатая пигментными клетками. В зависимости от количества и
качества пигмента пигментоцитов глаз имеет определенный
цвет. Если пигмента нет, то радужная оболочка будет иметь
красный цвет, так как через нее будут просвечиваться крове­
носные сосуды сосудистого слоя.
Сосудистый слой состоит из сплетения мелких артерий
и вен, между которыми в прослойках соединительной ткани
содержатся пигментоциты.
Задний (внутренний) пограничный слой имеет такое же
строение, как и передний. Во внутреннем пограничном слое
имеются 2 мышцы: мышца, суживающая зрачок (musculus
sphincter pupillae), которая иннервируется волокнами, иду­
щими от цилиарного нервного ганглия, и мышца, расширя­
ющая зрачок (musculus dilatator pupillae), к которой подходят
нервные волокна от верхнего шейного симпатического ган­
глия.
Задний (внутренний) пигментный слой (пигментный эпите­
лий) состоит из 2 слоев: базального слоя, состоящего из куби­
ческих пигментных эпителиоцитов, и поверхностного слоя,
представленного призматическими беспигментными эпите­
лиоцитами. Этот эпителий переходит на радужную оболочку
со стороны эпителия ресничного тела.
Функция радужной оболочки — участие в световой и темневой адаптации глаза. При ярком освещении зрачок сужи­
вается, при слабом — расширяется.

Сетчатая оболочка глаза
Сетчатка глаза (retina) — световоспринимающий ап­
парат, располагающийся кнутри от сосудистой оболочки.
В сетчатке имеются светочувствительная часть, расположен­
ная в заднем отделе глаза, и несветочувствительная часть,
расположенная ближе к ресничному телу.

Лекция 12. Органы чувств

189

Светочувствительная часть сетчатки включает слой пиг­
ментного эпителия и нейронный слой, который включает
еще 9 слоев + пигментный слой = 10 слоев. Нейронный слой
состоит из цепи трех нейронов: 1) фоторецепторные (палоч­
ковые — cellula neurosensorius bacillifer, колбочковые — cellula
neurosensorius conifer); 2) ассоциативные нейроны (биполяр­
ные, горизонтальные, амокринные); 3) ганглионарные, или
мультиполярные, клетки (neuronum multipolare).
За счет ядросодержащих частей этих нейронов образуется
3 слоя; в частности, тела светочувствительных нейронов об­
разуют наружный ядерный слой (stratum nuclearis externum);
тела ассоциативных нейронов — внутренний ядерный слой
(stratum nuclearis internum); тела ганглионарных нейронов —
ганглионарный слой (stratum ganglionare).
За счет отростков этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя;
в частности, палочки и колбочки дендритов фоторецептор­
ных нейронов образуют слой палочек и колбочек (stratum
fotosensorium); аксоны фоторецепторных нейронов и де­
ндриты ассоциативных нейронов в местах их синаптических
связей в совокупности образуют наружный сетчатый слой
(stratum plexiforme externum); аксоны ассоциативных нейро­
нов и дендриты ганглионарных в местах их синаптической
связи образуют внутренний сетчатый слой (stratum plexiforme
internum); аксоны ганглионарных нейронов образуют слой
нервных волокон (stratum neurofibrarum).
Таким образом, за счет тел нейронов образуется 3 слоя
и за счет отростков еще 4 слоя, т.е. всего 7 слоев. А где же еще
3 слоя? Восьмым слоем можно считать слой пигментных кле­
ток (stratum pigmentosum). Но где же еще 2 слоя? В состав ней­
ронного слоя сетчатки входят нейроглиальные клетки, пре­
имущественно волокнистые. Они имеют вытянутую форму и
располагаются радиально, почему и называются радиальными
(gliocytus radialis). Периферические отростки радиальных глио­
цитов образуют сплетение между слоем палочек и колбочек и
наружным ядерным слоем. Это сплетение называется наруж­
ным глиальным пограничным слоем (stratum limitans externum).
Внутренние отростки этих глиоцитов своим сплетением обра­
зуют внутренний пограничный слой (stratum limitans internum),
расположенный на границе со стекловидным телом.

190

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Таким образом, за счет тел нейронов, их отростков, пиг­
ментного слоя и отростков радиальных глиоцитов образуется
10 слоев: 1) пигментный слой; 2) слой палочек и колбочек;
3) наружный пограничный слой; 4) наружный ядерный слой;
5) наружный сетчатый слой; 6) внутренний ядерный слой;
7) внутренний сетчатый слой; 8) ганглионарный слой; 9) слой
нервных волокон; 10) внутренний пограничный слой.
Глаз человека называется инвертивным. Это означает, что
рецепторы фоторецепторных нейронов (палочки и колбоч­
ки) направлены не навстречу к световым лучам, а в обратную
сторону. В данном случае палочки и колбочки направлены
в сторону пигментного слоя сетчатки глаза. Чтобы луч света
мог достигнуть палочек и колбочек, ему необходимо пройти
внутренний пограничный слой, слой нервных волокон, ган­
глионарный слой, внутренний сетчатый, внутренний ядер­
ный, наружный сетчатый, наружный ядерный, наружный
пограничный и, наконец, слой палочек и колбочек.
Местом наилучшего видения сетчатки является желтое пятно
(macula flava). В центре этого пятна имеется центральная ямка
(fovea centralis). В центральной ямке резко истончены все слои
сетчатки, кроме наружного ядерного, состоящего преимуще­
ственно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов, яв­
ляющихся рецепторными приборами цветного видения.
Кнутри от желтого пятна располагается слепое пят­
но (macula cecum) — сосок зрительного нерва (papilla nervi
optici). Сосок зрительного нерва образован за счет аксонов
ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных воло­
кон. Таким образом, аксоны ганглионарных нейронов обра­
зуют зрительный нерв (nervus opticus).
Строение фотосенсорных нейронов (первично чувствую­
щих клеток). Палочковые фотосенсорные нейроны (neurocytus
photosensorius bacillifer). Их тела располагаются в наружном
ядерном слое. Участок тела вокруг ядра нейрона называется
перикарионом. От перикариона отходит центральный отрос­
ток — аксон, который заканчивается синапсом с дендритами
ассоциативных нейронов. Периферический отросток — де­
ндрит заканчивается фоторецептором — палочкой.
Палочка фоторецепторного нейрона состоит из двух сег­
ментов, или члеников: наружного и внутреннего. Наружный

Лекция 12. Органы чувств

191

сегмент состоит из дисков, количество которых достигает
1000. Каждый диск представляет собой сдвоенную мембра­
ну. Толщина диска 15 нм, диаметр 2 мкм, расстояние между
дисками 15 нм, расстояние между мембранами внутри диска
1 нм. Эти диски образуются следующим образом. Цитолемма
наружного членика впячивается внутрь — образуется сдво­
енная мембрана. Затем эта сдвоенная мембрана отшнуровывается, и образуется диск.
В мембранах диска имеется зрительный пурпур — родоп­
син, состоящий из белка — опсина и альдегида витамина А —
ретиналя. Таким образом, чтобы палочки функционировали,
необходим витамин А.
Наружный членик соединен с внутренним при помощи
реснички, состоящей из 9 пар периферических микротубул и
1 пары центральных микротрубочек. Микротубулы прикреп­
ляются к базальному тельцу.
Во внутреннем членикесодержатся органеллы общего
значения и ферменты. Палочки воспринимают черно-белый
цвет и являются приборами сумеречного зрения. Количество
палочковых нейронов в сетчатке глаза человека составляет
около 130 млн.
Колбочковые фоторецепторные нейроны состоял из пери ка­
риона, аксона (центрального отростка) и дендрита (перифе­
рического отростка). Аксон вступает в синаптическую связь
с ассоциативными нейронами сетчатки, дендрит заканчи­
вается фоторецептором, называемым колбочкой. Колбочки
отличаются от палочек по строению, форме и содержанию
зрительного пурпура, который в них (колбочках) называется
йодопсином.
Наружный членик колбочки состоит из 1000 полудисков.
Последние образуются путем впячивания цитолеммы наруж­
ного сегмента, но не отшнуровываются от нее. Поэтому по­
лудиски остаются соединенными с цитолеммой наружного
сегмента. Наружный членик соединяется с внутренним при
помощи реснички.
Внутренний членик колбочки включает органеллы общего
значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной
капли, окруженной плотным слоем митохондрий. Эллипсо­
иды играют определенную роль в цветном восприятии.

192

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Количество колбочковых фоторецепторных нейронов
в сетчатке глаза человека составляет 6—7 млн, они являются
приборами цветного зрения. В зависимости от того, какой
тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них
воспринимают красный цвет, другие — синий, третьи — зе­
леный. При помощи комбинации этих трех типов колбочек
человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги.
Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбоч­
ках зависит от наличия или отсутствия соответствующего
гена в половой Х-хромосоме.
Если отсутствует пигмент, воспринимающий красный
цвет, — это протанопия, зеленый цвет — дейтеранопия.
Ассоциативные нейроны сетчатки. К ассоциативным
нейронам сетчатой оболочки глаза относятся биполярные,
горизонтальные и амокринные нейроциты.
Тела биполярных нейроцитов (neurocytus bipolaris) распо­
лагаются во внутреннем ядерном слое. Их дендриты контак­
тируют с аксонами нескольких палочковых нейронов и од­
ним колбочковым, аксоны — с дендритами ганглионарных
нейронов. Таким образом, биполярные нейроны передают
зрительные импульсы с фоторецепторных на ганглионарные
нейроны.
Тела горизонтальных нейроцитов располагаются во внут­
реннем ядерном слое ближе к фоторецепторным нейронам.
Дендриты горизонтальных нейронов контактируют с аксо­
нами фоторецепторных нейронов, их длинные аксоны идут в
горизонтальном направлении и образуют аксо-аксональные
(тормозные) синапсы с несколькими фоторецепторными
клетками. Благодаря горизонтальным нейронам импульс,
идущий в центральной части, передается на биполярные
клетки, а импульс, проходящий латерально от центра, тормо­
зится в области аксо-аксональных синапсов. Это называется
латеральным торможением, благодаря которому обеспечива­
ется четкость и контрастность изображения на сетчатке.
Тела амокринных нейроцитов располагаются во внутрен­
нем ядерном слое, ближе к ганглионарным клеткам. Амок­
ринные клетки контактируют с ганглионарными нейронами
и выполняют такую же функцию, как и горизонтальные ней­
роны, но только по отношению к ганглионарным нейронам.

Лекция 12. Органы чувств

193

Ганглионарные (мультиполярные) нейроциты располага­
ются в ганглионарном слое сетчатки. Их дендриты контакти­
руют с аксонами биполярных нейроцитов и с амокринными
клетками, а аксоны образуют слой нервных волокон, кото­
рые, соединяясь вместе в области соска зрительного нерва,
образуют зрительный нерв.
Зрительный путь начинается от рецепторов фоторецептор­
ных нейронов (палочек и колбочек), где под влиянием свето­
вых лучей начинается химическая реакция с последующим
распадом зрительного пигмента, происходит повышение
проницаемости цитолеммы палочек и колбочек, в результате
чего возникает световой импульс. Этот импульс передает­
ся на биполярный, потом на ганглионарный нейрон, затем
поступает на его аксон. Из аксонов ганглионарных нейро­
нов формируется зрительный нерв, по которому импульс
направляется в сторону центральной нервной системы. Че­
рез зрительное отверстие (foramen opticum) правый и левый
зрительные нервы поступают в полость черепа и подходят к
перекресту зрительных нервов (hiasma opticum). Здесь внут­
ренние половинки правого и левого нервов перекрещива­
ются, наружные идут не перекрещиваясь. От зрительного
перекреста начинается зрительный тракт (tractus opticus).
В составе зрительного тракта аксоны ганглионарных нейро­
нов сетчатки направляются к 4-му нейрону, заложенному в
подушках зрительных бугров, латеральных коленчатых телах
и в верхних буграх четверохолмия; аксоны четвертых нейро­
нов, заложенных в подушках зрительных бугров и латераль­
ных коленчатых телах, направляются в шпорную борозду
коры головного мозга, где находится центральный конец
зрительного анализатора.
Пигментный слой сетчатки глаза. Слой пигментных эпи­
телиоцитов сетчатой оболочки глаза включает около 6 млн
пигментных клеток, которые своей базальной поверхностью
лежат на базальной мембране сосудистой оболочки. Светлая
цитоплазма пигментных клеток (меланоцитов) бедна орга­
неллами общего значения, содержит большое количество
пигмента (меланосом). Ядра меланоцитов имеют сферичес­
кую форму. От апикальной поверхности меланоцитов отходят
отростки (микроворсинки), которые заходят между концами

194

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

палочек и колбочек. Каждую палочку окружают 6—7 таких
отростков, каждую колбочку — 40 отростков. Пигмент этих
клеток способен мигрировать из тела клетки в отростки и из
отростков в тело меланоцита. Эта миграция осуществляется
под влиянием миланоцитостимулирующего гормона проме­
жуточной части аденогипофиза и при участии филаментов
внутри самой клетки.
Функции пигментного слоя сетчатки многочисленны:
1) является составной частью адаптационного аппарата гла­
за; 2) участвует в торможении перекисного окисления; 3) вы­
полняет фагоцитарную функцию; 4) участвует в обмене ви­
тамина А.
Участие пигментного слоя в адаптации глаза. При ярком ос­
вещении на колбочки и палочки сетчатки поступает слишком
большое количество световых лучей. Зрачок при этом мгно­
венно суживается, чтобы уменьшить количество лучей, но глаз
чувствует себя дискомфортно. Тогда пигмент из тел клеток на­
чинает мигрировать в отростки, расположенные между палоч­
ками и колбочками. В результате образуется, так называемая,
пигментная борода. Поскольку палочки не участвуют в воспри­
ятии цветного зрения, они удлиняются и еще глубже погружа­
ются в пигментную бороду. Колбочки в это время укорачива­
ются, чтобы лучи падали на них. Таким образом, пигментная
борода, подобно ширме, закрывает палочки от световых лучей.
В это время глаз не испытывает неприятных ощущений.
При слабом освещении зрачок сразу же расширяется, но
глаз плохо видит предметы. Через некоторое время контуры
предметов вырисовываются уже более отчетливо — за это
время в пигментном слое сетчатки произошли следующие
изменения. Пигмент из отростков возвращается обратно в
тела пигментоцитов, т.е. уменьшается или полностью исче­
зает пигментная борода. Поскольку колбочки не участвуют
в восприятии черно-белого цвета, они удлиняются и погру­
жаются в короткую пигментную бороду. Палочки, наобо­
рот, несколько укорачиваются и отступают от пигментного
слоя, с тем чтобы наибольшее количество лучей при слабом
освещении падало на их (палочек) наружный членик. В этот
момент человек начинает хорошо видеть предметы в плохо
освещенном помещении.

Лекция 12. Органы чувств

195

Участие пигментоцитов в торможении перекисного окис­
ления. Участие в торможении перекисного окисления осу­
ществляется 2 путями: 1) за счет того, что из пероксисом пиг­
ментоцитов выделяются ферменты каталаза и пероксидаза,
которые тормозят перекисное окисление; 2) на поверхности
гранул пигмента происходит адсорбция молекул металлов,
участвующих в катализировании перекисного окисления.
Участие пигментного слоя в обмене витамина А (ретино­
ла). Ретинол депонируется в печени. Чтобы доставить его в
сетчатку глаза, в печени синтезируется ретинолсвязываю­
щий белок. К этому белку присоединяется витамин А, или
ретинол, поступающий в кровь, и с током крови транспорти­
руется в пигментный слой сетчатки. Молекулы витамина А
захватываются рецепторами пигментоцитов и проникают в
клетку, в которой синтезируется родопсин, поступающий за­
тем в мембраны дисков наружных сегментов палочек.
Фагоцитарная функция пигментного слоя. Пигментоциты
фагоцитируют диски палочек и полудиски колбочек. В тече­
ние суток фагоцитируется примерно 80 дисков каждой па­
лочки и 80 полудисков каждой колбочки.
Регенерация палочек и колбочек. Регенерация дисков па­
лочек и полудисков колбочек наружных сегментов осущест­
вляется следующим образом. Вначале происходит старение
апикальных дисков палочек и полудисков колбочек. У осно­
вания наружных сегментов палочек и колбочек разрастается
их цитолемма, которая затем впячивается внутрь сегмента,
в результате чего образуется около 80 новых дисков и полу­
дисков в каждом наружном сегменте. Старые дегенератив­
ные диски и полудиски фагоцитируются пигментоцитами.
Таким образом, в наружном членике каждой палочки
или колбочки ежесуточно образуется около 80 новых дисков
и полудисков и столько же фагоцитируется пигментоцитами.
В результате этого диски-палочки или полудиски-колбочки
обновляются примерно в течение 12 сут.
Процесс образования новых дисков и полудисков и их
фагоцитоз осуществляется в соответствии с суточными, или
циркадными, ритмами: диски палочек разрушаются и фаго­
цитируются в дневное время (когда они не функционируют);
полудиски колбочек, наоборот, подвергаются фагоцитозу

196

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

и новообразованию в ночное время, когда их функция пре­
кращается. Зависит это от нескольких факторов. В частности,
в дневное время суток, когда палочки не функционируют,
в их дисках накапливается большое количество витамина А,
который способствует разрушению дисков (обладает мемб­
ранолитическими свойствами). Второй фактор — это цАМФ.
Ночью он тормозит разрушение дисков, но в дневное время
цАМФ содержится мало, поэтому процесс их разрушения
и фагоцитоза не подавляется. В темноте количество цАМФ
возрастает, следовательно, усиливается торможение разру­
шения и фагоцитоза палочек, т.е. разрушение дисков пало­
чек ночью ослабляется или прекращается совсем.
Вспомогательный аппарат глаза. Этот аппарат представ­
лен веками, слезным аппаратом и глазодвигательными мыш­
цами.
Веки снаружи покрыты кожей (кожная поверхность), из­
нутри — конъюнктивой, которая выстлана многослойным
плоским эпителием и продолжается в конъюнктиву глаза.
В толще века ближе к задней поверхности имеется торзальная
пластинка, состоящая из плотной соединительной ткани. Бли­
же к передней поверхности залегает кольцевая мышца. Здесь
же располагаются сухожилия мышцы, поднимающей веко.
По краю века располагаются ресницы (в 2-3 ряда). В во­
ронку корня волоса ресницы открываются несколько вы­
водных протоков сальных желез. Сюда же открываются и
протоки видоизмененных потовых желез (ресничных желез).
В толще торзальной пластинки имеются сальные (мейбоми­
евы) железы, выводные протоки которых открываются по
краю века. Во внутреннем углу глаза расположено рудимен­
тарное веко, покрытое многослойным плоским эпителием,
в котором имеются слизистые клетки.
Слезный аппарат глаза состоит из слезных желез, слезного
мешка и слезно-носового канала. Слезные железы представ­
лены несколькими сложными разветвленными альвеолярно­
трубчатыми железами, вырабатывают секрет, состоящий из
воды, хлоридов (1,5%), альбуминов (0,5%) и слизи. Слезная
жидкость содержит лизоцим, разрушающий бактерий.
Слезный мешок и слезно-носовой канал выстланы двух- или
многорядным эпителием.

Лекция 12. Органы чувств

197

Орган обоняния
Орган обоняния представлен обонятельными полями, рас­
положенными в верхней и частично в средней носовой ра­
ковине. Орган обоняния развивается в эмбриогенезе из обо­
нятельных плакод (утолщений эктодермы вблизи головного
конца нервной трубки). Из плакод формируются обонятель­
ные ямки, которые мигрируют в область верхней и средней
носовых раковин. Здесь в результате дифференцировки обо­
нятельных ямок образуются обонятельные и поддержива­
ющие клетки. В процессе дифференцировки обонятельных
клеток у них образуются дендрит и аксон. Аксоны обоня­
тельных клеток направляются в головной мозг.
Обонятельные поля представлены многорядным обо­
нятельным эпителием, лежащим на довольно толстой ба­
зальной мембране. Среди обонятельных клеток различают:
1) обонятельные клетки (epitheliocytus olfactorius); 2) под­
держивающие клетки (epitheliocytus sustentans); 3) базальные
клетки (epitheliocytus basalis).
Обонятельные клетки — это нейроны, у которых имеются
дендрит и аксон. Дендрит направляется на периферию, т.е. на
поверхность обонятельного пятна и заканчивается утолщени­
ем — булавой (clava olfactoria). Булава покрыта подвижными
ресничками, на цитолемме которых имеются рецепторные
белки, воспринимающие запахи. Рецепторные белки захва­
тывают молекулы пахучих веществ, которые растворяются,
и начинается химическая реакция, вызывающая изменение
проницаемости цитолеммы и возникновение импульса.
Аксон обонятельной клетки через решетчатую кость на­
правляется в составе пучков (fila olfactorica) в обонятельную
луковицу (bulbus olfactorius) — подкорковый обонятельный
центр ствола головного мозга, где находятся митральные
нейроны. Аксоны митральных нейронов направляются в
древнюю кору (гиппокамп) и в гиппокампову извилину неокортекса (новой коры), где находится корковый обонятель­
ный центр.
В средней части обонятельных клеток расположено ядро,
в нейроплазме имеются митохондрии, комплекс Гольджи,
гранулярная ЭПС.

198

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Поддерживающие клетки имеют призматическую форму,
их базальный конец лежит на базальной мембране, апикаль­
ный конец выходит на поверхность обонятельного поля, ядро
располагается в центре клетки. Органеллы общего значения
развиты хорошо, имеются микрофиламенты, секреторные
гранулы. Функция— секретируют по апокриновому типу
жидкий секрет, в котором растворяются пахучие вещества,
и изолируют обонятельные клетки друг от друга.
Базальные клетки имеют треугольную форму, по функ­
ции — малодифференцированные, за их счет происходит об­
новление обонятельных клеток через каждые 30 сут.
Обонятельные железы располагаются под базальной мем­
браной в рыхлой соединительной ткани, имеют трубчатое
строение, вырабатывают жидкий секрет, который растворяет
пахучие вещества.

Вомероназальный
орган
Вомероназальный орган — это дополнительный орган
обоняния. Он расположен в виде двух трубочек в нижней
части перегородки носа.
Развитие. На 6-й неделе эмбриогенеза эпителий осно­
вания перегородки носа в виде двух трубочек врастает в со­
единительную ткань. На 7-й неделе формируется круглая
полость трубочек вомероназального органа. На 21-й неделе
дифференцируются его сенсорные и поддерживающие клет­
ки. От тела сенсорных клеток отходит периферический от­
росток, конец которого утолщается в виде булавы; второй
отросток — аксон объединяется с такими же отростками,
в результате чего образуются пучки, которые через решетча­
тую пластинку поступают в головной мозг.
Строение вомероназального органа. Передний (дисталь­
ный) конец трубочек вомероназального органа заканчива­
ется слепо, задний (проксимальный) открывается в носовую
полость. Эпителий вомероназального органа представлен
тремя видами клеток: 1) сенсорными; 2) сустентоцитами;
3) базальными.

Лекция 12. Органы чувств

199

Сенсоэпителиальные клетки имеют вытянутую форму, со­
держат овальное ядро и органеллы общего значения. От их
тела отходит периферический отросток, заканчивающийся
утолщением, или булавой (clava olfactoria). От булавы от­
ходят неподвижные микроворсинки, в цитолемму которых
вмонтированы рецепторные белки, воспринимающие запах,
выделяемый железами половой системы особи противопо­
ложного пола.
Центральный отросток сенсорных клеток объединяется
с другими такими же отростками в безмиелиновые волокна
кабельного типа и через решетчатую пластинку направляет­
ся к головному мозгу и несет нервный импульс к добавочной
обонятельной луковице.
Сустентоциты имеют вытянутую форму, овальное ядро.
В их цитоплазме содержатся комплекс Гольджи, ЭПС, ми­
тохондрии. На апикальной поверхности имеются микровор­
синки. Эти клетки выделяют жидкий секрет, растворяющий
молекулы пахучих веществ.
Базальные клетки малодифференцированные. За счет
пролиферации и дифференцировки этих клеток происходит
обновление сенсоэпителиальных клеток и сустентоцитов.
Функциональное значение вомероназального органа за­
ключается в его влиянии на сексуальное поведение и эмоцио­
нальное состояние человека.

Лекция 13

■

ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ.
ОРГАН ВКУСА

Орган слуха и равновесия
Орган слуха и равновесия представлен наружным, средним
и внутренним ухом.
Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слу­
ховой проход и барабанную перепонку.
Основой ушной раковины является эластический хрящ,
покрытый кожей. В коже имеются корни пушковых волос,
сальные и потовые железы. Наружная поверхность стенки
слухового прохода состоит из эластического хряща, являюще­
гося продолжением хряща ушной раковины. Внутренняя —
покрыта тонкой кожей, в которой имеются корни щетинко­
вых волос, церуминозные (серные) и сальные железы.
Барабанная перепонка (membrana tympani) представляет
собой пластинку овальной формы, состоящую в основном
из коллагеновых и частично эластических волокон, образу­
ющих 2 слоя. Наружный слой состоит из радиально располо­
женных волокон, внутренний — из циркулярно расположен­
ных. Между волокнами имеются фибробласты. Наружная
поверхность барабанной перепонки покрыта тонким эпи­
дермисом, внутренняя — тонкой слизистой оболочкой, вы­
стланной однослойным плоским эпителием. К внутренней
поверхности прикрепляется рукоятка молоточка, от которой
на барабанную перепонку переходят мелкие артерии и нервы
(ветви барабанной струны).

Лекция 13. Орган слуха и равновесия. Орган вкуса

201

Среднее ухо представлено барабанной полостью (cavum
tympani), слуховой трубой (tuba auditiva) и системой косточек
(молоточек, наковальня и стремечко).
Барабанная полость выстлана тонкой слизистой оболоч­
кой, покрытой однослойным плоским эпителием, кое-где
переходящем в кубический и призматический. Латеральной
стенкой барабанной полости является барабанная перепон­
ка. На медиальной стенке есть овальное окно (foramen ovale),
закрытое тонкой соединительнотканной связкой, к кото­
рой прикрепляется основание стремечка, и круглое окно
(foramen rotundum), закрытое тонкой мембраной. Овальное
окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестни­
цы улитки, круглое — от барабанной лестницы.
Слуховая труба соединяет барабанную полость с носог­
лоткой. Ее диаметр 1-2 мм, выстлана слизистой оболочкой,
покрытой многорядным эпителием, среди клеток которо­
го имеются бокаловидные экзокриноциты. В собственной
пластинке слизистой оболочки имеются мелкие слизистые
железы. Значение слуховой трубы заключается в уравнове­
шивании давления в барабанной полости с атмосферным
давлением.
Слуховые косточки связаны друг с другом при помощи
суставов, основание стремечка прикрепляется к связке, за­
крывающей овальное окно.
Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, внут­
ри которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт
делится на улитковую часть, в которой расположен орган
слуха (спиральный орган), и вестибулярную часть, где на­
ходится орган равновесия (чувствительные пятна и чувстви­
тельные гребешки).
Развитие внутреннего уха в эмбриональном периоде на­
чинается с формирования слуховых плакод в эктодерме вбли­
зи формирующегося продолговатого мозга. Плакоды впя­
чиваются в мезенхиму. Впячивания отделяются от кожной
эктодермы и превращаются в слуховые пузырьки, выстлан­
ные многорядным эпителием и заполненные жидкостью.
Медиальная стенка слухового пузырька контактирует со
слуховым ганглием. В процессе развития слуховой ганглий
и слуховой пузырек делятся на вестибулярную и кохлеар-

202

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ную (улитковую) части. В состав кохлеарной части пузырька
включаются будущий перепончатый канал улитки и круглый
мешочек, который затем отделяется от улитковой части пе­
ретяжкой и входит в состав вестибулярного аппарата.
От улитковой части слухового пузырька начинается рост
перепончатого канала улитки, который внедряется в форми­
рующийся костный канал. Между каналом улитки и стенкой
костного канала формируются 2 пространства — вестибу­
лярная и барабанная лестницы, заполненные перилимфой.
В процессе роста костный канал делает 2,5 оборота вокруг
костной оси. Перепончатый канал повторяет его ход.
Одновременно с формированием улитки развивается
вестибулярный аппарат. В процессе его развития образуются
перепончатые мешочек, маточка и три полукружных канала,
расширенные в том месте, где они прикрепляются к маточке.
Эти расширения называются ампулами полукружных кана­
лов. Снаружи перепончатого лабиринта вестибулярного ап­
парата формируется костный лабиринт.
Кохлеарная (улитковая) часть внутреннего уха представ­
лена костным каналом улитки, внутри которого находится
перепончатый канал. Костный канал улитки делает 2,5 обо­
рота вокруг костной оси (modeolus), длина канала составляет
3,5 см. От костной оси в костный канал улитки на всем его
протяжении вдается спиральная костная пластинка (lamina
spiralis ossea). В толще этой пластинки расположен спираль­
ный нервный ганглий, состоящий из вторично чувствующих
биполярных нейронов.
Спиральная костная пластинка покрыта утолщенной
надкостницей, которая называется лимбом, или спираль­
ным гребешком (crista spiralis), выстланным однослойным
плоским эпителием, секретирующим жидкость. В спираль­
ном гребешке имеется 2 губы. Губа, обращенная в сторону
вестибулярной лестницы, называется вестибулярной (labium
vestibularis), в сторону барабанной лестницы — барабанной
губой (labium tympanicus). Между губами проходит централь­
ная бороздка (sulcus centralis), выстланная крупными упло­
щенными эпителиоцитами.
Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лаби­
ринта, его длина тоже около 3,5 см. На поперечном срезе пе-

Лекция 13. Орган слуха и равновесия. Орган вкуса

203

репончатый канал улитки имеет треугольную форму. Острый
угол треугольника обращен к спиральному гребешку, осно­
вание — кнаружи. Верхнемедиальная стенка перепончатого
канала улитки называется рейснеровой, или вестибулярной
мембраной (membrana vestibularis); латеральная стенка пред­
ставлена сосудистой полоской (stria vascularis), которая лежит
на спиральной связке (ligamentum spiralis); нижняя стенка
называется базилярной мембраной (membrana basilaris), или
спиральной мембраной (membrana spiralis).
Между вестибулярной мембраной и стенкой костного
канала улитки располагается вестибулярная лестница улит­
ки (scala vestibularis), между спиральной мембраной и стен­
кой костного канала улитки — барабанная лестница (scala
timpani). Обе лестницы заполнены перилимфой.
Вестибулярная мембрана представляет собой тонкую со­
единительнотканную пластинку, состоящую из коллагено­
вых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Наружная
поверхность этой мембраны покрыта эндотелием, внутрен­
няя — однослойным плоским эпителием. Внутренний край
вестибулярной мембраны прикрепляется к спиральному гре­
бешку, наружный — к спиральной связке.
Сосудистая полоска состоит из низких широких светлых
эпителиоцитов и высоких темных эпителиальных клеток,
богатых митохондриями. Между эпителиоцитами проходят
капилляры. Функция сосудистой полоски — секреция эндо­
лимфы, заполняющей перепончатый канал улитки.
Спиральная мембрана представлена соединительноткан­
ной пластинкой, состоящей из коллагеновых волокон, пог­
руженных в аморфный матрикс. Коллагеновые волокна
состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм. Эти фиб­
риллы соединены между собой еще более тонкими фибрил­
лами. Коллагеновые волокна играют роль струн. Их длина
у основания улитки равна 105 мкм, у вершины — 505 мкм.
Короткие струны реагируют на высокий звук, длинные — на
низкий звук.
Наружная поверхность спиральной пластинки покрыта
эндотелием, на внутренней поверхности лежит базальная
мембрана, на которой располагаются эпителиоциты спи­
рального органа. Наружный край спиральной мембраны

204

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

прикрепляется к спиральной связке, внутренний — к бара­
банной губе лимба. Эпителий, выстилающий внутреннюю
поверхность перепончатого канала улитки (однослойный
плоский эпителий вестибулярной мембраны, сосудистой
полоски и эпителиоциты спирального органа), развивается
из многорядного эпителия слухового пузырька, который сам
развивается из эктодермы. Следовательно, эпителий, высти­
лающий внутреннюю поверхность стенок перепончатого ла­
биринта, развивается из эктодермы.
Спиральный орган лежит на базальной мембране. Он
включает внутренние и наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки (epitheliocytus sensorius pilosus internum et
externum), поддерживающие внутренние и наружные клет­
ки (epitheliocytus sustentans internum et externum) и стол­
бовые внутренние и наружные поддерживающие клетки
(epitheliocytus sustentans pilaris).
Внутренние и наружные столбовые клетки (клетки-стол­
бы) расположены в один ряд и ограничивают внутренний
туннель (cuniculus intemum), заполненный эндолимфой.
Туннель является центром спирального органа. Клетки спи­
рального органа, расположенные между туннелем и сосу­
дистой полоской, называются наружными, между туннелем
и лимбом — внутренними.
Внутренние волосковые клетки (epitheliocytus pilosus
sensorius internum) располагаются в один ряд, имеют гру­
шевидную форму. Их количество составляет около 3500.
Закругленное основание волосковых клеток лежит на внут­
ренних поддерживающих (фаланговых) клетках. Круглые
ядра располагаются в базальной части клеток. В цитоплазме
имеются органеллы общего значения и актиновые, и миози­
новые филаменты. На апикальной поверхности внутренних
волосковых клеток находится кутикула, от которой отхо­
дят около 60 неподвижных ресничек (стериоцилий) длиной
2—5 мкм.
Наружные волосковые клетки (epitheliocytus pilosus sen­
sorius externum) располагаются в 3—5 рядов. Их количество
12—20 тыс. Они имеют призматическую форму, их основания
лежат на наружных поддерживающих (фаланговых) клетках.
Круглые ядра располагаются в средней части клеток. В цито-

Лекция 13. Орган слуха и равновесия. Орган вкуса

205

плазме имеются рибосомы, ЭПС, митохондрии. Апикальная
поверхность клеток покрыта кутикулой, от которой отходят
неподвижные реснички (волоски), располагающиеся в виде
буквы V. На цитолемме волосков имеются холинорецептор ­
ные белки и фермент ацетилхолинэстераза. В волосках есть
сократительные актиновые и миозиновые филаменты, бла­
годаря которым волоски выпрямляются, после их соприкос­
новения с покровной мембраной.
Внутренние поддерживающие (фаланговые) клетки име­
ют призматическую форму, своим основанием лежат на ба­
зальной мембране, на их апикальной поверхности имеется
вырезка (вдавление), в которой располагаются основания
внутренних волосковых (сенсорных) клеток. В цитоплазме
внутренних фаланговых клеток имеются общие органеллы,
тонофиламенты, круглое ядро располагается в их центре.
От апикальной поверхности внутренних фаланговых
клеток отходит лентовидный отросток (фаланга), который
отделяет внутренние волосковые клетки друг от друга.
Наружные поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans externum) подразделяются на фаланговые (клетки Дей­
терса), наружные пограничные (клетки Гензена) и наружные
поддерживающие (клетки Клаудиуса).
Наружные фаланговые клетки (epitheliocytus phalangeus
externum) имеют призматическую форму, своим базальным
концом лежат на базальной мембране, на апикальной повер­
хности имеется вырезка, в которой располагается основание
наружной волосковой клетки, их круглые ядра находятся в
центральной части клетки. В цитоплазме содержатся орга­
неллы общего значения, тонофиламенты. От апикальной
поверхности отходит длинный отросток (фаланга), отделяю­
щий наружные волосковые клетки друг от друга.
Наружные пограничные поддерживающие клетки (sustentocytus limitans externum) имеют призматическую форму,
своим базальным концом лежат на базальной мембране. Эти
клетки короче наружных фаланговых. На их апикальной
поверхности имеются микроворсинки. Ядра располагаются в
центральной части клеток. В цитоплазме, кроме органелл об­
щего значения, имеются тонофиламенты и включения гли­
когена, что свидетельствует об их трофической функции.

206

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Наружные поддерживающие клетки (sustentocytus exter­
num) имеют кубическую форму и переходят в сосудистую
полоску.
Столбовые внутренние и наружные клетки (epitheliocytus
pilaris internum et externum) ограничивают внутренний тун­
нель. Своим широким основанием они лежат на базальной
мембране. В их базальном конце располагаются круглые
ядра, апикальные концы внутренних столбовых клеток со­
единяются с апикальными концами наружных, в результате
чего образуется внутренний туннель треугольной формы.
Покровная мембрана (membrana tectoria) представляет со­
бой соединительнотканную пластинку, состоящую из ради­
ально направленных коллагеновых волокон, погруженных в
аморфный матрикс. Внутренний край покровной мембраны
прикрепляется к спиральному гребешку, наружный — сво­
бодный нависает (плавает в эндолимфе) над спиральным ор­
ганом на всем его протяжении (3,5 см). При колебании спи­
рального органа волоски (стереоцилии) волосковых клеток
прикасаются к покровной мембране, что способствует воз­
никновению звукового импульса.
Путь звуковой волны до волосковых клеток и звукового
импульса до коркового конца слухового анализатора. Звуковая
волна через наружный слуховой проход достигает барабан­
ной перепонки и приводит ее в движение. Колебательные
движения от барабанной перепонки через систему косточек
передаются на овальное окно —> перилимфу вестибулярной
лестницы -> к вершине улитки, где имеется переход от вести­
булярной лестницы в барабанную лестницу (helicatrema) —>
перилимфу барабанной лестницы.
Над барабанной лестницей натянута спиральная мемб­
рана, которая тоже подвергается колебательным движениям.
Если звук высокий, спиральная мембрана колеблется у осно­
вания улитки, низкий — у её вершины. Вместе со спираль­
ной мембраной колеблется спиральный орган и его волоско­
вые клетки.
Во время колебательных движений холинорецепторы
стереоцилий захватывают ацетилхолин, находящийся в эн­
долимфе перепончатого канала. Это приводит к изменению
проницаемости цитолеммы волосковых клеток, и возникает

Лекция 13. Орган слуха и равновесия. Орган вкуса

207

слуховой импульс. В это время ацетилхолинэстераза разру­
шает захваченный рецепторами ацетилхолин.
Возникший слуховой импульс от волосковой (сенсоэпителиальной) клетки через синапс передается на дендрит вто­
рично чувствующей нервной клетки, тело которой находится
в спиральном ганглии. Аксоны биполярных нейронов спи­
рального ганглия идут в 2 направлениях: часть — к задним
(дорсальным) вестибулокохлеарным ядрам, часть — к пере­
дним (вентральным) вестибулокохлеарным ядрам.
Вестибулокохлеарные ядра совмещают в себе два ядра:
вестибулярное и кохлеарное (слуховое). В слуховых, или кох­
леарных, ядрах заложены вторые нейроны слухового пути.
В том случае, если аксон биполярного нейрона (1 -го нейрона
слухового пути) спирального ганглия поступает к передним
слуховым ядрам, то слуховой импульс по аксону нейрона
(2-го нейрона слухового пути) направляется к третьему ней­
рону слухового пути, заложенному в ядрах верхних олив и
ядрах трапециевидного тела. Аксоны третьих нейронов пере­
ходят на противоположную сторону (справа налево, слева на­
право) и вступают в боковую петлю, в составе которой несут
импульс к медиальным коленчатым телам и нижним буграм
четверохолмия, где заложены 4-е нейроны. Аксоны 4 нейро­
нов направляются в височную извилину, где находится кор­
ковый конец слухового анализатора.
В том случае, если аксон 1 -го нейрона поступает к задним
слуховым ядрам продолговатого мозга, где заложен 2-й ней­
рон, то аксон 2-го нейрона направляется в боковую петлю,
в составе которой несет импульс к 3-му нейрону, заложенно­
му в ядре боковой петли. Аксон 3-го нейрона в составе этой
же боковой петли несет импульс к медиальным коленчатым
телам и нижним буграм четверохолмия, откуда по аксонам
четвертых нейронов направляется в височную извилину
коры головного мозга.
Вестибулярный аппарат представлен круглым мешочком
(sacculus), эллиптическим мешочком, или маточкой (utriculus), и тремя полукружными каналами, расположенными в
трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В том месте,
где полукружные каналы присоединяются к маточке, эти
каналы расширяются. Расширения называются ампулами.

208

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

В маточке и круглом мешочке располагаются чувствитель­
ные пятна (macula), в ампулах полукружных каналов — ам­
пулярные гребешки (crista ampularis).
Между маточкой и круглым мешочком имеется проток
(ductus utriculo-saccularis), от которого отходит эндолимфа­
тический проток (ductus endolimfaticus), заканчивающийся
утолщением, прилежащим к твердой мозговой оболочке.
Поэтому при воспалении внутреннего уха может быть пора­
жена и твердая мозговая оболочка.
Чувствительные пятна маточки и круглого мешочка.
Маточка и мешочек выстланы однослойным плоским
эпителием. В области пятна эпителий приобретает куби­
ческую и призматическую форму. Клетки пятна лежат на
базальной мембране. Среди них различают поддерживаю­
щие (sustentocytus) и волосковые, или сенсоэпителиальные
(epitheliocytus sensorius pilosus). На поверхности пятна лежит
толстая отолитовая мембрана (membrana statoconiorum), со­
стоящая из желеобразного вещества, в состав которого вхо­
дят кристаллы карбоната кальция. Волосковые клетки делят­
ся на клетки I и клетки 11 типа.
Клетки I типа располагаются между поддерживающи­
ми клетками, имеют грушевидную форму, в их базальном
конце располагается круглое ядро, в цитоплазме содержатся
митохондрии, ЭПС, рибосомы. К базальному концу подхо­
дят многочисленные нервные волокна, которые оплетают
клетку в виде чаши. От апикального конца клеток отходят до
80 волосков, длиной около 40 мкм. Один из этих волосков
подвижный (киноцилия), остальные неподвижные (стереоцилии). Подвижный волосок не может располагаться между
стереоцилиями. Он всегда располагается полярно по отно­
шению к стереоцилиям. Киноцилии и стереоцилии внедря­
ются в отолитовую мембрану.
Клетки II типа имеют цилиндрическую форму, к их ба­
зальным концам подходят немногочисленные нервные во­
локна, которые образуют на этих клетках точечные синапсы.
Внутренняя структура клеток II типа сходна со структурой
клеток I типа.
Сустентоциты пятен лежат на базальной мембране и вы­
полняют поддерживающую и трофическую функции.

Лекция 13. Орган слуха и равновесия. Орган вкуса

209

Функции чувствительных пятен маточки и круглого ме­
шочка: 1) воспринимают изменения линейного ускорения;
2) гравитацию (положение тела в пространстве); 3) пятно ма­
точки воспринимает еще и вибрационные колебания.
Механизм восприятия линейного ускорения и гравитации.
В восприятии ускорения и гравитации принимает участие
отолитовая мембрана. При изменении линейного ускорения
(остановке движения) отолитовая мембрана ввиду своей мас­
сивности и инертности продолжает движение, и некоторое
время остается на месте при его повышении, т.е. она смеша­
ется на несколько микрометров в одну или другую сторону.
При смещении мембраны наклоняются волоски сенсорных
клеток. Если стереоцилии наклоняются в сторону киноцилии, то в клетке возникает возбуждение, если от киноцилии — торможение.
Волосковые (сенсорные) клетки в пятне располагают­
ся группами таким образом, что при смещении отолитовой
мембраны в любую сторону, в одних клетках возникает воз­
буждение, в других — торможение.
Гравитация воспринимается точно также. При наклоне
головы или тела вместе с головой отолитовая мембрана пятна
в виду свой массы смещается вниз (к центру тяжести земли)
и вызывает наклон волосков.
Ампулярные гребешки (crista ampularis). Располагаются
в ампулах полукружных каналов. Перепончатые полукруж­
ные каналы и их ампулы выстланы однослойным плоским
эпителием, который в области гребешка приобретает при­
зматическую форму. Гребешки в ампулах расположены в
виде складок, покрытых призматическим эпителием. Эпи­
телиоциты гребешков подразделяются на поддерживающие
и волосковые клетки I и II типов (цилиндрические и груше­
видные). Реснички волосковых (сенсорных) клеток внедря­
ются в желотинозный купол, покрывающий гребешки. Вы­
сота купола достигает 1 мм.
Функция ампулярных гребешков: воспринимают измене­
ние углового ускорения. При изменении углового ускорения
(замедление, ускорение, прекращение вращения) происхо­
дит отклонение купола в одну или другую сторону. В резуль­
тате этого наклоняются волоски и в одних сенсорных клетках

210

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

возникают тормозные, в других — возбуждающие импульсы,
которые передаются на скелетную и глазодвигательную мус­
кулатуру.
Пути нервных импульсов от вестибулярного аппарата. От
сенсорной (волосковой) клетки через синапс импульс пе­
редается на дендрит вторично чувствующего нейрона, зало­
женного в вестибулярном нервном ганглии (1-й нейрон). Ак­
соны некоторых первых нейронов проходят транзитно через
вестибулярные ядра продолговатого мозга и направляются к
мозжечку. Большая часть аксонов первых нейронов направ­
ляются к вестибулярным ядрам и заканчиваются синапсами
на их нейронах (2-й нейрон). Аксоны 2-х нейронов направ­
ляются в кору головного мозга, где находится центральный
конец анализатора. Одновременно с этим аксоны этих ней­
ронов направляются в спинной мозг (tractus vestibulospinalis),
мозжечок (tractus vestibulocerebellaris) в виде лазящих воло­
кон, ретикулярную формацию (tractus vestibuloreticularis) и
к другим центрам головного мозга.
Кроме афферентных волокон (дендритов вторично чув­
ствующих нейронов спирального и вестибулярного ганглиев),
к спиральному органу и к пятнам и гребешкам вестибулярно­
го аппарата подходят эфферентные нервные волокна, являю­
щиеся аксонами нейронов ядра нижних олив продолговатого
мозга. В совокупности афферентные и эфферентные нервные
волокна образуют нервные сплетения у основания наружных
волосковых клеток спирального органа (наружное спираль­
ное нервное сплетение), у основания внутренних волосковых
клеток (внутреннее спиральное нервное сплетение).
Следует отметить, что к наружным волосковым клеткам
подходят преимущественно эфферентные нервные волокна,
к внутренним — афферентные. Точно также, афферентные и
эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения в
пятнах круглого мешочка и маточки и в ампулярных гребешках.
Кровоснабжение внутреннего уха осуществляется ветвью
верхней мозговой артерии, которая делится на кохлеарную
и вестибулярную.
Вестибулярная артерия кровоснабжает вестибулярный
аппарат (пятна маточки и круглого мешочка, полукружные
каналы и гребешки).

Лекция 13. Орган слуха и равновесия. Орган вкуса

211

Кохлеарная (улитковая) артерия снабжает кровью спи­
ральный ганглий и внутреннюю часть спиральной мембраны.
Отток венозной крови от внутреннего уха осуществляется
через венозное сплетение улитки, венозное сплетение маточ­
ки и круглого мешочка и венозное сплетение полукружных
каналов. В спиральном органе сосудов нет. Лимфатические
сосуды во внутреннем ухе отсутствуют.
Возрастные изменения в пожилом возрасте характери­
зуются окостенением в области прикрепления стремечка
к связке овального окна, гибелью части волосковых клеток
спирального органа, воспринимающих звуковые колеба­
ния и преобразующие их в нервный импульс, что приводит
к снижению слуха. Окостенение в области связки овального
окна, обусловливающее тугоподвижность стремечка, можно
корригировать при помощи слухового аппарата. Разрушение
сенсорных клеток спирального органа или поражение слу­
хопроводящих путей коррекции не поддается.

Орган вкуса
Орган вкуса представлен вкусовыми почками (caliculus
gustatorius), расположенными в толще многослойного плос­
кого эпителия грибовидных, желобоватых, а у детей еще и
листовидных сосочков языка. В порядке исключения вку­
совые почки могут локализоваться в эпителии губ, нёбных
дужек, надгортанника. В общей сложности вкусовой аппарат
включает около 2000 вкусовых почек.
Развитие вкусовых почек в эмбриональном периоде начи­
нается с того, что к эпителию сосочков языка подходят тер­
минали блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов.
Под индуцирующим влиянием этих терминалей начинается
дифференцировкаэпителиальных клеток во вкусовые, под­
держивающие и базальные клетки вкусовых почек.
Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму. Вход в почку
открывается вкусовой порой (рога gustatoria), которая закан­
чивается вкусовой ямкой (fovea gustatoria). На дне вкусовой
ямки находится электронно-плотная масса, включающая
значительное количество фосфатаз, рецепторных белков

212

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

и мукопротеидов. Эта масса является адсорбентом, где ад­
сорбируются вкусовые вещества.
В состав вкусовой почки входит около 50 клеток, вклю­
чающих 5 разновидностей: 1) вкусовые светлые узкие; 2)
вкусовые светлые призматические; 3) темные поддерживаю­
щие; 4) базальные; 5) периферические, или перигеммальные
(gemma — почка).
Вкусовые клетки узкие и призматические (epitheliocytus
gustatorius), или сенсоэпителиальные (сенсорные) клетки
имеют вытянутую форму, их базальный конец лежит на ба­
зальной мембране, отделяющей почку от соединительной
ткани. На апикальном конце клеток имеются микроворсин­
ки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки.
Рецепторные белки на кончике языка воспринимают слад­
кое, ближе к корню — горькое. Ядра вкусовых клеток име­
ют овальную форму, в цитоплазме содержатся митохондрии,
гладкая ЭПС. К вкусовым клеткам подходят нервные волок­
на, заканчивающиеся на них синапсами.
Поддерживающие темные клетки (sustentocytus) имеют
вытянутую форму, овальное ядро, расположенное в цент­
ральной части клетки, комплекс Гольджи, митохондрии,
гранулярную и гладкую ЭПС. Их базальный конец лежит на
базальной мембране. Функции’, изолируют вкусовые клетки
друг от друга, участвуют в секреции гликопротеидов.
Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basalis) короткие,
имеют коническую форму, широким концом лежат на ба­
зальной мембране, обладают способностью к митотическому
делению. Функция: регенераторная — за их счет происходит
обновление эпителиоцитов вкусовой почки в течение 10 сут.
Периферические, или перигеммальные, клетки (epitheliocy­
tus perigemmalis) располагаются по периферии вкусовой поч­
ки, имеют серповидную форму. Предположительная функция:
отделяют клетки вкусовой почки от многослойного эпителия
сосочков языка.
Восприятие вкусового раздражения и путь вкусового им­
пульса. Рецепторные белки захватывают молекулы вкусо­
вых веществ, что приводит к изменению проницаемости
цитолеммы клетки и возникновению импульса, который
передается через синапс на дендрит нейрона, заложенно-

Лекция 13. Орган слуха и равновесия. Орган вкуса

213

го в ганглии блуждающего, языкоглоточного или лицевого
нерва (1-й нейрон), аксон 1-го нейрона передает импульс
на 2-й нейрон, заложенный в ядре одиночного пути, аксон
которого направляется к слюнным железам, мышцам язы­
ка и мимической мускулатуре лица. Часть аксонов вторых
нейронов направляется к зрительным буграм, где заложен
3-й нейрон, аксон которого направляется к 4-му нейрону,
заложенному в постцентральной извилине коры головного
мозга (корковый конец вкусового анализатора).

i Лекция 14

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Эта система включает кровеносные, лимфатические со­
суды и сердце.

Кровеносные сосуды
Развитие кровеносных сосудов. Кровеносные сосуды
развиваются из мезенхимы в стенке желточного мешка и в
ворсинках хориона. На 3-й неделе из мезенхимных клеток
образуются кровяные островки. Центральные клетки этих
островков дифференцируются в клетки крови, перифери­
ческие клетки уплощаются и превращаются в эндотелиоциты сосудов, затем из мезенхимных же клеток развиваются
все элементы стенки кровеносных сосудов. Чуть позже из
мезенхимы таким же образом в теле зародыша развиваются
кровеносные сосуды в виде щелевидных полостей и сосудов
трубчатой формы. Позже кровеносные сосуды тела сливают­
ся с сосудами желточного мешка и ворсинок хориона, и об­
разуется единая кровеносная система.
Кровеносные сосуды — это замкнутая система трубок раз­
ного калибра, выполняющая транспортную, трофическую и
обменную функции и функцию регуляции микроциркуля­
ции крови в органах и тканях.
Классификация кровеносных сосудов. Сосуды классифи­
цируются на артерии, вены и сосуды микроциркуляторного

Лекция 14. Сердечно-сосудистая система

215

русла, которые включают артериолы, капилляры, венулы
и артериоловенулярные анастомозы (АВА).
По артериям кровь течет от сердца, по венам — к сердцу.
По артериям течет артериальная кровь, за исключением ле­
гочной и пупочной артерий; по венам — венозная кровь, за
исключением легочной и пупочной вен.
В стенках артерий и вен имеются 3 оболочки: 1) внутрен­
няя (tunica interna); 2) средняя (tunica media) и 3) наружная
(адвентиция) — tunica externa (tunica adventitia).
Артерии классифицируются на 3 типа: 1) артерии элас­
тического типа (аорта и легочная артерия); 2) артерии сме­
шанного типа (подключичная и сонная); 3) артерии мы­
шечного типа (все остальные артерии среднего и мелкого
калибра).
Артерии эластического типа (arteria elastotipica). Внут­
ренняя оболочка аорты состоит из 3 слоев: эндотелия, суб­
эндотелия и сплетения эластических волокон.
Слой эндотелия представлен уплощенными клетками по­
лигональной формы, содержащими одно, иногда несколько
ядер овальной формы. Их цитоплазма бедна органеллами об­
щего значения, кроме митохондрий. В цитолемме имеются
кавеолы, в цитоплазме — пиноцитозные пузырьки, на лю­
минальной поверхности эндотелиоцитов — микроворсинки,
увеличивающие поверхность клеток. Длина эндотелиоцитов
достигает 500 мкм, ширина — 140 мкм.
Субэндотелий составляет около 15% от толщины стен­
ки аорты, представлен рыхлой соединительной тканью,
включающей тонкие коллагеновые и эластические волокна,
фибробласты, звездчатые малодифференцированные клетки,
гладкие миоциты, основное межклеточное вещество, содер­
жащее сульфатированные гликозаминогликаны, в пожилом
возрасте появляется холестерин и жирные кислоты.
Сплетение эластических волокон (plexus fibroelasticus)
представлено переплетением продольно и циркулярно рас­
положенных эластических волокон.
Средняя оболочка аорты представлена 50—70 окончатыми
эластическими мембранами (membrana elastica fenestrata),
между которыми имеются отдельные гладкие миоциты, тон­
кие коллагеновые и эластические волокна.

216

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной
ткани, в которой имеются коллагеновые волокна, фиброб­
ласты, макрофаги, тучные клетки, адипоциты, кровеносные
сосуды (vasa vasorum) и нервы (nervi vasorum).
Функции аорты: 1) транспортная; 2) благодаря своей
эластичности аорта расширяется во время систолы, затем
спадается во время диастолы, проталкивая кровь в дисталь­
ном направлении.
Гемодинамические условия в аорте: систолическое давле­
ние около — 120 мм рт.ст., скорость движения крови — от 0,5
до 1,3 м/с.
Артерии смешанного, или мышечно-эластического, типа
(arteria mixtotypica). Данный тип представлен подключичной
и сонной артериями. Эти артерии характеризуются тем, что
их внутренняя оболочка состоит из трех слоев: 1) эндотелия;
2) хорошо выраженного субэндотелия; 3) внутренней элас­
тической мембраны, которой нет в артериях эластического
типа.
Средняя оболочка смешанных артерий состоит примерно
из 25 % окончатых эластических мембран, 25 % эластических
волокон и 50 % гладких миоцитов.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной
ткани, в которой проходят сосуды сосудов и нервы. Во внут­
реннем слое наружной оболочки имеются пучки гладких ми­
оцитов, расположенных продольно.
Артерии мышечного типа (arteria myotypica). Этот тип ар­
терий включает средние и мелкие артерии, расположенные
в теле и внутренних органах.
Внутренняя оболочка этих артерий включает 3 слоя: 1) эн­
дотелий; 2) субэндотелий; 3) внутреннюю эластическую мем­
брану, которая очень четко выражена на фоне ткани стенки
артерии.
Средняя оболочка представлена в основном пучками глад­
ких миоцитов, расположенных спирально. Между миоци­
тами имеются коллагеновые и эластические волокна. Элас­
тические волокна вплетаются во внутреннюю эластическую
мембрану и переходят в наружную оболочку, образуя элас­
тический каркас артерии. Благодаря каркасу артерии не спа­
даются.

Лекция 14. Сердечно-сосудистая система

217

Между средней и наружной оболочками имеется наруж­
ная эластическая мембрана, которая выражена слабее, чем
внутренняя эластическая мембрана.
Наружная оболочка представлена рыхлой соединитель­
ной тканью.
Микроциркуляторное русло. Включает артериолы, капил­
ляры, венулы, артериоловенулярные анастомозы и лимфати­
ческие капилляры. Функциями микроциркуляторного русла
являются: 1) обмен веществ и газов; 2) регуляция кровотока;
3) депонирование крови; 4) дренаж тканевой жидкости.
Артериолы по своему строению схожи с артериями мы­
шечного типа. Внутренняя оболочка артериол представле­
на эндотелием, субэндотелием и внутренней эластической
мембраной, имеющей отверстия, или перфорации; через эти
отверстия миоциты средней оболочки контактируют с эндотелиоцитами внутренней оболочки. Через эти контакты
адреналин крови воздействует на гладкие миоциты средней
оболочки, вызывая их сокращение и сужение артериол. Кро­
ме того, сокращение/расслабление гладких миоцитов регу­
лируется нервными окончаниями. Все три слоя внутренней
оболочки артериол резко истончены.
Средняя оболочка артериолы представлена циркулярно
направленными миоцитами, расположенными в 1—2 слоя.
Наружная оболочка артериол состоит из тонкого слоя
рыхлой соединительной ткани.
Среди артериол имеются более крупные и менее круп­
ные — прекапилляры, отходящие от крупных артериол. Диа­
метр артериол 50—100 мкм, диаметр прекапилляров 50 мкм и
менее. В том месте, где от артериол отходят прекапилляры и
от прекапилляров отходят капилляры, имеются пучки цир­
кулярно расположенных миоцитов, которые являются сфин­
ктерами, регулирующими кровоток в этих сосудах.
Функция артериол: 1) регуляция кровотока в органах
и тканях; 2) регуляция кровяного давления. По выражению
И.М. Сеченова, «артериолы являются кранами сосудистой
системы».
Гемокапилляры, в зависимости от того, в каких органах
они находятся, могут иметь различный диаметр. Самые мел­
кие капилляры (диаметр 4—7 мкм) находятся в поперечно-

218

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

полосатых мышцах, легких, нервах; более широкие капилля­
ры (диаметр 8-11 мкм) — в коже и слизистых оболочках; еще
более широкие капилляры — синусоиды (диаметр 12—30 мкм)
располагаются в органах кроветворения, эндокринных желе­
зах, печени; самые широкие капилляры — лакуны (диаметр
более 30 мкм) располагаются в столбчатой зоне прямой киш­
ки и в пещеристых телах полового члена.
Капилляры, переплетаясь друг с другом, образуют сеть.
Кроме того, они могут иметь форму петли (в сосочках кожи,
ворсинках капсул суставов). Конец капилляра, который отхо­
дит от артериолы, называется артериальным, а который впа­
дает в венулу — венозным. Артериальный конец всегда уже,
а венозный — шире, иногда в 2-2,5 раза. В эндотелиоцитах
венозного конца больше митохондрий и микроворсинок.
Капилляры могут образовывать клубочки (в почках). Ка­
пилляры могут отходить от артериолы и впадать в артериолу
(приносящая и выносящая артериолы клубочков почек) или
отходить от венулы и впадать в венулу (портальная система
гипофиза). Если капилляры располагаются между двумя ар­
териолами или двумя венулами, то это называется чудесной
сетью (rete mirabili).
Количество капилляров на единицу объема в различных
тканях может быть различным. Так, например, в скелетной
мышечной ткани на площади сечения в 1 мм2 встречается до
2000 срезов капилляров, в коже — около 40.
В каждой ткани есть примерно 50 % капилляров, находя­
щихся в резерве. Они называются нефункционирующими; на­
ходятся в спавшемся состоянии, через них проходит только
плазма крови. При повышении функциональной нагрузки
на орган часть нефункционирующих капилляров превраща­
ется в функционирующие.
Стенка капилляров состоит из трех слоев: 1) эндотелия;
2) слоя перицитов; 3) слоя адвентициальных клеток.
Слой эндотелия состоит из уплощенных клеток полиго­
нальной формы различных размеров (длиной от 5 до 75 мкм).
На люминальной поверхности (поверхности, обращенной в
просвет сосуда), покрытой плазмолеммальным слоем (гликокаликсом), имеются микроворсинки, увеличивающие
поверхность клеток. Цитолемма эндотелиоцитов образует

Лекция 14. Сердечно-сосудистая система

219

множество кавеол, в цитоплазме множество пиноцитозных
пузырьков. Микроворсинки и пиноцитозные пузырьки яв­
ляются морфологическим признаком интенсивного обмена
веществ. В то же время цитоплазма бедна органеллами обще­
го значения, имеются микрофиламенты, образующие цито­
скелет клетки, на цитолемме есть рецепторы. Эндотелиоциты соединяются друг с другом при помощи интердигитаций
и зон слипания. Среди эндотелиоцитов имеются фенест­
рированные, т.е. эндотелиоциты, у которых есть фенестры.
Фенестрированные эндотелиоциты имеются в гипофизе и
клубочках почек. В цитоплазме эндотелиоцитов встречаются
ЩФ и АТФаза. Эндотелиоциты венозного конца капилляра
образуют складки в виде клапанов, регулирующих кровоток.
Функции эндотелия многочисленны: 1) атромбогенная
(отрицательный заряд гликокаликса и синтез ингибиторов —
простагландинов, препятствующих агрегации тромбоцитов);
2) участие в образовании базальной мембраны; 3) барьерная,
благодаря наличию цитоскелета и рецепторов; 4) участие в
регуляции сосудистого тонуса, благодаря наличию рецепто­
ров и синтезу факторов, расслабляющих или сокращающих
миоциты сосудов; 5) сосудообразующая, благодаря синтезу
факторов, ускоряющих пролиферацию и миграцию эндо­
телиоцитов; 6) секреция липопротеидлипазы и других ве­
ществ.
Базальная мембрана капилляров имеет толщину около
30 нм, в ней содержится АТФаза. В некоторых капиллярах в
базальной мембране имеются отверстия или щели. Функция
базальной мембраны — обеспечение избирательной проница­
емости (обменная), барьерная.
Перициты располагаются в расщелинах базальной мем­
браны, имеют отростчатую форму. В отростках есть сокра­
тительные филаменты. Отростки перицитов охватывают
капилляр. Между перицитами и эндотелиоцитами имеются
контакты. В том месте, где находится контакт, в базальной
мембране есть отверстие.
Функции перицитов: I) сократительная, благодаря на­
личию сократительных филаментов; 2) опорная, благодаря
наличию цитоскелета; 3) участие в регенерации, благода­
ря способности дифференцироваться в гладкие миоциты;

220

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

4) контроль митоза эндотелиоцитов, благодаря контактам
между перицитами и эндотелиоцитами; 5) участие в синтезе
компонентов базальной мембраны, благодаря наличию гра­
нулярной ЭПС.
Адвентициальный слой представлен адвентициальными
клетками, погруженными в аморфный матрикс вокруг ка­
пилляра, в котором проходят тонкие коллагеновые и эласти­
ческие волокна.
Классификация капилляров в зависимости от строения их
стенки. В настоящее время различают 3 типа капилляров: 1-й
тип — соматические, характеризуются отсутствием фенестр
в эндотелии и отверстий в базальной мембране — это капил­
ляры скелетной мускулатуры, легких, нервных стволов, сли­
зистых оболочек; 2-й тип — фенестрированные, характеризу­
ются наличием фенестр в эндотелии и отсутствием отверстий
в базальной мембране — это капилляры клубочков почек и
ворсин кишечника; 3-й — перфорированные, характеризу­
ются наличием фенестр в эндотелии и отверстий в базальной
мембране — это синусоидные капилляры печени и органов
кроветворения, благодаря большой ширине которых, повы­
шенной проницаемости стенки и замедленному току крови
в органах кроветворения осуществляется миграция зрелых
форменных элементов в просвет синусоидов.
Функция капилляров — обмен веществ и газов меж­
ду просветом капилляров и окружающими тканями. Это­
му способствуют 4 фактора: 1) тонкая стенка капилляров;
2) медленный ток крови (0,5 мм/с); 3) большая площадь со­
прикосновения с окружающими тканями (6000 м2); 4) низ­
кое внутрикапиллярное давление (20—30 мм рт.ст.). Кроме
этих 4 факторов, интенсивность обмена веществ зависит от
проницаемости базальной мембраны капилляров и основно­
го вещества окружающей соединительной ткани. Проницае­
мость повышается при воздействии гистамина и гиалурони­
дазы, разрушающей гиалуроновую кислоту, что способствует
повышению обмена веществ. В змеином яде и яде ядовитых
пауков содержится много гиалуронидазы, поэтому эти яды
легко проникают в организм. Витамин С и ионы Са2+ повы­
шают плотность базальных мембран и основного межкле­
точного вещества.

Лекция 14. Сердечно-сосудистая система

221

Венулы классифицируются на 3 разновидности: 1) постка­
пиллярные венулы (диаметр 8—30 мкм); 2) собирательные (диа­
метр 30—50 мкм); 3) мышечные венулы (диаметр 50—100 мкм).
Стенка посткапиллярных венул мало чем отличается от
венозного конца капилляра. Разница заключается в том, что
в стенке посткапиллярных венул больше перицитов, т.е. в
посткапиллярных венулах есть эндотелий и перициты, но
нет миоцитов.
Стенка собирательных венул отличается появлением
в средней оболочке гладких миоцитов и лучше выраженной
адвентициальной оболочкой.
Стенка мышечных венул характеризуется содержанием
в средней оболочке 1—2 слоев гладких миоцитов.
Функции венул: 1) дренажная (поступление из соедини­
тельной ткани в просвет венулы продуктов обмена); 2) из ве­
нул в окружающую ткань мигрируют форменные элементы
крови.
АВА — это сосуды, по которым кровь из артериол оттека­
ет в венулы, минуя капилляры. Длина АВА достигает 4 мм,
диаметр — более 30 мкм.
АВА открываются и закрываются 4— 12 раз в минуту.
Классификация АВА: 1 — истинные (шунты); II — атипич­
ные (полушунты). Истинные анастомозы лепятся на: 1) анас­
томозы без специальных сократительных устройств, в их ар­
териальном конце есть циркулярно расположенные гладкие
миоциты, как и вартериоле; эти миоциты, сокращаясьзакрывают просвет и, расслабляясь, открывают его; 2) анастомозы
со специальными сократительными устройствами делятся на
2 типа: а) АВА типа замыкательных артерий, характеризуют­
ся наличием в их подэндотелиальном слое продольно распо­
ложенных одного или нескольких пучков гладких миоцитов,
которые при сокращении утолщаются и закрывают просвет
анастомоза (АВА запирательного типа); б) АВА эпителио­
идного типа, миоциты которых, расположенные продольно
в средней оболочке, приближаясь к венозному концу, пре­
вращаются в клетки Е, напоминающие эпителиальные. При
всасывании воды эти клетки утолщаются и закрывают анас­
томоз. Анастомозы эпителиоидного типа делятся на простые
и сложные. Простые характеризуются тем, что от артериолы

222

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

к венуле отходит 1 ствол, а сложные характеризуются тем, что
от артериолы к венуле отходят несколько стволов, покрытых
общей оболочкой.
Полушунты (атипичные анастомозы) представляют со­
бой сосуды капиллярного типа, связывающие артериолу с
венулой. По этим анастомозам в венулу поступает смешан­
ная кровь, так как при движении крови по полушунту проис­
ходит обмен веществ и газов между кровью и окружающими
тканями. Функции полушунтов — дренажная, обменная.
Функции АВА: 1) регуляция кровотока в капиллярах; 2) артериолизация венозной крови; 3) при сжатии капилляров па­
тологическим процессом кровь из артериол сразу поступает
в венулы; 4) повышение внутривенулярного давления.
Вены. Вена включает 3 оболочки: внутреннюю, среднюю
и наружную. Вены классифицируются на вены безмышечного и вены мышечного типа (vena fibrotypica, vena myotypica).
Вены мышечного типа, в свою очередь, подразделяются на:
1) вены со слабым развитием миоцитов; 2) вены со средним
развитием миоцитов; 3) вены с сильным развитием миоцитов.
Степень развития миоцитов зависит от того, в какой части
тела находятся вены: если в верхней части — миоциты разви­
ты слабо, в нижней части или нижних конечностях — разви­
ты хорошо. В стенке вен имеются клапаны (valvlae venosae),
которые сформированы за счет внутренней оболочки. Одна­
ко вены мозговых оболочек, головного мозга, подвздошные,
подчревные, полые, безымянные и вены внутренних органов
клапанов не имеют.
Вены безмышечного типа расположены в мозговых обо­
лочках, головном мозге, сетчатке глаза, плаценте, селезенке,
костной ткани. Вены мозговых оболочек, головного мозга и
сетчатки глаза расположены в краниальном конце тела, по­
этому кровь оттекает к сердцу под влиянием собственной
силы тяжести, а следовательно, нет необходимости в протал­
кивании крови при помощи сокращения мускулатуры.
В костной ткани, плаценте, селезенке наружная оболоч­
ка стенки вен срастается с окружающей тканью и поэтому не
спадается и не препятствует кровотоку.
Вены со слабым развитием миоцитов — это вены малого и
среднего калибра лица, шеи, верхней части тела, а также вена

Лекция 14. Сердечно-сосудистая система

223

большого калибра — верхняя полая. Эти вены характеризу­
ются слабым развитием подэндотелиального слоя, в котором
отсутствуют миоциты. В средней оболочке имеются слабо
развитые пучки гладких миоцитов, расположенные цирку­
лярно. Между пучками миоцитов значительные прослойки
рыхлой соединительной ткани, в которых имеются разнона­
правленные коллагеновые и эластические волокна. В наруж­
ной оболочке, состоящей из рыхлой соединительной ткани,
кроме эластических и коллагеновых волокон, имеются пучки
гладких миоцитов, расположенных продольно.
В субэндотелии верхней полой вены имеются слабо разви­
тые пучки гладких мышечных клеток, расположенные про­
дольно. В средней оболочке вены слабо развитые пучки мио­
цитов располагаются циркулярно, между ними — прослойки
соединительной ткани. Наружная оболочка представлена
рыхлой соединительной тканью, в которой имеются мало­
численные пучки гладких миоцитов, расположенные про­
дольно. Наружная оболочка в 5—6 раз толще средней и внут­
ренней оболочек, вместе взятых.
Типичным представителем вен со средним развитием глад­
ких миоцитов является плечевая вена (vena brahialis). В ее внут­
ренней оболочке имеется три слоя: эндотелий, субэндотелий
и сплетение эластических волокон. За счет внутренней обо­
лочки в вене образуются 12 клапанов, которые способствуют
однонаправленному току крови. В субэндотелии встречаются
отдельные гладкие миоциты. В средней оболочке пучки глад­
ких миоцитов расположены циркулярно. Между миоцитами
имеются коллагеновые и эластические волокна. Эластиче­
ские волокна вплетаются в сплетение эластических волокон
внутренней оболочки и переходят в наружную оболочку, об­
разуя эластический каркас вены. Наружная оболочка пред­
ставлена рыхлой соединительной тканью, в которой имеются
слабо развитые пучки миоцитов, расположенные продольно.
Наружная оболочка в 2—3 раза толще средней и внутренней
оболочек, вместе взятых.
Вены мышечного типа с сильным развитием миоцитов
располагаются в нижней части тела и в нижних конечностях.
Типичным представителем вен этого типа является бедренная
вена. В ее внутренней оболочке имеется 3 слоя: эндотелий,

224

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

субэндотелий и сплетение эластических волокон. За счет
внутренней оболочки образуются клапаны. Основой кла­
пана является соединительнотканная пластинка, покрытая
эндотелием. Клапаны расположены таким образом, что при
движении крови в сторону сердца их створки прижимают­
ся к стенке, пропуская кровь дальше, а при движении кро­
ви в обратном направлении клапаны закрываются. Функции
клапанов: 1) обеспечение движения крови в сторону сердца;
2) гашение колебательных движений в столбике крови, со­
держащейся в вене.
Субэндотелий внутренней оболочки развит хорошо, в нем
содержатся многочисленные пучки гладких миоцитов, рас­
положенные продольно.
Сплетение эластических волокон внутренней оболочки
соответствует внутренней эластической мембране артерий.
Средняя оболочка бедренной вены представлена пучка­
ми гладких миоцитов, расположенных циркулярно. Между
миоцитами имеются коллагеновые и эластические волокна,
за счет которых формируется эластический каркас стенки
вены.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной
ткани и многочисленных пучков гладких миоцитов, располо­
женных продольно. Хорошо развитая мускулатура бедренной
вены способствует продвижению крови в сторону сердца.
Нижняя полая вена (vena cava inferior) отличается тем, что
строение внутренней и средней оболочек соответствует та­
ковым в венах со слабым или средним развитием миоцитов,
а строение наружной оболочки — в венах с сильным разви­
тием миоцитов. Поэтому эту вену можно отнести к венам с
сильным развитием миоцитов. Наружная оболочка нижней
полой вены в 6-7 раз толще внутренней и средней оболочек,
вместе взятых.
При сокращении продольных пучков гладких миоцитов
наружной оболочки образуются складки стенки вены, кото­
рые способствуют продвижению крови в сторону сердца.

Лекция 15

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ.
СЕРДЦЕ

Лимфатические сосуды
Лимфатические сосуды делятся на: I) лимфатические
капилляры; 2) выносящие интраорганные и экстраорганные
лимфатические сосуды; 3) крупные лимфатические стволы
(грудной лимфатический проток и правый лимфатический
проток). Кроме того, лимфатические сосуды подразделяются
на: I) сосуды безмышечного (волокнистого) типа; 2) сосу­
ды мышечного типа. Гемодинамические условия (скорость
лимфотока и давление) близки к условиям в венозном русле.
В лимфатических сосудах хорошо развита наружная оболоч­
ка, за счет внутренней оболочки образуются клапаны.
Лимфатические капилляры начинаются слепо, располага­
ются рядом с кровеносными капиллярами и входят в состав
микроциркуляторного русла, поэтому между лимфокапиллярами и гемокапиллярами имеется тесная анатомическая и
функциональная связь. Из гемокапилляров в основное меж­
клеточное вещество поступают необходимые компоненты ос­
новного вещества, а из основного вещества в лимфатические
капилляры поступают продукты обмена веществ, компонен­
ты распада веществ при патологических процессах, раковые
клетки. Отличия лимфатических капилляров от кровеносных:
I) имеют больший диаметр; 2) их эндотелиоциты в 3—4 раза
больше; 3) не имеют базальной мембраны и перицитов, лежат
на выростах коллагеновых волокон; 4) заканчиваются слепо.

226

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Лимфатические капилляры образуют сеть, впадают в мелкие
интраорганные или экстраорганные лимфатические сосуды.
Функции лимфатических капилляров: 1) из межтканевой
жидкости в лимфокапилляры поступают ее компоненты,
которые, оказавшись в просвете капилляра, в совокупности
составляют лимфу; 2) дренируются продукты метаболизма;
3) поступают раковые клетки, которые затем транспортиру­
ются в кровь и разносятся по всему организму.
Внутриорганные выносящие лимфатические сосуды явля­
ются волокнистыми (безмышечными), их диаметр — около
40 мкм. Эндотелиоциты этих сосудов лежат на слабо выра­
женной мембране, под которой располагаются коллагеновые
и эластические волокна, переходящие в наружную оболочку.
Эти сосуды еще называют лимфатическими посткапилляра­
ми, в них есть клапаны. Посткапилляры выполняют дренаж­
ную функцию.
Экстраорганные выносящие лимфатические сосуды более
крупные, относятся к сосудам мышечного типа. Если эти
сосуды располагаются в области лица, шеи и верхней части
туловища, то мышечные элементы в их стенке содержатся в
малом количестве; если в нижней части тела и нижних ко­
нечностях — миоцитов больше.
Лимфатические сосуды среднего калибра также относятся
к сосудам мышечного типа. В их стенке лучше выражены все
3 оболочки: внутренняя, средняя и наружная. Внутренняя
оболочка состоит из эндотелия, лежащего на слабо выражен­
ной мембране, субэндотелия, в котором содержатся разнона­
правленные коллагеновые и эластические волокна; сплете­
ния эластических волокон.
Клапаны лимфатических сосудов образованы за счет внут­
ренней оболочки. Основой клапанов является фиброзная
пластинка, в центре которой есть гладкие миоциты. Эта
пластинка покрыта эндотелием.
Средняя оболочка сосудов среднего калибра представлена
пучками гладких миоцитов, направленных циркулярно и ко­
со, и прослойками рыхлой соединительной ткани.
Наружная оболочка сосудов среднего калибра представлена
рыхлой соединительной тканью, волокна которой переходят
в окружающую ткань.

Лекция 15. Лимфатические сосуды. Сердце

227

Лимфангион — это участок, расположенный между двумя
соседними клапанами лимфатического сосуда. Он включа­
ет мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и место
прикрепления клапана.
Крупные лимфатические стволы представлены правым
лимфатическим протоком и грудным лимфатическим прото­
ком. В крупных лимфатических сосудах миоциты располо­
жены во всех трех оболочках.
Грудной лимфатический проток имеет стенку, строение
которой схоже со строением нижней полой вены. Внутрен­
няя оболочка состоит из эндотелия, субэндотелия и сплете­
ния эластических волокон. Эндотелий лежит на слабо выра­
женной прерывистой базальной мембране, в субэндотелии
имеются малодифференцированные клетки, гладкие миоци­
ты, коллагеновые и эластические волокна, ориентированные
в различных направлениях.
За счет внутренней оболочки образовано 9 клапанов, ко­
торые способствуют продвижению лимфы в сторону вен шеи.
Средняя оболочка представлена гладкими миоцитами,
имеющими циркулярное и косое направление, разнонаправ­
ленными коллагеновыми и эластическими волокнами.
Наружная оболочка на уровне диафрагмы в 4 раза тол­
ще внутренней и средней оболочек, вместе взятых; состоит
из рыхлой соединительной ткани и продольно расположен­
ных пучков гладких миоцитов. Проток вливается в вену шеи.
Стенка лимфатического протока около устья в 2 раза тоньше,
чем на уровне диафрагмы.
Функции лимфатической системы: 1) дренажная — в лим­
фатические капилляры поступают продукты обмена, вред­
ные вещества, бактерии; 2) фильтрация лимфы, т.е. очи­
щение от бактерий, токсинов и других вредных веществ в
лимфатических узлах, куда поступает лимфа; 3) обогащение
лимфы лимфоцитами в тот момент, когда лимфа протекает
по лимфатическим узлам. Очищенная и обогащенная лимфа
поступает в кровеносное русло, т.е. лимфатическая система
выполняет функцию обновления основного межклеточного
вещества и внутренней среды организма.
Кровоснабжение стенок кровеносных и лимфатических со­
судов. В адвентиции кровеносных и лимфатических сосудов

228

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

имеются сосуды сосудов (vasa vasorum) — это мелкие артери­
альные ветви, которые разветвляются в наружной и средней
оболочках стенки артерий и всех трех оболочках вен. Из сте­
нок артерий кровь капилляров собирается в венулы и вены,
которые располагаются рядом с артериями. Из капилляров
внутренней оболочки вен кровь поступает в просвет вены.
Кровоснабжение крупных лимфатических стволов от­
личается тем, что артериальные ветви стенок не сопровож­
даются венозными, которые идут отдельно от соответствую­
щих артериальных. В артериолах и венулах сосуды сосудов
отсутствуют.
Репаративная регенерация кровеносных сосудов. При пов­
реждении стенки кровеносных сосудов через 24 ч быстро
делящиеся эндотелиоциты закрывают дефект. Регенерация
гладких миоцитов стенки сосудов протекает медленно, так
как они реже делятся. Образование гладких миоцитов про­
исходит за счет их деления, дифференцировки миофибробла­
стов и перицитов в гладкие мышечные клетки.
При полном разрыве крупных и средних кровеносных
сосудов их восстановление без оперативного вмешательства
хирурга невозможно. Однако кровоснабжение тканей дис­
тальнее разрыва частично восстанавливается за счет колла­
тералей и появления мелких кровеносных сосудов. В част­
ности, из стенки артериол и венул происходит выпячивание
делящихся эндотелиоцитов (эндотелиальные почки). Затем
эти выпячивания (почки) приближаются друг к другу и со­
единяются. После этого тонкая перепонка между почками
разрывается и образуется новый капилляр.
Регуляция функции кровеносных сосудов. Нервная регу­
ляция осуществляется эфферентными (симпатическими и
парасимпатическими) и чувствительными нервными волок­
нами, являющимися дендритами чувствительных нейронов
спинальных ганглиев и чувствительных ганглиев головы.
Эфферентные и чувствительные нервные волокна густо
оплетают и сопровождают кровеносные сосуды, образуя не­
рвные сплетения, в состав которых входят отдельные нейро­
ны и интрамуральные ганглии.
Чувствительные волокна заканчиваются рецепторами,
имеющими сложное строение, т.е. являются поливалентны-

Лекция 15. Лимфатические сосуды. Сердце

229

ми. Это значит, что один и тот же рецептор одновременно
контактирует с артериолой, венулой и анастомозом или со
стенкой сосуда и соединительнотканными элементами. В адвентиции крупных сосудов могут быть самые разнообразные
рецепторы (инкапсулированные и неинкапсулированные),
которые часто образуют целые рецепторные поля.
Эфферентные нервные волокна заканчиваются эффек­
торами (моторными нервными окончаниями).
Симпатические нервные волокна являются аксонами
эфферентных нейронов симпатических ганглиев, они закан­
чиваются адренергическими нервными окончаниями.
Парасимпатические нервные волокна являются аксонами
эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамураль­
ных ганглиев, они являются холинергическими нервными
волокнами и заканчиваются холинергическими моторными
нервными окончаниями.
При возбуждении симпатических волокон сосуды сужи­
ваются, парасимпатических — расширяются.
Нейропаракринная регуляция характеризуется тем, что
в одиночные эндокринные клетки по нервным волокнам
поступают нервные импульсы. Этими клетками выделяются
биологически активные вещества, которые воздействуют на
кровеносные сосуды.
Эндотелиальная, или интимальная, регуляция характеризу­
ется тем, что эндотелиоциты выделяют факторы, регулирую­
щие сократимость миоцитов сосудистой стенки. Кроме того,
эндотелиоциты вырабатывают вещества, препятствующие
свертыванию крови, и вещества, способствующие свертыва­
нию крови.
Возрастные изменения артерий. Артерии окончательно
развиваются к 30-летнему возрасту человека. После этого в
течение 10 лет наблюдается их стабильное состояние. При
наступлении 40-летнего возраста начинается их обратное
развитие. В стенке артерий, особенно крупных, разрушают­
ся эластические волокна и гладкие миоциты, разрастаются
коллагеновые волокна. В результате очагового разрастания
коллагеновых волокон в субэндотелии крупных сосудов, на­
копления холестерина и сульфатированных гликозаминог­
ликанов субэндотелий резко утолщается, стенка сосудов уп-

230

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

лотняется, в ней откладываются соли, развивается склероз,
нарушается кровоснабжение органов. У лиц старше 60—70 лет
в наружной оболочке появляются продольные пучки гладких
миоцитов.
Возрастные изменения вен аналогичны изменениям арте­
рий. Однако в венах имеют место более ранние изменения.
В субэндотелии бедренной вены новорожденных и грудных
детей отсутствуют продольные пучки гладких миоцитов,
они появляются только тогда, когда ребенок начинает хо­
дить. У маленьких детей диаметр вен такой же, как и диаметр
артерий. У взрослых диаметр вен в 2 раза больше диаметра
артерий. Это связано с тем, что кровь в венах течет медлен­
нее, чем в артериях, а чтобы при медленном токе крови был
баланс крови в сердце, т.е. сколько уйдет из сердца артери­
альной крови, столько же поступит венозной, вены должны
быть более широкие.
Стенка вен тоньше стенки артерий. Это объясняется осо­
бенностью гемодинамики в венах, т.е. низким внутривенным
давлением и медленным током крови.

Сердце
Развитие. Сердце начинает развиваться на 17-е сутки из
мезенхимы и висцеральных листков спланхнотомов в крани­
альном конце эмбриона. Из мезенхимы справа и слева обра­
зуются трубочки, которые впячиваются в висцеральные лис­
тки спланхнотомов. Та часть висцерального листка, которая
прилежит к мезенхимным трубочкам, превращается в миоэпикардиальную пластинку. Миоэпикардиальная пластинка
вместе с мезенхимной трубочкой составляют правый и левый
зачатки сердца соответственно. В дальнейшем с участием ту­
ловищной складки происходит сближение правого и левого
зачатков и затем соединение этих зачатков впереди передней
кишки. Из слившихся мезенхимных трубочек формируется
эндокард сердца. Клетки миоэпикардиальных пластинок
дифференцируются в двух направлениях: из наружной час­
ти образуется мезотелий, выстилающий эпикард, а клетки
внутренней части дифференцируются в трех направлениях.

Лекция 15. Лимфатические сосуды. Сердце

231

Из них образуются: 1) сократительные кардиомиоциты;
2) проводящие кардиомиоциты; 3) эндокринные кардиоми­
оциты.
В процессе дифференцировки сократительных кар­
диомиоцитов клетки приобретают цилиндрическую фор­
му, соединяются своими концами при помощи десмосом,
где в дальнейшем формируются вставочные диски (discus
intercalatus). В формирующихся кардиомиоцитах появля­
ются миофибриллы, расположенные продольно, канальцы
гладкой эндоплазматической сети, за счет впячивания сар­
колеммы образуются Т-каналы, формируются митохондрии.
Проводящая система сердца начинает развиваться на 2-м
месяце эмбриогенеза и заканчивается на 4-м месяце.
Клапаны сердца развиваются из эндокарда. Левый атрио­
вентрикулярный клапан закладывается на 2-м месяце эмбри­
огенеза в виде складки, которая называется эндокардиальным
валиком. В валик врастает соединительная ткань из эпикарда,
из которой образуется соединительнотканная основа створок
клапана, прикрепляющаяся к фиброзному кольцу.
Правый клапан закладывается в виде миоэндокардиального валика, в состав которого входит гладкая мышечная
ткань. В створки клапана врастает соединительная ткань ми­
окарда и эпикарда, при этом количество гладких миоцитов
уменьшается, они сохраняются лишь у основания створок
клапана.
На 7-й неделе эмбриогенеза формируются интрамураль­
ные ганглии, включающие мультиполярные нейроны, между
которыми устанавливаются синапсы.
Строение сердца
Стенка сердца состоит из трех оболочек: 1) эндокарда
(endocardium); 2) миокарда (myocardium) и 3) эпикарда (epi­
cardium).
Эндокард выстилает предсердия и желудочки, в разных
местах имеет различную толщину, состоит из 4 слоев: 1) эн­
дотелия; 2) субэндотелия; 3) мышечно-эластического слоя;
4) наружного соединительнотканного слоя. Таким образом,
строение стенки эндокарда соответствует строению вены
мышечного типа: эндотелию эндокарда соответствует эндо-

232

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

телий вены, субэндотелию эндокарда — субэндотелий вены,
мышечно-эластическому слою — сплетение эластических
волокон и средняя оболочка вены, наружному соединитель­
нотканному слою — наружная оболочка вены. В эндокарде
отсутствуют кровеносные сосуды. За счет эндокарда сфор­
мированы атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты
и легочной артерии.
Левый атриовентрикулярный клапан включает 2 створ­
ки. Основой створки клапана является соединительноткан­
ная пластинка, состоящая из коллагеновых и эластических
волокон, незначительного количества клеток и основного
межклеточного вещества. Пластинка прикрепляется к фиб­
розному кольцу, окружающему клапан, и покрыта эндотелиоцитами, под которыми находится субэндотелий. Правый
атриовентрикулярный клапан состоит из 3 створок. Поверх­
ность клапанов, обращенных к предсердию, гладкая, к желу­
дочку — неровная, так как к этой поверхности прикрепляют­
ся сухожилия сосочковых мышц.
Клапаны аорты и легочной артерии называются полулун­
ными. Они состоят из 3 слоев: 1) внутреннего; 2) среднего;
3 ) наружного.
Внутренний слой сформирован за счет эндокарда, вклю­
чает эндотелий, субэндотелий, содержащий фибробласты
с консолями, поддерживающими эндотелиальные клетки.
Глубже располагаются слои коллагеновых и эластических
волокон. Средний слой представлен рыхлой соединительной
тканью.
Наружный слой состоит из эндотелия, сформированного
за счет эндотелия сосуда, и коллагеновых волокон, проника­
ющих в субэндотелий клапана из фиброзного кольца.
Миокард состоит из функциональных волокон, которые
образуются при соединении концов кардиомиоцитов. Кар­
диомиоциты имеют цилиндрическую форму, их длина — до
120 мкм, диаметр 15—20 мкм. Места соединения концов
кардиомиоцитов называются вставочными дисками (discus
intercalatus). В состав дисков входят десмосомы, места при­
крепления актиновых филаментов, интердигитации и нек­
сусы. В центре кардиомиоцита располагается 1—2 овальных,
обычно полиплоидных, ядра.

Лекция 15. Лимфатические сосуды. Сердце

233

В кардиомиоцитах хорошо развиты митохондрии, глад­
кая ЭПС, миофибриллы, слабо развиты гранулярная ЭПС,
комплекс Гольджи, лизосомы. В оксифильной цитоплазме
имеются включения гликогена, липидов и миоглобина.
Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых фи­
ламентов. За счет актиновых филаментов образуются свет­
лые (изотропные) диски, разделенные телофрагмами. За
счетмиозиновых филаментов и заходящих между ними кон­
цов актиновых филаментов образуются анизотропные диски
(диски А), разделенные мезофрагмой. Между двумя телоф­
рагмами располагается саркомер, являющийся структурной
и функциональной единицей миофибриллы.
Напротив каждого саркомера имеется система L-канальцев, включающих 2 латеральных цистерны (канальца), со­
единенные продольными канальцами. Система L-канальцев
окружает миофибриллы. На границе между саркомерами (на­
против телофрагмы) со стороны сарколеммы отходит впячивание — Т-канал, который располагается между латеральны­
ми цистернами двух соседних L-систем. Структура, состоящая
из Т-канала и двух латеральных цистерн, между которыми
проходит этот канал, называется триадой. Рядом с Т-каналом
может располагаться только одна латеральная цистерна, тогда
такая редуцированная триада называется диадой.
От боковой поверхности кардиомиоцитов отходят от­
ростки — мышечные анастомозы, которые соединяются с
боковыми поверхностями кардиомиоцитов соседнего функ­
ционального волокна. Благодаря мышечным анастомозам
сердечная мышца представляет собой единое целое. Сердеч­
ная мышца прикрепляется к скелету сердца. Скелетом серд­
ца являются фиброзные кольца вокруг атриовентрикулярных
клапанов и клапанов легочной артерии и аорты.
Секреторные кардиомиоциты (эндокриноциты) находят­
ся в предсердии, содержат много отростков. В этих клетках
слабо развиты миофибриллы, гладкая эндоплазматическая
сеть, Т-каналы, вставочные диски; хорошо развиты комп­
лекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, в цитоп­
лазме содержатся секреторные гранулы. Функция: выраба­
тывают гормон — предсердный натрийуретический фактор
(ПНФ). ПНФ воздействует на те клетки, которые имеют

234

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

специальные рецепторы к нему. Такие рецепторы имеются
на поверхности сократительных кардиомиоцитов, миоцитов
кровеносных сосудов, эндокриноцитах клубочковой зоны
коры надпочечников, клетках эндокринной системы почек.
Таким образом, ПНФ стимулирует сокращение сердечной
мышцы, регулирует артериальное давление, водно-солевой
обмен, мочевыделение.
Механизм воздействия ПНФ на клетки-мишени. Рецептор
клетки-мишени захватывает ПНФ, и образуется гормональ­
но-рецепторный комплекс. Под влиянием этого комплекса
активируется гуанилатциклаза, под воздействием которой
синтезируется циклический гуанинмонофосфат. Цикличе­
ский гуанинмонофосфат активирует ферментную систему
клетки.
Проводящая система сердца (sistema conducens cardiacum).
Проводящая система сердца представлена синусно-предсер­
дным узлом, атриовентрикулярным узлом, предсердно-же­
лудочковым пучком (пучком Гиса) и ножками пучка Гиса.
Синусно-предсердный узел представлен пейсмекерными
клетками (Р-клетками), расположенными в центре узла, диа­
метр которых 8—10 мкм. Форма Р-клеток овальная, их ми­
офибриллы развиты слабо, имеют различное направление.
Гладкая ЭПС Р-клеток развита слабо, в цитоплазме имеется
включение гликогена, митохондрии, отсутствуют вставочные
диски и Т-каналы. В цитоплазме Р-клеток много свободно­
го Са, благодаря чему они способны ритмично вырабатывать
сократительные импульсы.
Снаружи от пейсмекерных клеток располагаются про­
водящие кардиомиоциты II типа. Это узкие, удлиненные
клетки, малочисленные миофибриллы которых расположе­
ны чаще всего параллельно. В клетках слабо развиты вста­
вочные диски и Т-каналы. Функция — проведение импульса
к проводящим кардиомиоцитам Ш типа или к сократитель­
ным кардиомиоцитам. Проводящие кардиомиоциты II типа
иначе называются переходными.
Атриовентрикулярный узел состоит из небольшого коли­
чества пейсмекерных клеток, расположенных в центре узла, и
многочисленных проводящих кардиомиоцитов II типа. Фун­
кции атриовентрикулярного узла: 1) вырабатывает импулсы

Лекция 15. Лимфатические сосуды. Сердце

235

с частотой 30-40 в минуту; 2) кратковременно задерживает
прохождение импульсов, идущих от синусно-предсердно­
го узла на желудочки, благодаря чему сначала сокращаются
предсердия, потом — желудочки.
В том случае, если прекращается поступление импуль­
сов от синусно-предсердного узла к атриовентрикулярному
(поперечная блокада сердца), то предсердия сокращаются в
обычном ритме (60-80 сокращений в минуту), а желудоч­
ки — в 2 раза реже. Это опасное для жизни состояние.
Проводящие кардиомиоциты ИI типа расположены в пуч­
ке Гиса и его ножках. Их длина 50—120 мкм, ширина — около
50 мкм. Цитоплазма этих кардиомиоцитов светлая, разнона­
правленные миофибриллы, вставочные диски и Т-каналы
развиты слабо. Их функция — передача импульса от карди­
омиоцитов II типа на сократительные кардиомиоциты. Кар­
диомиоциты III типа образуют пучки (волокна Пуркинье),
которые чаще всего располагаются между эндокардом и ми­
окардом, встречаются в миокарде. Волокна Пуркинье подхо­
дят и к сосочковым мышцам, благодаря чему к моменту со­
кращения желудочков напрягаются сосочковые мышцы, что
препятствует выворачиванию клапанов в предсердия.
Иннервация сердца. Сердце иннервируется и чувстви­
тельными, и эфферентными нервными волокнами. Чувстви­
тельные (сенсорные) нервные волокна поступают из 3 источ­
ников: 1) дендриты нейронов спинномозговых (спинальных)
ганглиев верхнегрудного отдела спинного мозга; 2) дендриты
чувствительных нейронов узла блуждающего нерва; 3) ден­
дриты чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев.
Эти волокна заканчиваются рецепторами.
Эфферентными волокнами являются симпатические
и парасимпатические нервные волокна, относящиеся к веге­
тативной (автономной) нервной системе.
Симпатическая рефлекторная дуга сердца включает цепь,
состоящую из 3 нейронов: 1-й нейрон заложен в спинальном
ганглии, 2-й — в латерально-промежуточном ядре спинно­
го мозга, 3-й — в периферическом симпатическом ганглии
(верхнем шейном или звездчатом). Ход импульса по симпатиче­
ской рефлекторной дуге: рецептор, дендрит 1-го нейрона, ак­
сон 1-го нейрона, дендрит 2-го нейрона, аксон 2-го нейрона

236

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

образует преганглионарное миелиновое холинергическое
волокно, контактирующее с дендритом 3-го нейрона, аксон
3-го нейрона в виде постганглионарного безмиелинового
адренергического нервного волокна направляется в сердце
и заканчивается эффектором, который непосредственно на
сократительные кардиомиоциты не воздействует. При воз­
буждении симпатических волокон частота сокращений уве­
личивается.
Парасимпатическая рефлекторная дуга состоит из цепи
3 нейронов: 1-й нейрон заложен в чувствительном ганглии
блуждающего нерва, 2-й — в ядре блуждающего нерва, 3-й —
в интрамуральном ганглии. Ход импульса по парасимпатиче­
ской рефлекторной дуге: рецептор 1-го нейрона, дендрит 1-го
нейрона, аксон 1-го нейрона, дендрит 2-го нейрона, аксон
2-го нейрона образует преганглионарное миелиновое холи­
нергическое нервное волокно, которое передает импульс на
дендрит 3-го нейрона, аксон 3-го нейрона в виде постганг­
лионарного безмиелинового холинергического нервного
волокна направляется к проводящей системе сердца. При
возбуждении парасимпатических нервных волокон частота
и сила сердечных сокращений уменьшаются (брадикардия).
Эпикард представлен соединительнотканной основой,
покрытой мезотелием — это висцеральный листок, который
переходит в париетальный листок— перикард. Перикард
тоже выстлан мезотелием. Между эпикардом и перикардом
имеется щелевидная полость, заполненная небольшим коли­
чеством жидкости, выполняющей смазывающую функцию.
Перикард развивается из париетального листка спланхнотома. В соединительной ткани эпикарда и перикарда имеются
жировые клетки (адипоциты).
Возрастные изменения сердца. В процессе развития серд­
ца имеют место 3 этапа: 1) дифференцировка; 2) стадия ста­
билизации; 3) стадия инволюции (обратного развития).
Дифференцировка начинается уже в эмбриогенезе и про­
должается сразу после рождения, так как изменяется характер
кровообращения. Сразу после рождения закрывается оваль­
ное окно между левым и правым предсердием, закрывается
проток между аортой и легочной артерией. Это приводит к
снижению нагрузки на правый желудочек, который подвер-

Лекция 15. Лимфатические сосуды. Сердце

237

гается физиологической атрофии и к повышению нагрузки
на левый желудочек, что сопровождается его физиологиче­
ской гипертрофией. В это время происходит дифференци­
ровка сократительных кардиомиоцитов, сопровождаемая ги­
пертрофией их саркоплазмы за счет увеличения количества
и толщины миофибрилл. Вокруг функциональных волокон
сердечной мышцы есть тонкие прослойки рыхлой соедини­
тельной ткани.
Период стабилизации начинается примерно в 20-летнем
возрасте и заканчивается в 40 лет. После этого начинается
стадия инволюции, сопровождаемая уменьшением толщины
кардиомиоцитов вследствие уменьшения толщины миофиб­
рилл. Прослойки соединительной ткани утолщаются. Умень­
шается количество симпатических нервных волокон, в то
время как число парасимпатических практически не изменя­
ется. Это приводит к снижению частоты и силы сокращений
сердечной мышцы. К старости (70 лет) уменьшается и коли­
чество парасимпатических нервных волокон. Кровеносные
сосуды сердца подвергаются склеротическим изменениям,
что затрудняет кровоснабжение миокарда (мускулатуры сер­
дца). Это называется ишемической болезнью. Ишемическая
болезнь может привести к омертвению (некрозу) сердечной
мышцы, что называется инфарктом миокарда.
Кровоснабжение сердца обеспечивается венечными арте­
риями, которые отходят от аорты. Венечные артерии — это
типичные артерии мышечного типа. Особенность этих ар­
терий заключается в том, что в субэндотелии и в наружной
оболочке имеются пучки гладких миоцитов, расположенных
продольно. Артерии разветвляются на более мелкие сосуды и
капилляры, которые затем собираются в венулы и коронар­
ные вены. Коронарные вены впадают в правое предсердие
или венозный синус. Следует отметить, что в эндокарде ка­
пилляры отсутствуют, так как его трофика осуществляется за
счет крови камер сердца.
Репаративня регенерация возможна только в грудном или
в раннем детском возрасте, когда кардиомиоциты способны
к митотическому делению. При гибели мышечных волокон
они не восстанавливаются, а замещаются соединительной
тканью.

Лекция 16

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ
ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Эндокринная и нервная системы регулируют все функции
человеческого организма. Однако эндокринная система ре­
гулирует в основном более общие процессы: обмен веществ,
рост тела, репродукцию (развитие) половых клеток. Эндок­
ринная система включает эндокринные железы, вьщеляющие
секрет (гормон) в кровь или лимфу. Поэтому эндокринные
железы лучше васкуляризированы, чем экзокринные, и, кро­
ме того, в эндокринных железах нет выводных протоков.
Микроциркуляторное русло эндокринных желез характери­
зуется тремя особенностями: 1) наличием синусоидных ка­
пилляров; 2) наличием фенестрированных эндотелиоцитов;
3) наличием перикапиллярного пространства.
Природа (состав) гормонов. Гормоны чаще всего являют­
ся белковыми веществами и производными аминокислот и
реже — стероидами, предшественниками которых служат
липиды. Стероиды вырабатываются лишь в надпочечниках
и половых железах.
Некоторые гормоны вырабатываются только в одной
железе, например, тироксин — в щитовидной железе, в то
время как инсулин вырабатывается в поджелудочной железе,
околоушной слюнной железе, тимусе и некоторых клетках
головного мозга.
Есть отдельные эндокринные клетки, которые выраба­
тывают несколько гормонов. Например, G-клетки слизистой
оболочки желудка вырабатывают гастрин и энкефалин.

Лекция 16. Центральные органы эндокринной системы

239

Гормоны воздействуют не на все органы, а только на те,
в клетках которых имеются рецепторы к данному гормону.
Эти клетки (органы) называются клетками-мишенями или
эффекторами.
Механизм воздействия гормонов на клетки-мишени. При
захватывании рецептором клетки-мишени гормона обра­
зуется рецепторно-гормональный комплекс, под влиянием
которого активируется аденилатциклаза. Аденилатциклаза
вызывает синтез цАМФ (сигнальной молекулы), который
стимулирует ферментные системы клетки.
Взаимосвязь эндокринной и нервной систем проявляется
в том, что: 1) эндокринная система иннервируется нервной
системой; 2) и нервные клетки, и эндокриноциты выраба­
тывают биологически активные вещества (эндокриноциты
вырабатывают гормоны, нейроны — медиаторы синапсов);
3) в гипоталамусе имеются нейросекреторные клетки, кото­
рые вырабатывают гормоны (вазопрессин, окситоцин, ри­
лизинг-гормоны); 4) некоторые железы имеют нейрогенное
происхождение (мозговой эпифиз и мозговое вещество над­
почечников).
Классификация эндокринной системы. Эндокринная сис­
тема подразделяется на: I центральные эндокринные органы
(гипоталамус, эпифиз, гипофиз); II периферические эн­
докринные органы: 1) эндокринные железы (щитовидная,
паращитовидные, надпочечные); 2) смешанные органы,
выполняющие эндокринную и неэндокринную функции
(поджелудочная железа, плацента, половые железы); 3) отде­
льные эндокринные клетки, диффузно рассеянные в органах
и тканях — диффузная эндокринная система (ДЭС), которая
подразделяется на: а) клетки, имеющие нейрогенное про­
исхождение, характеризуются способностью поглощать и
декарбоксилировать предшественников аминов, секретиро­
вать олигопептидные гормоны и нейроамины, окрашиваться
солями тяжелых металлов, наличием в цитоплазме плотных
секреторных гранул; б) неимеющие нейрогенного происхож­
дения — интерстициальные клетки половых желез, способ­
ные вырабатывать стероидные гормоны.
В зависимости от функциональных особенностей орга­
ны эндокринной системы делятся на: 1) нейроэндокринные

240

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

трансдукторы (переключатели), выделяющие нейротранс­
миттеры (посредники) — либерины и статины; 2) нейрогемальные органы (медиальное возвышение гипоталамуса и
задняя доля гипофиза), которые своих гормонов не выра­
батывают, но к ним поступают гормоны из других отделов
гипоталамуса и накапливаются здесь; 3) центральный орган
(аденогипофиз), регулирующий функцию периферических
эндокринных желез и неэндокринных органов; 4) перифе­
рические эндокринные железы и структуры, которые делят­
ся на: а) аденогипофиззависимые (щитовидная железа, кора
надпочечников, половые) железы и б) аденогипофизнезависимые железы (околощитовидные, кальцитониноциты щи­
товидной железы, мозговое вещество надпочечников).
Гйпоталамус. Гипоталамус развивается из базальной ча­
сти среднего мозгового пузыря и делится на передний, сред­
ний (медиобазальный) и задний. Гипоталамус тесно связан с
гипофизом при помощи двух систем: 1) гипоталамоаденогипофизарной, при помощи которой гипоталамус связывается
с передней и средней долями гипофиза; 2) гипоталамонейрогипофизарной, при помощи которой гипоталамус соединя­
ется с задней долей гипофиза (нейрогипофизом).
В каждой из этих систем имеется свой нейрогемальный
орган, т.е. орган, в котором не вырабатываются гормоны, но
поступают в него из гипоталамуса и накапливаются здесь.
Нейрогемальным органом гипоталамоаденогипофизарной
системы является срединное возвышение (eminentia medialis),
а гипоталамонейрогипофизарной — задняя доля гипофиза.
Характерные признаки нейрогемального органа: 1) хоро­
шо развита система капилляров; 2) имеются аксовазальные
синапсы; 3) способны накапливать нейрогормоны; 4) в нем
заканчиваются аксоны нейросекреторных клеток.
Нейросекреторные ядра гипоталамуса представлены 30 па­
рами, однако мы рассмотрим только 8 пар ядер. В одних из
них содержатся крупные холинергические, в других — мел­
кие, адренергические, нейросекреторные клетки, способные
к пролиферации.
Ядра переднего гипоталамуса представлены 2 парами:
1) супраоптические (nucleus supraopticus) и 2) паравентрикулярные (nucleus paraventricularis). В состав этих двух ядер

Лекция 16. Центральные органы эндокринной системы

241

входят крупные холинергические нейросекреторные клетки,
способные синтезировать пептиды и ацетилхолин. Кроме
того, в состав паравентрикулярных ядер входят мелкие адре­
нергические нейросекреторные клетки. Крупные холинерги­
ческие и мелкие адренергические нейросекреторные клетки
способны не только вырабатывать нейрогормоны, но и гене­
рировать и проводить нервный импульс.
Крупные холинергические нейроны способны к проли­
ферации, содержат плотные секреторные гранулы, секрети­
руют два гормона: вазопрессин (антидиуретический гормон)
и окситоцин. Окситоцин вырабатывается преимущественно
в паравентрикулярных ядрах.
Действие вазопрессина: 1) сужение кровеносных сосудов
и повышение артериального давления; 2) повышение реаб­
сорбции (обратного всасывания) воды из почечных каналь­
цев, т.е. уменьшение диуреза.
Действие окситоцина: 1) сокращение миоэпителиальных
клеток концевых отделов молочных желез, в результате чего
усиливается вьщеление молока; 2) сокращение мускулатуры
матки; 3) сокращение гладкой мускулатуры мужских семя­
выносящих путей.
Вазопрессин и окситоцин в виде плотных гранул содер­
жится в теле и аксонах нейросекреторных клеток супраоп­
тического и паравентрикулярного ядер. По аксонам эти два
гормона транспортируются в нейрогемальный орган — за­
днюю долю гипофиза и откладываются около кровеносных
сосудов в виде накопительных телец Херринга.
Ядра медиобазального (среднего) гипоталамуса представ­
лены 6 нейросекреторными ядрами: 1) аркуатное (nucleus агcuatus) или инфундибулярное (nucleus infundibularis); 2) вентрамедиальное (nucleus ventramedialis); 3) дорсомедиальное
(nucleus dorsomedialis); 4) супрахиазматическое (nucleus
suprahiasmaticus); 5) серое пери вентрикулярное вещество
(substantia periventricularisgrisea); 6) преоптическая зона (zona
preoptica).
Наиболее крупными ядрами являются инфундибулярное
и вентрамедиальное. В каждом из этих 6 ядер содержатся мел­
кие адренергические нейросекреторные клетки, способные к
активной пролиферации, выработке и проведению нервного

242

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

импульса и содержат плотные гранулы, заполненные адено­
гипофизотропными гормонами: либеринами и статинами
(рилизинг-гормонами).
Аденогипофизотропные гормоны воздействуют на аденоги­
пофиз: либерины стимулируют его функцию, статины — уг­
нетают. Либерины и статины отличаются по своему действию
друг от друга. В частности, тиролиберины стимулируют выде­
ление гипофизом тиротропина, гонадолиберины — выделе­
ние гонадотропина, кортиколиберины — выделение корти­
котропина (АКТГ); статины угнетают выделение гормонов:
тиростатин — тиротропина, гонадостатин — гонадотропина,
кортикостатин — АКТГ и т.д.
Регуляция гипоталамусом функции периферических эндок­
ринных желез. Существует 2 пути регуляции: 1) через гипо­
физ (трансгипофизарный путь); 2) минуя гипофиз (парагипофизарный путь).
Гипофизарный путь характеризуется тем, что в медиоба­
зальном гипоталамусе вырабатываются аденогипофизотроп­
ные гормоны (либерины и статины), которые с кровью доно­
сятся до передней доли гипофиза. Под влиянием либеринов
вырабатываются и выделяются тропные гормоны гипофиза
(гонадотропные, тиротропные, кортикотропные и др.), ко­
торые с током крови доносятся до соответствующих желез
(кортикотропный до коры надпочечника и т.д.) и стимули­
руют их функцию.
Парагипофизарный путь регуляции осуществляется 3 спо­
собами.
Первый способ — симпатическая и парасимпатическая
регуляция периферических желез. Гипоталамус является
высшим центром регуляции симпатической и парасимпати­
ческой нервных систем, а через симпатические и парасим­
патические нервные волокна он осуществляет регуляцию
функции всех желез. Пример вегетативной нервной регуля­
ции: нейрон паравентрикулярного ядра -> нервная клетка
дорсального ядра вагуса —> поджелудочная железа — выде­
ление инсулина; одновременно с этим осуществляется нейрогуморальная регуляция. Пример: мелкоклеточный нейрон
паравентрикулярного ядра -> передняя доля гипофиза ->
секреция АКТГ —> кора надпочечников —> секреция глюко-

Лекция 16. Центральные органы эндокринной системы

243

кортикоидов -> поджелудочная железа — торможение сек­
реции инсулина. Пример с участием иммунной системы:
макрофаг—> секреция ИЛ-1 -> паравентрикулярное ядро ->
секреция кортиколиберина -> передняя доля гипофиза ->
секреция АКТГ -> кора надпочечников —> секреция глюко­
кортикоидов —> макрофаг —> торможение секреции ИЛ-1.
Второй способ — регуляция осуществляется по принципу
обратной отрицательной связи. Этот способ подразделяется
еще на 2 способа в зависимости от воздействия самого гор­
мона или эффекта, вызванного этим гормоном: а) если в кро­
ви высокий уровень гормона данной железы, то подавляется
секреция этого гормона, если его уровень в крови низкий —
стимулируется; б) если повышается эффект, вызванный гор­
моном, то подавляется выделение этого гормона. Например:
повышено выделение паратирина паращитовидной железой,
в результате чего повышается уровень содержания кальция
в крови — это эффект, вызванный паратирином. Высокий
уровень кальция в крови подавляет выделение паратирина,
если уровень кальция в крови низкий, то секреция паратири­
на повышается.
Третий способ заключается в том, что иногда в организ­
ме вырабатываются тиротропные (стимулирующие функцию
щитовидной железы) иммуноглобулины, или аутоантитела,
которые захватываются рецепторами клеток щитовидной
железы и стимулируют их функцию в течение длительного
времени.

Гипофиз
Гипофиз состоит из передней доли (lobus anterior), про­
межуточной части (pars intermedia) и задний доли, или ней­
рогипофиза (lobus posterior).
Развитие гипофиза. Гипофиз развивается из: 1) эпителия
крыши ротовой полости, который сам развивается из экто­
дермы; 2) дистального конца воронки дна 3-го желудочка. Из
эпителия ротовой полости (эктодермы) развивается аденоги­
пофиз на 4—5-й неделе эмбриогенеза. В результате выпячива­
ния эпителия ротовой полости в сторону дна 3-го желудочка

244

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

образуется гипофизарный карман. Навстречу гипофизарному
карману растет воронка из дна 3-го желудочка. Когда дисталь­
ный конец воронки совмещается с гипофизарным карманом,
передняя стенка этого кармана утолщается и превращается в
переднюю долю, задняя — в промежуточную часть, а дисталь­
ный конец воронки — в заднюю долю гипофиза.
Аденогипофиз (adenohypophysis) включает переднюю
долю, промежуточную часть и туборальную часть, т.е. все то,
что развивается из гипофизарного кармана (кармана Ратке).
Передняя доля (lobus anterior) покрыта соединитель­
нотканной капсулой, от которой вглубь отходят прослойки
рыхлой соединительной ткани, образующие строму доли.
В прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосу­
ды. Между прослойками располагаются тяжи эпителиальных
клеток (аденоцитов), образующих паренхиму доли.
Классификация аденоцитов. Клетки передней доли де­
лятся на: 1) хромофильные; 2) хромофобные (главные). Хромофильными называются так потому, что в их цитоплазме
содержатся гранулы, способные окрашиваться красителями;
хромофобные клетки таких гранул не содержат, поэтому их
цитоплазма не окрашивается.
Хромофильные аденоциты (endocrinocytus chromophilus)
делятся на: 1) базофильные, в цитоплазме которых имеют­
ся гранулы, окрашивающиеся основными красителями;
2) ацидофильные, гранулы которых окрашиваются кислыми
красителями. В передней доле есть клетки, которые не отно­
сятся ни к базофильным, ни к ацидофильным — это корти­
котропные аденоциты.
Базофильные эндокриноциты (аденоциты) составляют 4—
10%. Они подразделяются на 2 подгруппы: 1) гонадотропные
и 2) тиротропные.
Гонадотропные эндокриноциты наиболее крупные клетки,
имеют круглую, иногда угловатую форму, овальное или круг­
лое ядро, смещенное к периферии, так как в центре клетки
находится макула (пятно), в которой располагаются комплекс
Гольджи и клеточный центр. В цитоплазме хорошо развиты
гранулярная ЭПС, митохондрии и комплекс Гольджи, а так­
же базофильные гранулы диаметром 200—300 нм, состоящие
из гликопротеидов и окрашивающиеся альдегидфуксином.

Лекция 16. Центральные органы эндокринной системы

245

Гонадотропные эндокриноциты вырабатывают 2 гона­
дотропных гормона: 1) лютеинизирующий, или лютеотропный, гормон (лютропин) и 2) фолликулостимулирующий,
или фолликулотропный, гормон (фоллитропин).
Фолликулотропный гормон (фоллитропин) в мужском ор­
ганизме действует на начальный этап сперматогенеза, в жен­
ском — на рост фолликулов и выделение эстрогенов в поло­
вых железах.
Лютропин стимулирует секрецию тестостерона в муж­
ских половых железах и развитие и функцию желтого тела
в женских половых железах.
Полагают, что существуют 2 разновидности гонадотроп­
ных эндокриноцитов, одни из которых выделяют фоллитро­
пин, другие — лютропин.
Клетки кастрации появляются в передней доле в тех слу­
чаях, когда половые железы вырабатывают недостаточное
количество половых гормонов. Тогда в гонадотропных клет­
ках увеличивается макула и оттесняет цитоплазму и ядро на
периферию. Клетка при этом гипертрофируется, активно
секретирует гонадотропный гормон, чтобы стимулировать
выработку половых гормонов. Гонадотропный аденоцит
в это время приобретает форму перстня.
Тиротропные эндокриноциты имеют овальную или вытя­
нутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме хорошо раз­
виты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии,
содержатся базофильные гранулы размером 80—150 нм, окра­
шивающиеся альдегидфуксином. Тиротропные эндокрино­
циты под влиянием тиролиберина вырабатывают тиротропный гормон, который стимулирует вьщеление тироксина
щитовидной железой.
Клетки тироидэктомии появляются в гипофизе при пони­
жении функции щитовидной железы. В этих клетках гипер­
трофируется гранулярная ЭПС, расширяются ее цистерны,
повышается секреция тиротропного гормона. В результате
расширения канальцев и цистерн ЭПС цитоплазма клеток
приобретает ячеистый вид.
Кортикотропные эндокриноциты не относятся ник ацидо­
фильным, ни к базофильным, имеют неправильную форму,
дольчатое ядро, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы.

246

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Под влиянием кортиколиберинов, вырабатываемых в ядрах
медиобазального гипоталамуса, эти клетки секретируют кор­
тикотропный или адренокортикотропный гормон (АКТГ),
стимулирующий функцию коры надпочечников.
Ацидофильные эндокриноциты составляют 35—40 % и под­
разделяются на 2 разновидности: 1) соматотропные; 2) мам­
мотропные эндокриноциты. Обе разновидности имеют
обычно круглую форму, овальное или круглое ядро, распо­
ложенное в центре. В клетках хорошо развит синтетический
аппарат, т.е. комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, митохон­
дрии, в цитоплазме содержатся ацидофильные гранулы.
Соматотропные эндокриноциты содержат гранулы оваль­
ной или круглой формы диаметром 400—500 нм, вырабатыва­
ют соматотропный гормон, который стимулирует рост тела в
детском и юношеском возрасте. При гиперфункции соматот­
ропных клеток после завершения роста развивается заболе­
вание — акромегалия, характеризующееся появлением гор­
ба, увеличением размеров языка, нижней челюсти, кистей
рук и стоп ног.
Маммотропные эндокриноциты содержат удлиненные
гранулы, достигающие размеров 500—600 нм у рожениц и бе­
ременных женщин. У некормящих матерей гранулы умень­
шаются до 200 нм. Эти аденоциты выделяют маммотропный
гормон, или пролактин. Функции: 1) стимулирует синтез мо­
лока в молочных железах; 2) стимулирует развитие желтого
тела в яичниках и секрецию прогестерона.
Хромофобные (главные) эндокриноциты составляют около
60%, имеют более мелкие размеры, не содержат окрашивае­
мых гранул, поэтому их цитоплазма не окрашивается. В со­
став хромофобных аденоцитов входит 4 группы: 1) недиф­
ференцированные (выполняют регенераторную функцию);
2) дифференцирующиеся, т.е. начали дифференцироваться,
но дифференцировка не закончилась: в цитоплазме появи­
лись лишь единичные гранулы, поэтому цитоплазма слабо
окрашивается; 3) хромофильные зрелые клетки, которые
только что выделили свои секреторные гранулы, поэтому
уменьшились в размере, а цитоплазма утратила способность
к окрашиванию; 4) звездчато-фолликулярные клетки харак­
теризуются длинными отростками, распространяющимися

Лекция 16. Центральные органы эндокринной системы

247

между эндокриноцитами. Группа таких клеток, обращенных
апикальными поверхностями друг к другу, выделяет секрет,
в результате чего образуются псевдофолликулы, заполнен­
ные коллоидом.
Промежуточная часть аденогипофиза представлена эпи­
телием, расположенным в несколько слоев, локализованных
между передней и задней долями гипофиза. В промежуточ­
ной части есть псевдофолликулы, содержащие коллоидопо­
добную массу. Функции: 1) секреция меланотропного (ме­
ланоцитостимулирующего) гормона, регулирующего обмен
пигмента меланина; 2) липотропного гормона, регулирую­
щего обмен липидов.
Туберальная часть аденогипофиза (pars tuberalis) распола­
гается рядом с гипофизарной ножкой, состоит из перепле­
тающихся тяжей эпителиальных клеток кубической формы,
богато васкуляризирована. Функция мало изучена.
Пшоталамо-гипофизарная система кровообращения (пор­
тальная система). Эта система начинается от гипофизарных
артерий, которые разветвляются на первичную капиллярную
сеть в области срединного возвышения (нейрогемального ор­
гана гипоталамоаденогипофизарной системы). Капилляры
этой сети впадают в 10—12 портальных вен, идущих в гипо­
физарной ножке. Портальные вены достигают передней доли
и разветвляются на вторичную капиллярную сеть. Капилля­
ры вторичной сети впадают в выносящие вены гипофиза, те.
эти капилляры расположены между венами (портальными
и выносящими) и поэтому формируют чудесную сеть.
Роль портальной системы в регуляции функции аденогипо­
физа. Аксоны нейросекреторных клеток, вырабатывающих
либерины и статины, из медиобазального гипоталамуса на­

правляются в срединное возвышение и заканчиваются аксовазальными синапсами на капиллярах первичной сети. Через
эти синапсы либерины или статины поступают в кровеносное
русло этих капилляров и далее транспортируются через пор­
тальные вены во вторичную капиллярную сеть. Через стенку
капилляров либерины или статины идут в паренхиму перед­
ней доли и захватываются рецепторами эндокринных клеток
(тиролиберины захватываются тиротропными аденоцитами,
гонадолиберины — гонадотропными аденоцитами и т.д.).

248

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

В результате этого из аденоцитов выделяются тропные гормо­
ны, которые поступают в капилляры вторичной сети и транс­
портируются с током крови к соответствующим железам.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) представлена в ос­
новном эпендимной глией. Клетки нейроглии называются
питуицитами. В нейрогипофизе гормоны не вырабатывают­
ся (это нейрогемальный орган). В заднюю долю поступают
аксоны нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По этим аксонам в заднюю долю
транспортируются вазопрессин и окситоцин и накаплива­
ются на терминалях аксонов около кровеносных сосудов.
Эти накопления называются накопительными тельцами, или
тельцами Херринга. По мере надобности из этих телец гормо­
ны поступают в кровеносные сосуды.
Эпифиз. Эпифиз, или шишковидная железа (epiphysis
cerebri), развивается из дна 3-го мозгового пузыря из двух его
выпячиваний. Одно выпячивание называется эпифизарным,
второе — субкомиссуральным органом. Затем оба выпячива­
ния сливаются, и из них формируется паренхима эпифиза.
Эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, от ко­
торой вглубь отходят прослойки, разделяющие паренхиму на
дольки и образующие строму железы. В состав паренхимы
долек входят 2 вида клеток: 1) поддерживающие глиоциты
(gliocytus cenralis) и 2) пинеалоциты (endocrinocytus pinealis).
Пинеалоциты делятся на: 1) светлые (endocrinocytus lucidus)
и 2) темные (endocrinocytus densus). В обоих видах пинеалоцитов ядра крупные, круглые, хорошо развиты митохондрии,
гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи. От тел пинеалоцитов
отходят отростки, заканчивающиеся утолщениями на капил­
лярах по периферии дольки. В отростках и в теле имеются
секреторные гранулы.
Функции эпифиза: 1) регулирует ритмические процессы,
связанные с темным и светлым периодами суток (циркад­
ные, или суточные, ритмы), а также половой цикл в жен­
ском организме. Световые импульсы поступают в эпифиз
следующим образом. В тот момент, когда световой импульс
проходит через зрительный перекрест (hiasma opticum) в
супрахиазматическом ядре меняется характер разрядов, что
влияет на кровоток в капиллярах. Отсюда гуморальным пу-

Лекция 16. Центральные органы эндокринной системы

249

тем оказывается влияние на супраоптическое ядро, откуда
импульсы поступают на латерально-промежуточное ядро
спинного мозга, а оттуда по волокнам к верхнему шейному
симпатическому ганглию, аксоны нейронов этого симпа­
тического ганглия несут импульс к эпифизу; 2) антигонадотропная функция, т.е. эпифиз угнетает преждевременное
развитие половой системы. Осуществляется это следующим
образом. Днем в пинеалоцитах вырабатывается серотонин,
который превращается в мелатонин, оказывающий антигонадотропное действие, т.е. он угнетает секрецию люлиберина
в гипоталамусе и лютропина в гипофизе. Кроме того, в эпи­
физе вырабатывается специальный антигонадотропный гор­
мон, угнетающий гонадотропную функцию передней доли
гипофиза; 3) в эпифизе вырабатывается гормон, регулирую­
щий содержание калия в крови; 4) секретирует аргинин-вазотоцин, суживающий кровеносные сосуды; 5) секретирует
люлиберин, тиролиберин и тиротропин; 6) выделяет адреногломерулотропин, стимулирующий секрецию альдостеро­
на в клубочковой зоне коры надпочечников. Всего в эпифизе
вырабатывается около 40 гормонов.
Возрастные изменения эпифиза характеризуются тем, что
к 6 годам жизни он полностью развивается и сохраняется в
таком состоянии до 20—30 лет, затем подвергается инволю­
ции. В дольках эпифиза откладываются соли карбоната каль­
ция и соли фосфора, наслаиваясь друг на друга. В результате
образуется мозговой песок, имеющий слоистое строение.

Лекция 17

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ
ЭНДОКРИННЫЕ
ЖЕЛЕЗЫ

В организме человека имеются следующие перифериче­
ские железы:
1) щитовидная (glandula thyroidea); 2) паращитовидные
(glandula parathyroidea); 3) надпочечные железы (glandula suprarenalis).

Щитовидная железа
Развитие. Щитовидная железа закладывается на 4-й не­
деле эмбриогенеза в виде выпячивания вентральной стенки
глотки на уровне I и П жаберных карманов. В процессе рос­
та дистальный конец выпячивания достигает уровня III и IV
жаберных карманов, утолщается и раздваивается. В это время
зачаток напоминает экзокринную железу: дистальный конец
соответствует концевому отделу, тяж (ductus thyreoglossus) —
выводному протоку. В дальнейшем тяж рассасывается, оста­
ется только участок, соединяющий правую и левую полови­
ны щитовидной железы, и слепое отверстие в корне языка
(foramen cecum). Однако в некоторых случаях тяж не расса­
сывается и остается после рождения. Для исправления этого
дефекта необходимо вмешательство квалифицированного
врача.
В дистальной части зачатка щитовидной железы образу­
ются эпителиальные тяжи, из которых формируются фолли-

Лекция 17. Периферические эндокринные железы

251

кулы. В зачаток внедряются клетки нервного гребня, которые
дифференцируются в кальцитониноциты (парафолликуляр­
ные клетки). Из окружающей мезенхимы формируется со­
единительнотканная капсула, от которой в глубь паренхимы
отходят прослойки, образующие строму щитовидной желе­
зы. Вместе с прослойками соединительной ткани в железу
проникают кровеносные сосуды и нервы.
Строение. Щитовидная железа состоит из двух долей,
соединенных перешейком. Железа покрыта соединитель­
нотканной капсулой (capsula fibrosa). От этой капсулы отхо­
дят соединительнотканные трабекулы, разделяющие железу
на дольки. Строма железы представлена рыхлой соедини­
тельной тканью.
Фолликул является структурной и функциональной еди­
ницей щитовидной железы. Форма фолликула круглая или
овальная, реже звездчатая. Между фолликулами располага­
ются прослойки рыхлой соединительной ткани, содержащие
коллагеновые и эластические волокна, основное межкле­
точное вещество, фибробласты, макрофаги, тканевые базо­
филы, плазмоциты. В прослойках проходят многочислен­
ные капилляры, окружающие фолликулы со всех сторон, и
нервные волокна. Между фолликулами имеются скопления
железистых клеток — тироцитов. Эти скопления называются
межфолликулярными островками (insulae interfollicularis).
Стенка фолликула состоит из железистых клеток, назы­
ваемых фолликулярными эндокриноцитами (endocrinocytus
follicularis), или тироцитами. Полость фолликула заполнена
коллоидом, имеющим жидкую, полужидкую, иногда густую
консистенцию.
Фолликулярные эндокриноциты располагаются в один слой
и выстилают стенку фолликула. Их апикальные концы обра­
щены в просвет фолликула, а базальные лежат на базальной
мембране.
Строение фолликулярных эндокриноцитов зависит от фун­
кционального состояния щитовидной железы: нормального,
гиперфункции, гипофункции.
Фолликулярные эндокриноциты при нормальном функ­
циональном состоянии имеют кубическую форму, на их
апикальной поверхности есть незначительное количество

252

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

микроворсинок. Своими боковыми поверхностями эндокриноциты соединяются при помощи десмосом и интердигитаций, вблизи апикальной части — при помощи замыкательных
(терминальных) пластинок, которые закрывают межклеточ­
ные щели. В цитоплазме тироцитов хорошо развиты грану­
лярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы
и пероксисомы, в которых содержится тиропероксидаза,
участвующая в катализации синтеза молекул тироглобулина,
модификации тироглобулина в комплексе Гольджи и окис­
лении йодидов в атомарный йод. Ядра тироцитов круглые,
расположены в центре клетки. Коллоид имеет полужидкую
консистенцию.
Фолликулярные эндокриноциты при гиперфункции име­
ют призматическую форму. На их апикальной поверхности
увеличивается количество микроворсинок, и появляются
псевдоподии. Коллоид приобретает жидкую консистенцию,
в нем появляются резорбционные вакуоли.
Фолликулярные эндокриноциты при гипофункции уплоща­
ются, их ядра сплющиваются. Коллоид густой, размеры фол­
ликулов увеличиваются.
Секреторный цикл фолликулов складывается из двух фаз:
1) фазы продукции; 2) фазы выведения секрета.
Фаза продукции характеризуется поступлением в тироциты воды, ионов йода, аминокислоты тирозина, углеводов и
других продуктов. Аминокислоты и другие вещества посту­
пают на гранулярную ЭПС, где происходит синтез крупных
молекул тироглобулина. Молекулы тироглобулина транспор­
тируются к комплексу Гольджи, где к ним присоединяются
углеводы, т.е. происходит модификация тироглобулина, об­
разуются гранулы. Гранулы транспортируются к цитолемме,
здесь тироглобулин путем экзоцитоза выделяются на апи­
кальную поверхность тироцита.
Одновременно с этим ионы йода транспортируются на
апикальную поверхность фолликулярных эндокриноцитов,
окисляются в атомарный йод при помощи фермента перок­
сидазы. С этого момента начинается синтез гормона щи­
товидной железы. В это время атом йода присоединяется к
аминокислоте тирозин, входящей в состав тироглобулина,
в результате этого образуется монойодтирозин. Затем к мо-

Лекция 17. Периферические эндокринные железы

253

нойодтирозину присоединяется еще 1 атом йода и образуется
дийодтирозин. При соединении двух молекул дийодтирозина
образуется тетрайодтиронин, или тироксин. Если к молекуле
дийодтирозина присоединяется один атом йода, то образу­
ется трийодтиронин — это гормон более активный, чем тет­
райодтиронин. При избытке в организме этих двух гормонов
повышается основной обмен организма.
Фаза выведения секрета протекает по-разному в зависи­
мости от функционального состояния и продолжительности
активации железы.
При нормальном или длительное время повышенном функ­
циональном состоянии железы на апикальной поверхности
фолликулярных эндокриноцитов происходит распад молекул
тироглобулина с освобождением трийодтиронина, тирокси­
на. Эти гормоны путем пиноцитоза поступают в тироциты и
далее транспортируются в капиллярное русло.
При кратковременной гиперфункции щитовидной железы
на апикальной поверхности тироцитов увеличивается коли­
чество микроворсинок, появляются псевдоподии. Коллоид
фолликулов разжижается, его частицы захватываются и фа­
гоцитируются фолликулярными эндокриноцитами. В цитоп­
лазме клеток ферменты лизосом расщепляют тироглобулин с
освобождением трийодтиронина, тироксина, дийодтирозина
и монойодтирозина. Тироксин и трийодтиронин транспор­
тируются в капиллярное русло и разносятся по всему орга­
низму. Монойодтирозин и дийодтирозин расщепляются,
при этом йод освобождается, поступает на апикальную часть
тироцитов и используется для синтеза йодсодержащих гор­
монов.
Парафолликулярные клетки(кальцитониноциты) разви­
ваются из нервного гребня, располагаются в стенке фоллику­
лов рядом с тироцитами и в межфолликулярных островках.
Парафолликулярные клетки в стенке фолликулов имеют тре­
угольную форму, они крупнее тироцитов, но их апикальные
концы не выходят на поверхность эпителия. В парафоллику­
лярных клетках содержатся гранулы, выявляемые серебром
или осмием. Поэтому гранулы называются осмиофильными
или аргентофильными. В клетках хорошо развиты грануляр­
ная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии.

254

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Среди парафолликулярных клеток есть 2 разновидности:
1) содержат мелкие хорошо окрашиваемые осмием гранулы,
секретируют кальцитонин, под влиянием которого снижа­
ется уровень кальция в крови; 2) содержат крупные слабо
окрашиваемые осмием гранулы, секретируют соматостатин,
угнетающий синтез белков в клетках. Кроме того, парафол­
ликулярные клетки способны вырабатывать норадреналин
и серотонин.
Регуляция функции фолликулярных эндокриноцитов щито­
видной железы осуществляется при помощи: 1) гипоталамуса
и гипофиза (трансгипофизарно); 2) по принципу обратной
отрицательной связи; 3) вегетативной нервной системой;
4) при помощи эпифиза, секретирующего тиролиберин и ти­
ротропин.
Трансгипофизарная регуляция: в гипоталамусе вырабаты­
ваются тиролиберины, поступающие в переднюю долю ги­
пофиза, где вырабатывается тиротропный гормон, который
захватывается рецепторами тироцитов и стимулирует сек­
рецию тироксина и трийодтиронина. Если в гипоталамусе
вырабатываются тиростатины, которые подавляют функцию
тиротропных аденоцитов гипофиза, то прекращается секре­
ция тиротропного гормона, а без этого гормона не синтези­
руются йодсодержащие гормоны.
Регуляция по принципу обратной отрицательной связи: при
снижении уровня тироксина и трийодтиронина в перифери­
ческой крови секреция этих гормонов щитовидной железы
повышается, при высоком уровне тироксина и трийодтиро­
нина в крови — секреция уменьшается.
Регуляция со стороны вегетативной нервной системы осу­
ществляется при помощи симпатических и парасимпати­
ческих нервных волокон, заканчивающихся эффекторными
нервными окончаниями. При возбуждении симпатических
волокон происходит слабое повышение секреции, при воз­
буждении парасимпатических волокон — незначительное
снижение секреции, т.е. вегетативная нервная система ока­
зывает слабое влияние на фолликулярные эндокриноциты.
Регуляция функции парафолликулярных клеток осущест­
вляется только при помощи вегетативной нервной системы.
При возбуждении симпатических волокон секреция кальци-

Лекция 17. Периферические эндокринные железы

255

тонина повышается, при раздражении парасимпатических
волокон — снижается.
Кровоснабжение щитовидной железы отличается богатой
сетью гемокапилляров и лимфокапилляров, густо оплетаю­
щих каждый фолликул.
При длительной гиперфункции щитовидной железы разви­
вается Базедова болезнь (гипертиреоз), характеризующаяся
повышением основного обмена, повышенной потливостью,
сердцебиением и пучеглазием.
Длительная гипофункция щитовидной железы у детей —
микседема — характеризуется задержкой роста, умственного
развития, снижением общего обмена веществ, огрубением
кожи, увеличением объема языка, слюнотечением.
При гипофункции щитовидной железы у взрослого могут
быть психические расстройства.
Регенерация щитовидной железы осуществляется за счет
деления тироцитов фолликулов и может быть интрафолликулярной и экстрафолликулярной.
Интрафолликулярная регенерация характеризуется тем,
что пролиферирующие тироциты образуют складки, впячи­
вающиеся в полость фолликула, который при этом приобре­
тает звездчатую форму.
Экстрафолликулярная регенерация характеризуется тем,
что делящиеся тироциты выпячиваются кнаружи и выпячи­
вают базальную мембрану. Затем эти выпячивания отделя­
ются от фолликула и превращаются в микрофолликулы. За
счет пролиферации и секреторной функции тироцитов микрофолликул наполняется коллоидом и увеличивается в раз­
мерах.

Паращитовидные железы
Развитие. Паращитовидные железы (glandula parathyroidea) развиваются на 5-й неделе эмбриогенеза из выпячива­
ний эпителия 3 и 4 пар жаберных карманов. Выпячивания
отшнуровываются от карманов и из каждого из них развива­
ется паренхима околощитовидной железы, капсула и строма
развиваются из мезенхимы. Таким образом, формируются

256

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

4 околощитовидных железы, которые анатомически тесно
связаны с щитовидной железой.
Строение. Каждая железа покрыта соединительноткан­
ной капсулой, от которой вглубь отходят прослойки соеди­
нительной ткани, формирующие строму железы. Между
прослойками соединительной ткани располагаются эпители­
альные тяжи, состоящие из эндокриноцитов (endocrinocytus
parathyroideus). Эти клетки имеют округлую форму, слабо
базофильную цитоплазму, соединяются друг с другом при
помощи десмосом и интердигитаций; в них хорошо развиты
гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии. Среди
них различают 2 разновидности: 1) главные (endocrinocytus
principalis) и 2) ацидофильные (endocrinocytus acidophilicus),
появляются на 6 году жизни, отличаются большим содержа­
нием митохондрий и способностью цитоплазмы окраши­
ваться кислыми красителями.
Главные эндокриноциты разделяются на темные (endo­
crinocytus principalis densus) и светлые (endocrinocytus princi­
palis lucidus).
Функция околощитовидных желез — секреция паратирина,
рецепторы к которому имеются в остеокластах. При повы­
шенном содержании паратирина в крови остеокласты захва­
тывают его своими рецепторами, функция остеокластов по­
вышается, начинается разрушение межклеточного вещества
костной ткани, и освобождаются соли кальция. Кроме того,
паратгормон (паратирин) стимулирует всасывание кальция
в кишечнике. Одновремено с этим паратирин снижает реаб­
сорбцию фосфора из почечных канальцев, что вызывает сни­
жение уровня фосфора в крови. Таким образом, паратирин
повышает уровень кальция в крови и является антагонистом
кальцитонина щитовидной железы.
При нечаянном удалении паращитовидных желез во вре­
мя операции на щитовидной железе начинаются судороги и
наступает смерть. Судороги обусловлены уменьшением каль­
ция в крови и в латеральных цистернах гладкой ЭПС карди­
омиоцитов сердечной мышцы и скелетной мускулатуры.
Регуляция функции околощитовидных желез осуществля­
ется при помощи: 1) вегетативной нервной системы; 2) по
принципу обратной отрицательной связи. При возбужде-

Лекция 17. Периферические эндокринные железы

257

нии симпатических волокон наблюдается слабая актива­
ция этих желез, при возбуждении парасимпатических воло­
кон — снижение секреторной активности. Однако наиболее
эффективным путем регуляции является принцип обратной
отрицательной связи. При повышении уровня паратирина в
периферической крови в ней повышается содержание каль­
ция. Повышение уровня кальция — это эффект, вызванный
паратирином. При повышении содержания кальция в крови
подавляется секреция паратирина.

Надпочечные железы
Каждая надпочечная (glandula suprarenalis) железа факти­
чески состоит из двух желез: коркового вещества и мозгового
вещества, каждое из которых секретирует свои гормоны.
Развитие коркового вещества начинается на 5-й неделе
эмбриогенеза в виде двух закладок целомического эпителия
в области корня брыжейки. Эти закладки, называются интерреналовыми телами, состоят из ацидофильных клеток.
Из них развивается фетальная, или плодная кора надпочеч­
ников, которая в конце первого года жизни ребенка обычно
рассасывается, но иногда остается в виде тонкой прослойки
между мозговым и корковым веществом дефинитивной коры.
В фетальной коре вырабатывается дегидроэпиандростерон,
из которого в печени образуются 16-альфа-произвсдные,
а из них в плаценте синтезируются эстрогены.
На 10-й неделе эмбриогенеза на поверхности интерреналовых тел появляются клетки целомического эпителия с
базофильной цитоплазмой. Из этих клеток развивается де­
финитивная (окончательная) кора надпочечников.
Мозговое вещество надпочечников развивается из не­
рвного гребня. Клетки нервного гребня дифференцируются
в симпатобласты, которые мигрируют к аорте и накаплива­
ются там. Затем симпатобласты в виде мозговых шаров миг­
рируют в интерреналовые тела. Из мозговых шаров диффе­
ренцируется мозговое вещество надпочечников.
Общий план строения. Надпочечники покрыты соедини­
тельнотканной капсулой (capsula fibrosa), состоящей из внут-

258

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

реннего рыхлого и наружного плотного слоев. В рыхлом слое
располагается венозное и артериальное капсулярные спле­
тения.
Под капсулой находятся мелкие эпителиальные клет­
ки — субкапсулярная бластема, являющаяся источником ре­
генерации клеток коркового вещества надпочечников. Кнут­
ри от бластемы расположено корковое вещество, а в центре
надпочечника — мозговое вещество.
Кора надпочечников состоит из тяжей эпителиальных кле­
ток — кортикальных эндокриноцитов (endocrinocytus corticalis). Между эпителиальными тяжами располагаются про­
слойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят
фенестрированные капилляры, окруженные перикапилляр­
ным пространством. Кортикальные эндокриноциты выра­
батывают кортикостероиды. Источником синтеза кортико­
стероидов являются липиды. Поэтому в железистых клетках
коры надпочечников содержатся липидные включения.
В зависимости от расположения и формы эпителиальных
тяжей в коре надпочечников различают 3 зоны: 1) клубочко­
вую, толщина которой составляет 15%; 2) пучковую, состав­
ляющую 75 %; 3) сетчатую, толщина которой составляет 10%
от толщины всей коры.
Клубочковая зона (zona glomerulosa). Эпителиальные
тяжи этой зоны свернуты в клубочки. Кортикальные эн­
докриноциты клубочковой зоны мелкие, чаще всего имеют
кубическую или коническую форму, содержат незначитель­
ное количество включений липидов. В их цитоплазме хоро­
шо развит синтетический аппарат: гладкая ЭПС, комплекс
Гольджи и митохондрии, содержащие ламеллярные кристы.
Ядра имеют округлую или овальную форму.
Функция клубочковой зоны — секреция альдостерона, под
влиянием которого происходит: 1) реабсорбция (обратное
всасывание) ионов Na+, хлора и карбонатов из почечных ка­
нальцев в капиллярное русло; 2) усиливаются воспалитель­
ные процессы.
Суданофобный слой располагается кнутри от клубочко­
вой зоны и состоит из 3-4 рядов клеток кубической формы.
В этих клетках нет липидных включений, поэтому они не ок­
рашиваются Суданом, а их слой называется суданофобным.

Лекция 17. Периферические эндокринные железы

259

Значение суданофобного слоя: его клетки являются источни­
ком регенерации для кортикальных эндокриноцитов пучко­
вой и сетчатой зон.
Пучковая зона (zona fasciculata) располагается под суданофобным слоем, состоит из кортикальных эндокриноцитов
кубической или призматической формы, больших размеров
и образуют параллельно расположенные тяжи, которые ори­
ентированы перпендикулярно поверхности надпочечника.
В цитоплазме кортикальных эндокриноцитов содержится
большое количество липидных включений, хорошо развиты
гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, характери­
зующиеся наличием трубчатых (везикулярных) крист.
Среди эндокриноцитов пучковой зоны различают свет­
лые и темные, причем темных меньше, чем светлых. Темные
клетки отличаются отсутствием липидных включений и на­
личием рибосом и гранулярной ЭПС. Предполагается, что
темные и светлые эндокриноциты представляют собой раз­
личные фазы секреторного цикла. На гранулярной ЭПС тем­
ных клеток синтезируются ферменты, участвующие в синте­
зе гормонов.
Функции пучковой зоны: синтез кортикостероидов, назы­
ваемых глюкокортикоидами. Количество метаболитов глю­
кокортикоидов достигает 40. Активных глюкокортикоидов 3:
кортизол (гидрокортизон), кортизон, кортикостерон. Корти­
зол — самый активный из трех глюкокортикоидов. Действие
глюкокортикоидов: 1) регуляция обмена углеводов, белков, ли­
пидов; 2) обеспечение глюконеогенеза (образование углево­
дов за счет белков и липидов); 3) ослабление воспалительной
реакции; 4) при избыточном количестве глюкокортикоидов
происходит гибель эозинофилов (эозинопения) и лимфо­
цитов в периферической крови (лимфопения) и в органах
кроветворения; 5) регуляция процессов фосфорилирования
в клетках, за счет чего накапливается энергия; 6) участие в
реакциях напряжения (стресс-реакциях), которые включают
3 стадии: а) реакцию тревоги, характеризующуюся неопре­
деленностью возникшей угрозы; б) стадию резистентности,
характеризующуюся выбросом глюкокортикоидов в кровь,
лимфопенией и эозинопенией; в) стадию истощения, за ко­
торой может последовать гибель организма. Стресс-реакция

260

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

может наступить при различных неблагоприятных ситуациях
(утрата близких, утрата материальных ценностей и т.д.).
Кортикостероиды являются ядерными гормонами, т.е.
они захватываются рецепторами ядер и воздействуют непос­
редственно на гены хромосом.
Сетчатая эона (zona reticularis) характеризуется тем, что
нарушается параллельность расположения тяжей эндокриноцитов. Тяжи переплетаются и образуют сеть. Эндокриноциты этой зоны имеют кубическую, овальную, коническую
форму, малые размеры, содержат мало липидных включений.
В этой зоне много темных клеток. В клетках хорошо развит
синтетический аппарат: гладкая ЭПС, комплекс Гольджи,
митохондрии, характеризующиеся наличием везикулярных
крист.
Функция сетчатой зоны — секреция тестостерона (муж­
ской половой гормон), эстрогена и прогестерона (женские
половые гормоны). В том случае, если имеет место гипер­
функция сетчатой зоны у женщины, то наблюдается вири­
лизм (рост усов, бороды, огрубение голоса) в результате из­
быточного количества тестостерона.
Мозговое вещество надпочечников расположено в цент­
ральной части железы. Его строма состоит из рыхлой соеди­
нительной ткани. Паренхимные клетки имеют более свет­
лую цитоплазму по сравнению с кортикоцитами. Клетки
мозгового вещества имеют круглую, овальную или полиго­
нальную форму и называются мозговыми эндокриноцитами
(endocrinocytus medullaris). В их цитоплазме хорошо развиты
комплекс Гольджи, митохондрии и гранулярная ЭПС, содер­
жатся гранулы диаметром от 100 до 500 нм. В гранулах накап­
ливаются адреналин и норадреналин (катехоламины).
Мозговые эндокриноциты делятся на светлые (endocrino­
cytus lucidus), они секретируют адреналин или эпинефрин,
поэтому называются еще эпинефроцитами (epinephrocytus)
и темные (endocrinocytus densus), которые выделяют норад­
реналин или норэпинефрин, поэтому называются норэпинефроцитами (norepinephrocytus).
Мозговые эндокриноциты выявляются при обработке
надпочечников: солями хрома, отчего их называют хромаф­
финными; азотнокислым серебром, в связи с чем их называют

Лекция 17. Периферические эндокринные железы

261

аргирофильными; четырехокисью осмия, почему их еще назы­
вают осмиефильными.
Иннервация надпочечников. Эфферентные (симпатиче­
ские и парасимпатические) волокна в корковом веществе
надпочечников заканчиваются эффекторными окончаниями
на сосудах, поэтому оказывают слабое влияние на секрецию
глюкокортикоидов. Симпатическая иннервация мозгового
вещества этих желез отличается тем, что симпатические во­
локна являются аксонами нейронов латерально-промежуточ­
ного ядра спинного мозга, возбуждение которых стимулиру­
ет секрецию катехоламинов (адреналина и норадреналина).
Регуляция функции коркового вещества надпочечников
осуществляется с участием гуморальных механизмов. Синтез
гормонов пучковой и сетчатой зон стимулируется АКТГ —
кортикотропным гормоном передней доли гипофиза. На­
чальный этап синтеза альдостерона осуществляется корти­
котропным гормоном, т.е. под влиянием АКТГ синтезируется
кортикостерон, а при воздействии на кортикостерон ренина,
выделяемого почками, в клубочковой зоне образуется аль­
достерон. Кроме того, синтез альдостерона стимулируется
адреногломерулотропином эпифиза, а подавляется — ПНФ,
вырабатываемым эндокринными кардиомиоцитами.
Кровоснабжение надпочечников отличается тем, что к ним
подходит не одна, а несколько десятков мелких артерий, ко­
торые образуют артериальное сплетение во внутреннем слое
капсулы. От этого сплетения в глубь коркового вещества
отходят капилляры, которые оплетают тяжи кортикальных
эндокриноцитов и впадают в синусы мозгового вещества.
Мелкие синусы мозгового вещества сливаются в более круп­
ные синусоиды, из которых формируется центральная вена
надпочечника, впадающая в почечную или нижнюю полую
вену.
В стенке центральной вены надпочечников и крупных
синусоидов имеются сфинктеры, регулирующие отток ве­
нозной крови из этих органов.
Кровоснабжение мозгового вещества отличается тем, что
от артериального сплетения капсулы отходят артериолы, ко­
торые проходят через корковое вещество и, достигнув моз­
гового вещества, разветвляются на капилляры, оплетающие

262

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

базальные концы мозговых эндокриноцитов и впадающие
в синусоиды. Апикальные концы мозговых эндокриноцитов
прилежат к синусоидам, поэтому из капилляров в базальный
конец эндокриноцитов поступают исходные продукты для
синтеза гормонов, а через апикальные концы готовые гормо­
ны поступают в синусоиды.
Венозная кровь, богатая катехоламинами и кортикосте­
роидами, может транспортироваться из синусоидов мозгово­
го вещества не только по центральной вене надпочечников
в нижнюю полую вену, но и по системе анастомозов — в во­
ротную вену. Это происходит в том случае, когда закрыва­
ются сфинктеры центральной вены и крупных синусоидов.
В таком случае венозная кровь поступает в анастомозы, свя­
зывающие синусоиды мозгового вещества с венозным кап­
сулярным сплетением. От этого сплетения отходят несколь­
ко вен, впадающих в селезеночную, нижнюю брыжеечную
и другие вены, несущие кровь в воротную вену печени. По
этому (второму) пути оттока венозная кровь, содержащая
гормоны коркового и мозгового вещества надпочечников,
транспортируется в необычных (экстремальных) условиях,
когда адреналин используется для расщепления гликогена
печени и повышения уровня сахара в крови, а избытки кор­
тикостероидов подвергаются дезаминированию.
При исследовании надпочечников на нашей кафедре
было установлено, что при общем перегревании организма
отток венозной крови от мозгового вещества надпочечников
осуществляется по второму пути.
Возрастные изменения надпочечников. Окончательное раз­
витие надпочечников завершается к 20-25 годам. В это вре­
мя клубочковая зона составляет 1 часть, пучковая — 9 частей,
а сетчатая — 3 части. В пожилом возрасте истончается клу­
бочковая, и особенно сетчатая, зона. В связи с этим пучковая
зона относительно расширяется. При этом в кортикальных
эндокриноцитах уменьшается количество липидных вклю­
чений и снижается синтез кортикостероидов.
Мозговое вещество надпочечников не претерпевает су­
щественных изменений. Только в глубокой старости наблю­
даются атрофические процессы, связанные со склерозом
кровеносных сосудов надпочечных желез.

Лекция 17. Периферические эндокринные железы

263

Диффузная эндокринная система
Диффузная эндокринная система (ДЭС) представлена от­
дельными эндокринными клетками нейрогенного (APUD) и
ненейрогенного происхождения, рассеянными в различных
органах. Большую часть отдельных эндокринных клеток со­
ставляют эндокриноциты, имеющие нейрогенное происхож­
дение, те. развиваются из нервного гребня. Они имеются в
эпителии дыхательных и мочевыделительных путей, особен­
но много их в эпителиальных слоях желудочно-кишечного
тракта, в некоторых эндокринных железах (парафоллику­
лярные клетки щитовидной железы, клетки мозгового ве­
щества надпочечников, мозгового эпифиза). APUD-систему впервые описал английский ученый Пирс. Аббревиатура
APUD расшифровывается так: Amine Precursors Uptake and
Decarboxylation, или по-русски — ПОДПА (поглощение и де­
карбоксилирование предшественников аминов). Эти эндок­
ринные клетки: 1) содержат нейроамины и олигопептидные
гормоны; 2) содержат плотные секреторные гранулы; 3) спо­
собны окрашиваться солями тяжелых металлов; 4) способны
поглощать и декарбоксилировать предшественников аминов.
Пять источников развития эндокриноцитов APUD-систе­
мы. Ими являются: 1 — нейроэктодерма (гипоталамус, эпи­
физ, мозговое вещество надпочечника, пептидергические
нейроны центральной и периферической нервной системы);
2 — кожная эктодерма (аденогипофиз, клетки Меркеля);
3 — энтодерма (эндокриноциты желудочно-кишечного трак­
та); 4— мезодерма (предсердные эндокринные кардиомиоциты); 5 — мезенхима (лаброциты).
Эндокринные клетки ненейрогенного происхождения со­
ставляют меньшинство. Они представлены клетками Лейди­
га в мужских половых железах и фолликулярными клетками
в яичниках. Выделяют стероидные гормоны и развиваются
из целомического эпителия.
Одиночные гормонпродуцирующие клетки обладают па­
ракринным и дистантным воздействием. Паракринное — это
воздействие на рядом расположенные клетки. Дистантное
воздействие заключается в том, что гормоны клетки выде­
ляются в кровь и транспортируются к тем органам, клетки
которых имеют рецепторы к данному гормону.

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ
И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ
ЗАЩИТЫ

Органы кроветворения делятся на центральные и пери­
ферические. К центральным относятся красный костный
мозг, тимус и сумка Фабрициуса. У птиц есть сумка Фабри­
циуса, у человека нет, но имеется ее аналог. Где находится
этот аналог, до сих пор никто точно не знает. К перифери­
ческим органам кроветворения относятся селезенка, лимфа­
тические узлы и лимфатические узелки различных органов
(желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, мочевы­
делительных органов и т.д.).
Источником развития органов кроветворения является ме­
зенхима, за исключением тимуса, который развивается из
эпителия вентральной стенки глотки.
Все органы кроветворения построены по единому плану.
Они состоят из гемопоэтических клеток и стромы. Строма
всех органов кроветворения, кроме тимуса, представлена ре­
тикулярной тканью, состоящей из переплетения ретикуляр­
ных волокон и ретикулярных клеток. Строма тимуса состоит
из эпителиальной (ретикулоэпителиальной) ткани.
Миелоидные органы кроветворения представлены миело­
идной тканью. К ним относится красный костный мозг, в ко­
тором развиваются все форменные элементы крови (эритро­
циты, лейкоциты, тромбоциты).
Лимфоидные органы кроветворения представлены лимфо­
идной тканью. К ним относятся тимус, селезенка, лимфати­
ческие узлы и лимфатические узелки (фолликулы), в кото­
рых развиваются только лимфоциты.

Лекция 18. Органы кроветворения и иммунологической защиты

265

Функции органов кроветворения: 1) кроветворная; 2) кро­
веразрушающая (в селезенке разрушаются эритроциты, за­
кончившие свой жизненный цикл); 3) защитная (иммунная
защита, фагоцитоз); 4) депонирование крови или лимфы
(в лимфатических узлах).
Регуляция функции кроветворной системы обеспечивает­
ся ЦНС, эндокринной системой и микроокружением. Благо­
даря регулирующему действию этих систем обеспечивается
сбалансированная деятельность всех органов кроветворения.
Микроокружение в органах кроветворения представлено
клетками стромы, макрофагами, которые выполняют фаго­
цитарную функцию и стимулируют развитие клеток крови.
После созревания форменные элементы крови поступают в
кровоток. Одни форменные элементы крови (эритроциты и
тромбоциты) циркулируют в крови до своей гибели, другие
(лейкоциты) — несколько часов, после чего мигрируют в со­
единительную ткань, где выполняют свои функции.
Три этапа кроветворения: 1) мезобластическое кроветво­
рение, осуществляется в желточном мешке в эмбриональном
периоде: 2) гепатолиенальное кроветворение в печени и се­
лезенке (в печени происходит до конца эмбриогенеза, а в се­
лезенке к концу эмбриогенеза усиливается и продолжается
в течение всей жизни); 3) медуллярное кроветворение, осу­
ществляется в красном костном мозге в эмбриональном пе­
риоде и продолжается с рождения до конца жизни.

Красный костный мозг
Красный костный мозг — это центральный орган крове­
творения в котором из СКК развиваются эритроциты, нейт­
рофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты,
моноциты, В-лимфоциты, предшественники Т-лимфоцитов
и тромбоциты. В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов.
Клетки микроокружения красного костного мозга пред­
ставлены ретикулоцитами, макрофагами, остеогенными
клетками и адипоцитами. Все клетки микроокружения редко
делятся.

266

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Источником развития стромы красного костного мозга
является мезенхима, форменных элементов крови — СКК,
которые сами развиваются из мезенхимы и редко делятся.
Первый красный костный мозг появляется на 2-м месяце
эмбриогенеза в ключицах, на 3-м месяце — в плоских костях
и на 4-м — в диафизах трубчатых костей. На 5—6-м месяце
окончательно формируется костномозговая полость в диа­
физах трубчатых костей, и с этого момента красный костный
мозг становится основным органом кроветворения.
У детей до 12-18 лет красный костный мозг локализуется
в диафизах и эпифизах трубчатых костей и в плоских костях.
После этого он остается только в эпифизах трубчатых костей
и в плоских костях.
Общая масса красного костного мозга составляет 4—5 %
от массы тела человека, цвет его красный, консистенция
полужидкая. Кроветворение в красном костном мозге осу­
ществляется по периферии, так как здесь сконцентрирована
основная масса СКК.
В петлях ретикулярной стромы красного костного мозга
гемопоэтические клетки располагаются группами. В частно­
сти, эритробласты располагаются вокруг макрофагов, от ко­
торых получают молекулы железа, необходимые для синтеза
гемоглобина. По мере созревания эритробласты превраща­
ются в эритроциты и через стенку синусоидных капилляров
мигрируют в общий ток крови. Незначительная часть эрит­
роцитов депонируется в красном костном мозге. Молодые
эритроциты — ретикулоциты дозревают либо в синусоидных
капиллярах мозгового вещества, либо в периферических ка­
пиллярах кровеносной системы.
Гранулоциты также располагаются группами, по мере созре­
вания они поступают в общий ток крови, значительная часть их
депонируется в красном костном мозге. В любой момент депо­
нированные гранулоциты могут быть выброшены в общий ток
крови. Этим можно объяснить быстрое увеличение количества
гранулоцитов в периферической крови при заболеваниях.
Агранулоциты тоже располагаются группами в виде муфт
вокруг кровеносных сосудов. Мегакариоциты располагаются
рядом с синусоидными капиллярами. Их край (отросток) че­
рез стенку синусоидного капилляра внедряется в его просвет.

Лекция IS. Органы кроветворения и иммунологической защиты

267

От края отделяются пластинки (тромбоциты), которые уно­
сятся в общий ток крови.
В нормальных условиях в общий ток крови поступают
только зрелые форменные элементы крови. Незрелые поки­
дают красный костный мозг только при заболеваниях. Это,
вероятно, связано с тем, что незрелые клетки крови имеют
большие размеры по сравнению со зрелыми. Например, диа­
метр эритробласта равен 18 мкм, в то время как зрелого эрит­
роцита — 7-8 мкм.
Желтый костный мозг появляется в диафизе трубчатых
костей после 12—18-летнего возраста взамен красного кост­
ного мозга. Желтый костный мозг характеризуется большим
содержанием адипоцитов, в которых накапливаются липох­
ромы, имеющие желтый цвет. В нормальных условиях жел­
тый костный мозг не выполняет кроветворную функцию,
и только при кровопотерях или патологических состояниях
в желтый костный мозг вселяются стволовые клетки и начи­
нается процесс миелопоэза.
Кровоснабжение красного костного мозга. Со стороны
надкостницы в полость, где располагается красный костный
мозг, поступает артерия, разделяющаяся на восходящую и
нисходящую ветви. От этих ветвей отходят капилляры, диа­
метром 2—4 мкм, через которые проходит только плазма кро­
ви. По мере приближения к стенке костномозговой полости
капилляры расширяются и превращаются в синусоидные,
через стенку которых из красного костного мозга поступают
зрелые форменные элементы крови. Синусоидные капил­
ляры от стенки костномозговой полости направляются к
ее центру и впадают в вену, диаметр которой такой же или
меньше диаметра артерии. Поэтому в синусоидных капилля­
рах высокое давление, и они никогда не спадаются.
Таким образом, кровь, поступающая в красный костный
мозг, обеспечивает его кислородом и питательными вещест­
вами и обогащается форменными элементами крови.
Кроме того, кровь поступает в красный костный мозг
через систему артерий каналов остеонов и прободающих ка­
налов. Эта кровь обогащается минеральными солями, ока­
зывающими влияние на процесс кроветворения (колоние­
стимулирующий фактор).

268

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Регенерация красного костного мозга. После удаления
части красного костного мозга его ретикулярная строма вос­
станавливается за счет пролиферации оставшихся недиффе­
ренцированных ретикулярных клеток, а гемопоэтические
клетки — за счет вселения стволовых клеток.
Возрастные изменения красного костного мозга. У ново­
рожденных красный костный мозг в основном эритроблас­
тический, т.е. в нем преобладают эритробласты. К периоду
полового созревания морфология и функция красного кос­
тного мозга соответствует нормативам взрослого человека.
В старческом возрасте красный костный мозг ослизняется
и называется желатинозным.

Миелопоэз
Кроветворение в красном костном мозге. Эмбриональное
кроветворение в красном костном мозге начинается на 11 —
12-й неделе, постэмбриональное — после рождения.
Согласно современным представлениям, все клетки крови
развиваются из одной СКК. Эти представления соответствуют
унитарной теории кроветворения, которую вьщвинул А.А. Мак­
симов. По мнению А.А. Максимова, клетка, из которой раз­
виваются все форменные элементы крови, по морфологиче­
ским признакам соответствует лимфоциту. Кроме унитарной
теории кроветворения, существовали полифилитические тео­
рии. Согласно одной из них, все клетки крови развиваются из
3 изначальных клеток, согласно другой — из 5. В настоящее
время полифилитические теории не получили подтверждения.
Кроветворение в красном костном мозге называется
миелопоэзом, так как его ткань представлена миелоидной.
Исходя из того, что морфология СКК сходна со структурой
малого темного лимфоцита, в мазке крови невозможно отли­
чить СКК от лимфоцита. Идентифицировать СКК оказалось
возможно при посеве ее в селезенку смертельно облученной
мыши. СКК, посеянные в такую селезенку, образуют харак­
терные колонии, а лимфоциты колоний не образуют. Благо­
даря такому способу идентификации СКК было установле­
но, что в красном костном мозге на 100 тыс. гемопоэтических
клеток приходится около 50 СКК, в селезенке — около 3,
в периферической крови — 1—2.

Лекция IS. Органы кроветворения и иммунологической защиты

269

Классы гемопоэтических клеток. Гемопоэтические клетки
делятся на 6 классов: клетки I класса — стволовые, клетки
II класса — полустволовые, клетки III класса — унипотент­
ные предшественники, клетки IV класса — бласты (унипо­
тентные), клетки V класса — дифференцирующиеся, клетки
VI класса — зрелые (дифференцированные).
Морфофункциональные признаки клеток /класса: 1) морфо­
логически сходны с малыми темными лимфоцитами; 2) митотически малоактивны (редко делятся); 3) полипотентны (дают
начало всем клеткам крови); 4) не детерминированы; 5) спо­
собны к самоподдержанию; 6) при посеве в селезенку смер­
тельно облученной мыши образуют характерные колонии.
Морфофункциональные признаки клеток II класса: 1) мор­
фологически сходны с малыми темными лимфоцитами;
2) митотически не активны; 3) полипотентны; 4) частично
детерминированы; 5) образуют характерные колонии. Су­
ществует 2 клетки II класса: 1) КОЕ-ГЭММ1, образуются из
СКК и 2) общая клетка — предшественница лимфоцитов.
Морфофункциональные признаки клеток III класса: 1) мор­
фологически сходны с малым темным лимфоцитом; 2) мито­
тически не активны; 3) монопотентны (дают начало только
одной разновидности клеток крови); 4) полностью детерми­
нированы (заранее известно, какая разновидность клеток бу­
дет развиваться); 5) образуют характерные колонии.
Исходя из морфофункциональной характеристики гемо­
поэтических клеток первых трех классов совершенно оче­
видно, что в мазке крови их невозможно узнать, т.е. отличить
от малого темного лимфоцита.
Морфофункциональная характеристика клеток IV клас­
са — бластов: содержат круглое или овальное ядро с рыхлым
хроматином и ядрышками, цитоплазма окрашивается слабо
базофильно, диаметр 18—20 мкм, из них развивается только
одна разновидность клеток крови.
Развитие нейтрофильных гранулоцитов до стадии миелобластов начинается со СКК, от которой берет начало цепоч­
ка дифференцирующихся клеток: —> КОЕ-ГЭММ —> КОЕГМ2-> КОЕ-Гн3 —> миелобласт нейтрофильный (IV класс).
1 Здесь и далее пояснение сокращений см. в конце данной лекции
(прим. авт.).

270

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Развитие эозинофильных гранулоцитов до стадии миелобластов начинается с СКК —> КОЕ-ГЭММ -> КОЕ-Эо4 —>
миелобласт эозинофильный.
Развитие базофильных гранулоцитов тоже начинается
с СКК -э КОЕ-ГЭММ -> КОЕ-Б’-> миелобласт базофильный.
В дальнейшем от миелобластов продолжается цепочка:
—> промиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базо­
фильные) -> миелоциты (нейтрофильные, эозинофильные,
базофильные) -> метамиелоциты (нейтрофильные, эозино­
фильные, базофильные) -> палочкоядерные (нейтрофиль­
ные, эозинофильные) -э зрелые (нейтрофильные, эозино­
фильные, базофильные).
Миелобласты (клетки IV класса) по строению сходны со
всеми бластами, т.е. клетками крови IV класса. Их диаметр —
около 18—20 мкм, форма круглая, содержат круглое ядро с
рыхлым хроматином и ядрышками. В цитоплазме содержат­
ся рибосомы, поэтому она окрашивается базофильно. Ней­
трофильные, эозинофильные и базофильные миелобласты
не отличаются друг от друга.
Промиелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофиль­
ные (клетки V класса) тоже не отличаются друг от друга. Име­
ют круглую форму, круглое или овальное ядро с ядрышками,
базофильную цитоплазму. В цитоплазме хорошо развиты
клеточный центр, комплекс Гольджи, лизосомы — неспеци­
фические (первичные) гранулы.
Миелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильные
(клетки V класса) имеют овальную форму, овальное ядро
без ядрышек, размеры 12—18 мкм, в цитоплазме имеются
органеллы общего значения и появляются специфические
гранулы. В нейтрофильных миелоцитах эти гранулы нейтро­
фильные (окрашиваются и основными, и кислыми красите­
лями); в эозинофильных — эозинофильные (окрашиваются
кислыми красителями); в базофильных — базофильные (ок­
рашиваются основными красителями). Миелоциты активно
делятся. Все миелоциты, особенно нейтрофильные, способ­
ны к фагоцитозу.
Метамиелоциты нейтрофильные, эозинофильные и ба­
зофильные образуются в результате пролиферации и диф­
ференцировки миелоцитов. Они утрачивают способность

Лекция 18. Органы кроветворения и иммунологической защиты

271

к митотическому делению. Их ядро приобретает бобовидную
форму, в цитоплазме увеличивается содержание специфи­
ческой зернистости. Если нейтрофильный метамиелоцит
поступает в периферическую кровь, то он называется юным.
Метамиелоциты относятся к клеткам V класса и приобрета­
ют способность к подвижности.
Палочкоядерные нейтрофильные и эозинофильные гра­
нулоциты относятся к клеткам V класса. Среди базофильных
гранулоцитов палочкоядерных не существует. Палочкоядер­
ные гранулоциты характеризуются тем, что их ядро приобре­
тает форму изогнутой палочки в виде русской буквы (С) или
латинской буквы (S).
Сегментоядерные нейтрофильные и эозинофильные гра­
нулоциты (клетки VI класса) характеризуются тем, что их
ядра начинают сегментироваться. В эозинофильных грану­
лоцитах ядро состоит из 2 сегментов, в то время как в ней­
трофильных — из 2 и более. В зрелых базофильных грануло­
цитах ядро чаще всего имеет овальную форму.
Уровень зрелых гранулоцитов поддерживается за счет де­
ления миелоцитов. При значительных кровопотерях начина­
ют делиться более молодые клетки, вплоть до стволовых.
В процессе гранулоцитопоэза отмечаются следующие
тенденции: I) начиная с миелобласта уменьшается объем
клеток; 2) изменяется форма и структура ядра (в миелобластах — круглое, в зрелых гранулоцитах — сегментированное);
3) в цитоплазме, начиная с миелоцита, появляется специфи­
ческая зернистость; 4) утрачивается способность к митоти­
ческому делению (метамиелоциты не могут делиться).
Эритропоэз начинается с СКК, от которой начинает­
ся цепочка дифференцирующихся клеток: СКК —> КОЕГЭММ —> БОЕ-Э6 —> КОЕ-Э7 —> эритробласт -> проэритроб­
ласт —> базофильный эритробласт —> полихроматофильный
эритробласт —> оксифильный эритробласт -э ретикулоцит ->
эритроцит.
БОЕ-Э — бурстообразующая единица (burst — взрыв) от­
носится к унипотентным предшественникам (клеткам крови
III класса). Эта клетка характеризуется тем, что она менее
дифференцирована, по сравнению с КОЕ-Э, способна бы­
стро размножаться и в течение 10 дней осуществляет 12 де-

272

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

лений и образует колонию, состоящую из 5000 эритроци­
тарных клеток. БОЕ-Э мало чувствительна к эритропоэтину
и активируется под влиянием ИЛ-3, который вырабатывает­
ся моноцитами, макрофагами и Т-лимфоцитами. БОЕ-Э со­
держатся в малом количестве в красном костном мозге и пе­
риферической крови.
КОЕ-Э являются основными продуцентами эритроци­
тов. Они образуются из БОЕ-Э. Под влиянием эритропоэти­
на КОЕ-Э подвергаются пролиферации и дифференцировке
и превращаются в клетки IV класса — эритробласты.
Эритробласты практически не отличаются от остальных
бластов. Они имеют круглую форму, диаметр около 20 мкм,
круглое ядро, содержащее рыхлый хроматин и ядрышки. Их
цитоплазма окрашивается слабо базофильно.
Проэритробласты (клетки V класса) образуются в ре­
зультате пролиферации и дифференцировки эритробластов,
имеют диаметр 14—18 мкм, большое круглое ядро с рыхлым
хроматином и ядрышками. Цитоплазма окрашивается базо­
фильно, содержит рибосомы, полисомы, комплекс Гольджи
и гранулярную ЭПС.
Базофильные эритробласты (клетки V класса) развива­
ются в результате пролиферации и дифференцировки проэ­
ритробластов. Их диаметр колеблется от 13 до 16 мкм, ядро
круглое, содержит грубые глыбки хроматина. Цитоплазма
резко базофильна, так как в ней увеличивается содержание
рибосом. В рибосомах начинается синтез гемоглобина.
Полихроматофильные эритробласты (клетки V класса)
образуются в результате пролиферации и дифференциров­
ки базофильных эритробластов, имеют круглую форму,
диаметр около 10—12 мкм. Ядра круглые, в них много гете­
рохроматина. На рибосомах синтезируется и накапливается
гемоглобин, который окрашивается оксифильно. Поэтому
цитоплазма таких эритробластов окрашивается базофильно
и оксифильно, т.е. полихроматофильно.
Оксифильные эритробласты (клетки V класса) развивают­
ся в результате пролиферации и дифференцировки полихро­
матофильных эритробластов. Их диаметр около 8—10 мкм,
ядро мелкое гиперхромное, потому что подверглось пикнозу.
В цитоплазме много гемоглобина, поэтому она окрашивает-

Лекция 18. Органы кроветворения и иммунологической защиты

273

ся оксифильно. Оксифильный эритробласт утрачивает спо­
собность к митотическому делению.
Ретикулоциты (клетки VI класса) образуются в результате
дифференцировки оксифильных эритробластов, утративших
ядро. В цитоплазме ретикулоцитов содержатся остатки ми­
тохондрий и рибосом, способных окрашиваться базофильно,
которые в совокупности образуют ретикулофиламентозную
субстанцию (гранулы и филаменты, которые переплетаясь,
образуют сеть). В ретикулоцитах содержится много гемогло­
бина. Ретикулоциты дозревают в капиллярах красного кост­
ного мозга или, циркулируя в периферических сосудах, в те­
чение 1—2 сут.
Эритроциты (клетки VI класса) образуются в результа­
те дифференцировки ретикулоцитов, имеют диаметр около
7—8 мкм.
В нормальных условиях постоянный уровень эритроци­
тов в крови обеспечивается за счет размножения полихро­
матофильных эритробластов. Однако при больших кровопо­
терях в процесс деления включаются более молодые клетки,
вплоть до стволовых.
Тенденции, наблюдаемые при эритроцитопоэзе, сводятся
к: 1) уменьшению объема клеток; 2) накоплению гемоглоби­
на; 3) изменению структуры и утрате ядра; 4) утрате способ­
ности к митотическому делению после полихроматофильно ­
го эритробласта.
Мегакариоцитопоэз складывается из следующей цепоч­
ки дифференцирующихся клеток: СКК —> КОЕ-ГЭММ -э
КОЕ-МГЦ‘-> мегакариобласт —> промегакариоцит —> мега­
кариоцит —> тромбоцит.
Мегакариобласт (megacaryoblastus) имеетдиаметр 15—
25 мкм, ядро с инвагинациями, окруженное тонким слоем цито­
плазмы. Мегакариобласт способен к митотическому делению.
Промегакариоцит (promegacaryocytus) образуется в ре­
зультате пролиферации и дифференцировки мегакариобласта, утрачивает способность к митотическому делению и при­
обретает способность к эндомитозу. В результате эндомитоза
ядро становится многоплоидным (4п, 8п), многолопастным
и увеличивается в размере, возрастает масса цитоплазмы,
в которой накапливаются азурофильные гранулы.

274

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Мегакариоцит (megacaryocytus) представлен двумя разно­
видностями: 1) резервными, не образующими тромбоцитов,
с набором хромосом 16—32п и размером 50—70 мкм; 2) зре­
лыми, активированными мегакариоцитами с набором хро­
мосом до 64п и размером 50—100 мкм. Из цитоплазмы этих
мегакариоцитов образуются тромбоциты.
В цитоплазме мегакариоцита много расположенных в ряд
микровезикул. Из микровезикул формируются границы, раз­
деляющие цитоплазму на отдельные участки. В каждом та­
ком участке содержатся по 1—3 гранулы. Эти участки отделя­
ются от общей массы цитоплазмы по пограничным линиям и
превращаются в тромбоциты. После отделения тромбоцитов
(кровяных пластинок) вокруг дольчатого ядра остается тон­
кий слой цитоплазмы. Такая клетка называется резидуальным
мегакариоцитом, который затем разрушается.
Моноцитопоэз складывается из ряда следующих диффе­
ренцирующихся клеток: СКК —> КОЕ-ГЭММ —> КОЕ-ГМ ->
КОЕ-М9 -э монобласт (monoblastus) —> промоноцит (ргоmonocytus) —> моноцит (monocytus). Из красного костного
мозга моноцит поступает в периферическую кровь, где цир­
кулирует 2—4 сут, и потом мигрирует в ткани, где дифферен­
цируется в макрофаг.

1 КОЕ-ГЭММ — колониеобразуюшая единица гранулоцитарно-эритроцитарно-моноцитарно-мегакариоцитарная.
2 КОЕ-ГМ — КОЕ-гранулоцитарно-моноцитарная.
3 КОЕ-Гн — КОЕ-гранулоцитарная.
4 КОЕ-Эо — КОЕ-эоэинофилоцитарная.
5 КОЕ-Б — КОЕ-базофилоцитарная.
6 БОЕ-Э — бурстообразующая единица эритроцитарная.
7 КОЕ-Э — КОЕ-эритроцитарная.
8 КОЕ-МГЦ — КОЕ-мегацитарная.
’ КОЕ-М — КОЕ-моноцитарная.

Лекция 19
ЛИМФОИДНЫЕ ОРГАНЫ.
ЛИМФОПОЭЗ

Тимус
Развитие. Тимус (thymus) начинает развиваться на 4—5-й
неделе эмбриогенеза из выпячивания эпителия глотки на
уровне III—IV жаберных карманов. Правое и левое выпячи­
вания растут в каудальном направлении. Затем эти выпячи­
вания сливаются, образуя общую эпителиальную (ретикулоэпителиальную) строму. Вокруг этой стромы из окружающей
мезенхимы формируется соединительнотканная капсула. От
которой вглубь отходят трабекулы вместе с кровеносными со­
судами. Трабекулы разделяют строму на дольки. По перифе­
рии дольки формируется корковое вещество, внутри — моз­
говое вещество. В мозговом веществе эпителиальные клетки
стромы подвергаются ороговению и наслаиваются друг на
друга, формируя тельца тимуса (тельца Гассаля). Кроветво­
рение в тимусе начинается на 8,5—10-й неделе.
Строение. Тимус снаружи покрыт соединительноткан­
ной капсулой, от которой отходят прослойки соединитель­
ной ткани, разделяющие тимус на дольки. В каждой доль­
ке имеется корковое и мозговое вещество. Стромой долек
тимуса является эпителиальная (ретикулоэпителиальная)
ткань. Эпителиальные клетки стромы имеют отростки, при
помощи которых соединяются друг с другом, образуя сеть
(reticulum). Ретикулоэпителиальные клетки стромы лежат на

276

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

базальной мембране, которая прилежит к капсуле и трабе­
кулам. На базальной мембране лежат базальные клетки. По
мере приближения стромальных клеток к центру дольки они
подвергаются ороговению, наслаиваются друг на друга, и об­
разуются тельца тимуса.
Корковое вещество долек тимуса имеет темный цвет, так
как в петлях эпителиальной стромы находятся лимфоциты
в большом количестве. Из красного костного мозга с током
крови в корковое вещество поступают предшественники
Т-лимфоцитов. Под воздействием тимозина, вьщеляемого
макрофагами и тимоцитами, предшественники Т-лимфо­
цитов подвергаются бластгрансформации, пролиферации
и антигеннезависимой дифференцировке. Что такое бласттрансформация? Это преобразование предшественников
Т-лимфоцитов в Т-лимфобласты. Пролиферация — это
размножение Т-лимфобластов при помощи митоза. Антигеннезависимая дифференцировка — это дифференциров­
ка при незначительном количестве антигенов. Почему же в
корковом веществе долек мало антигенов? Дело в том, что
здесь вокруг капилляров и синусоидов имеется гематотимус ный барьер. В состав этого барьера входят 5 компонентов:
1) эндотелий капилляров; 2) их базальная мембрана; 3) пе­
рикапиллярное пространство, заполненное жидкостью, где
находятся макрофаги и лимфоциты; 4) базальная мембрана
эпителиальной стромы; 5) клетки эпителиальной стромы.
В случае, если нарушается гематотимусный барьер, то
противоантигенная защита коркового вещества долек уси­
ливается нейтрофильными лейкоцитами, выполняющими фа­
гоцитарную функцию, плазмоцитами, которые содержат ан­
титела, и тканевыми базофилами, регулирующими прони­
цаемость капиллярной стенки. При выделении базофилами
гепарина проницаемость стенки капилляров снижается, при
выделении гистамина — повышается.
В итоге антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты приобретают рецепторы к чужеродным антигенам и
превращаются в Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Не­
которые Т-лимфоциты приобретают рецепторы к собствен­
ным антигенам (клеткам своего организма) — автоантиге­
нам. Такие Т-лимфоциты здесь уничтожаются при помощи

Лекция 19. Лимфоидные органы. Лимфопоэз

277

макрофагов. Если такие Т-лимфоциты проникнут в общий
ток крови, то они начнут уничтожать клетки собственного
организма.
После антигеннезависимой дифференцировки Т-лим­
фоциты поступают в кровоток и транспортируются в пери­
ферические лимфоидные органы кроветворения (селезенку,
лимфатический узел), вселяются в антигензависимые зоны
этих органов и подвергаются антигензависимой дифферен­
цировке.
Мозговое вещество долек тимуса более светлое, так как
в его строме содержится меньше Т-лимфоцитов. Эти Т-лимфоциты отличаются по качеству рецепторов от лимфоцитов
коркового вещества. В мозговом веществе Т-лимфоциты об­
разуют рециркуляторный пул. Что такое пул? Это скопление
(большая группа) клеток. Что означает «рециркуляторный»?
Это значит, что лимфоциты пула из мозгового вещества до­
лек через посткапиллярные венулы поступают в общий ток
крови, где циркулируют некоторое время, а затем опять воз­
вращаются в мозговое вещество. Этот процесс называется
рециркуляцией. Рециркуляция возможна потому, что в мозго­
вом веществе долек вокруг капилляров и синусоидов нет гематотимусного барьера. В центре мозгового вещества долек
видны тельца тимуса (corpusculum thymi), состоящие из на­
слоенных друг на друга ороговевших эпителиальных клеток
стромы.
Кровоснабжение долек тимуса. Артерии, поступающие
в тимус, делятся на междольковые (arteria interlobularis), от
которых в глубьдольки отходят обычно 2 артериальные ветви
(arteria intralobularis). Одна из этих ветвей проходит по кор­
ковому веществу вблизи границы с мозговым веществом и
описывает дугу. От этой дуги в сторону капсулы или трабекул
долек отходят капилляры, окруженные гематотимусным ба­
рьером. Эти капилляры впадают в подкапсульную вену, кото­
рая покидает дольку и вливается в междольковую вену. Вто­
рая артериальная веточка направляется в мозговое вещество
дольки и делится на капилляры, которые не имеют гематотимусного барьера. Эти капилляры вливаются во внутридольковую мозговую вену, которая тоже впадает в междольковую
вену. Таким образом, поступление и отток крови в корковое

278

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

и мозговое вещество долек тимуса осуществляется по раз­
личным сосудам.
Возрастная инволюция тимуса. Тимус окончательно раз­
вивается к 3 годам жизни ребенка. С этого возраста и до 20
лет тимус находится в стабильном положении. Затем он под­
вергается обратному развитию, или возрастной инволюции.
При этом разрастается соединительная ткань капсулы и тра­
бекул и развивается жировая ткань. Одновременно с этим
из коркового и мозгового вещества долек тимуса исчезают
Т-лимфоциты. В результате тимус превращается в жировое
тело (corpus adiposum). В таком случае предшественники
Т-лимфоцитов подвергаются антигеннезависимой диффе­
ренцировке в многослойном плоском эпителии кожи. В слу­
чае, если не наступает возрастной инволюции тимуса, то в
организме возникает состояние, которое называется тимиколимфатическим статусом (status thymicolymphaticus). Та­
кое состояние возникает в организме в том случае, если в
коре надпочечников выделяется недостаточное количество
глюкокортикоидов. При таком статусе организм оказывается
крайне неустойчивым к инфекционным заболеваниям и зло­
качественным опухолям.
Временная инволюция тимуса. Наблюдается при травмах,
заболеваниях, интоксикациях, стрессах и т.д., когда из коры
надпочечников выделяется большое количество глюкокор­
тикоидов, под влиянием которых происходит цитолиз лим­
фоцитов или поглощение их макрофагами, в результате чего
корковое вещество долек тимуса становится таким же свет­
лым, как и мозговое. Временная инволюция продолжается
до тех пор, пока продолжается заболевание или стресс. После
этого состояние коркового и мозгового вещества возвраща­
ется к норме.
Функции тимуса. Тимус выполняет 2 основные функции:
1) кроветворную, которая заключается в антигеннезависи­
мой дифференцировке предшественников Т-лимфоцитов;
2) гормональную, в результате которой в тимусе выделяется
тимозин, стимулирующий функцию периферических лим­
фоидных органов кроветворения, инсулиноподобный фак­
тор, кальцитониноподобный фактор, снижающий уровень
кальция в крови, и фактор роста. Если у новорожденного

Лекция 19. Лимфоидные органы. Лимфопоэз

279

животного удалить тимус, то нарушится развитие перифери­
ческих органов кроветворения и рост тела.

Лимфатические узлы
Развитие. Лимфатические узлы (nodus lymphaticus) раз­
виваются на 8—10-й неделе эмбриогенеза из скоплений ме­
зенхимных клеток около кровеносных сосудов и по ходу
лимфатических сосудов. По периферии этих скоплений из
мезенхимы формируется соединительнотканная капсула.
Между мезенхимой зачатка узла и капсулой формируется
пространство — подкапсульный синус, от которого отходят
корковые периузелковые синусы, отделяющие узелки друг от
друга; от периузелковых синусов отходят мозговые синусы.
От соединительнотканной капсулы в глубь мезенхимного за­
чатка узла отходят трабекулы. Мезенхимные клетки зачатка
лимфатического узла дифференцируются в его ретикулярную
строму. Вскоре в зачатки лимфатических узлов вселяются
стволовые клетки, и начинается миелопоэз, который продол­
жается сравнительно короткий период времени. На 16-й не­
деле в центр лимфатических узлов вселяются В-лимфоциты,
несколько дней спустя они (В-лимфоциты) вселяются и в их
периферические отделы и уже в последнюю очередь вселя­
ются Т-лимфоциты. С этого момента в лимфатических узлах
начинается лимфопоэз, который продолжается до и после
рождения. К 20-й неделе эмбриогенеза лимфатические узлы
приобретают черты окончательных (дефинитивных) лимфа­
тических узлов.
Строение лимфатических узлов. Л имфатические узлы рас­
полагаются по ходу кровеносных и лимфатических сосудов,
имеют овальную или бобовидную форму. Снаружи лимфа­
тические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от
которой отходят трабекулы. Капсула и трабекулы включают
коллагеновые и эластические волокна и гладкие миоциты.
На вогнутой поверхности лимфатических узлов находятся
ворота. В ворота входят артерия и нервы, выходят вены и
выносящий лимфатический сосуд. Приносящие лимфатиче­
ские сосуды входят с противоположной выпуклой стороны.

280

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Стромой лимфатических узлов является ретикулярная ткань,
состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон.
Диаметр лимфатических узлов колеблется от 0,5 до 1 см.
По периферии лимфатических узлов расположено более
темное корковое вещество, представленное лимфатически­
ми узелками, а в центре — более светлое мозговое вещество,
представленное мозговыми тяжами. В лимфатических узлах
имеются кортикальная зона (корковое вещество), мозговое
вещество и паракортикальная зона, расположенная между
кортикальной зоной (лимфатическими узелками) и тяжами
мозгового вещества.
Кортикальная зона представлена лимфатическими узел­
ками (nodulus lymphaticus), диаметр которых колеблется от
0,5 до 1 мм. Строма лимфатических узелков представлена
ретикулярной тканью, преимущественно циркулярно рас­
положенными ретикулярными волокнами. В лимфатиче­
ских узелках находятся свободные макрофаги, дендритные
клетки, В-лимфоциты и В-лимфобласты. В центре лимфа­
тических узелков имеется светлый центр (centrum lucidum).
Этот центр еще называется герминативным центром, так как
здесь размножаются В-лимфобласты, а также реактивным
центром, потому что здесь происходит реакция между мак­
рофагами и антигенами. Иначе говоря, в светлых центрах
происходит активация лимфоцитов антигенами, размноже­
ние лимфобластов (плазмобластов) и фагоцитоз антигенов
и лимфоидных клеток.
Макрофаги лимфатических узелков выполняют фагоци­
тарную функцию и перерабатывают антигены из корпуску­
лярного состояния до молекулярного, накапливая молекулы
антигена до такого количества, которое способно вызвать
антигензависимую дифференцировку В-лимфоцитов.
Дендритные клетки лимфатических узелков представ­
ляют собой макрофаги, утратившие способность к фагоци­
тированию. В дендритных клетках имеются отростки, слабо
развитые органеллы общего значения. Цитоплазма этих кле­
ток слабо окрашивается, на их поверхности есть рецепторы
к иммуноглобулинам. К этим рецепторам присоединяются
иммунноглобулины, а к свободным концам иммуноглобу­
линов — антигены. Антигены дендритных клеток совместно

Лекция 19. Лимфоидные органы. Лимфопоэз

281

с антигенами макрофагов и при участии Т-хелперов стиму­
лируют В-лимфоциты к пролиферации, дифференцировке
и функциональной активности (выработке антител).
Откуда поступают В-лимфоциты в кортикальную зону?
Они поступают сюда из красного костного мозга с током
крови. В-лимфоциты, поступившие в лимфатический узе­
лок, подвергаются воздействию антигенов, фагоцитирован­
ных макрофагами, антигенов, удерживаемых на рецепторах
дендритных клеток, и лимфакинов, выделяемых Т-хелпе­
рами. Под влиянием всех этих воздействий В-лимфоциты
претерпевают бластгрансформацию, пролиферацию и антигензависимую дифференцировку. В результате такой диф­
ференцировки В-лимфоциты превращаются в эффекторные
клетки — плазмоциты и клетки памяти. Плазмоциты спо­
собны вырабатывать антитела, направленные на уничтоже­
ние тех антигенов, под влиянием которых они подверглись
антигензависимой дифференцировке. Затем плазмоциты и
клетки памяти через посткапиллярные венулы поступают
в общий ток крови и после непродолжительной циркуля­
ции переходят в соединительную ткань. В соединительной
ткани они выполняют каждый свою функцию: плазмоциты
выделяют антитела, а клетки памяти, встретясь со знакомым
антигеном, подвергаются дифференцировке в эффекторные
клетки и вступают в иммунную реакцию, направленную на
уничтожение этого антигена. Таким образом, лимфатиче­
ские узелки являются зоной В-лимфоцитов.
Стадии развития лимфатических узелков после поступ­
ления в организм антигена. Различают 4 стадии развития. На
I стадии формируется светлый центр; в этом центре лимфоб­
ласты подвергаются митотическому делению. На II стадии
этот центр расширяется; на срезе лимфатического узелка
насчитывается до 10 митотических делений. На III стадии
вокруг светлых центров узелков появляется корона, состо­
ящая из малых лимфоцитов; уменьшается число делящихся
клеток, светлый центр суживается. На IV стадии делящиеся
ктетки единичны; вокруг узкого светлого центра расположе­
на корона, состоящая преимущественно из клеток памяти.
Весь цикл изменений от момента поступления антигена до
наступления IV стадии (стадии покоя) продолжается 2—3 сут.

282

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Спустя 1 неделю после поступления в организм антигена
мозговые тяжи расширены, в синусах лимфатического узла
увеличено количество лимфоцитов и плазмоцитов. Если ан­
тигены в организм не поступают (стерильные условия), то
светлые центры в лимфатических узелках отсутствуют.
Паракортикальная зона (paracortex) расположена между
лимфатическими узелками и мозговыми тяжами. В этой зоне
располагаются интердигитирующие клетки, Т-лимфоциты
и Т-лимфобласты. Интердигитирующие клетки называются
так потому, что они имеют отростки, внедряющиеся между
концами отростков соседних интердигитирующих клеток.
Интердигитирующие клетки — это макрофаги, утратившие
способность к фагоцитозу, они содержат слабо развитые
органеллы общего значения, имеют слабо окрашиваемую
цитоплазму. Интердигитирующие клетки вырабатывают
гликопротеиды, которые стимулируют дифференцировку
Т-лимфоцитов, а гликопротеиды, расположенные под плазмолеммой выполняют функцию рецепторов, удерживающих
антигены, которые участвуют в дифференцировке Т-лим­
фоцитов. В этой зоне происходит кооперативное взаимодей­
ствие иммунокомпетентных клеток. При удалении тимуса
(тимоэктомии) плохо выражена паракортикальная (тимусзависимая) зона.
Таким образом, паракортикальная зона является зоной
Т-лимфоцитов, или тимусзависимой зоной.
Т-лимфоциты поступают в паракортикальную зону с то­
ком крови из тимуса и здесь под влиянием антигенов, удер­
живаемых на поверхности интердигитирующих клеток,
подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке. В результате дифферен­
цировки образуются эффекторные клетки и клетки памяти.
К эффекторным клеткам относятся Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры.
Т-лимфоциты реакции гиперчувствительности замедлен­
ного типа выделяют медиаторы, привлекающие к участию
в реакции макрофагов и зернистых лейкоцитов (грануло­
цитов).
Т-хелперы стимулируют развитие и функцию В-лимфоцитов, активируют выработку ими антител.

Лекция 19. Лимфоидные органы. Лимфопоэз

283

Т-супрессоры угнетают развитие и функцию В-лимфоцитов, подавляют выработку ими антител.
Т-хелперы и Т-супрессоры реагируют с антигенами гисто­
совместимости 2-го класса, регулируют гуморальный имму­
нитет.
Т-киллеры — клетки-«убийцы», осуществляют клеточный
иммунитет, т.е. убивают генетически чужеродные клетки,
например, клетки органа, пересаженного (трансплантиро­
ванного) от другого человека. К киллерам относятся К-клетки и ЕК-клетки. При пересадке (трансплантации) органа че­
ловеку, происходит расширение паракортикальных зон его
лимфатических узлов.
При первичном иммунном ответе (при первичной встрече
с антигеном) происходит: 1) распознавание антигена иммуноцитами; 2) клонирование лимфоцитов; 3) дифференцировка
эффекторных клеток; 4) образование клеток памяти.
При распознавании «свое-чужое» Т-киллеры реагируют
с антигенами главного комплекса гистосовместимости 1-го
класса, К-клетки — с антителами, осевшими на чужеродной
клетке, ЕК-клетки — с антигенами главного комплекса гис­
тосовместимости.
Т-лимфоциты и В-лимфоциты при встрече с антигенами
образуют клоны, т.е. ряды себе подобных клеток.
К-клетки, ЕК-клетки и макрофаги при встрече с антиге­
нами клонов не образуют и дальнейшей дифференцировке
не подвергаются.
Плазмоциты и В-лимфоциты выделяют антитела — им­
муноглобулины IgG, IgM, IgA, IgE, IgD. В плазме крови со­
держится больше всего IgG; IgM первым выделяется в начале
иммунной реакции, IgA находится в слизистых оболочках.
Секреторный (углеводный) компонент IgA секретируется
эпителиальными клетками слизистых оболочек. Все имму­
ноглобулины, кроме IgD, являются рецепторами В-лимфоцитов к антигенам. IgA являются антителами, характерными
для аллергических реакций.
Мозговое вещество лимфатических узлов более светлое,
образовано в результате переплетения мозговых тяжей (chor­
da medullaris). Стромой мозгового вещества также является
ретикулярная ткань. В состав мозговых тяжей входят плазмо-

284

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

циты, В-лимфоциты, макрофаги и ретикулярные клетки, т.е.
мозговые тяжи являются зоной В-лимфоцитов. В мозговых
шнурах проходят кровеносные капилляры.
Синусы лимфатических узлов. Между капсулой и лимфа­
тическими узелками находится подкапсульный синус (sinus
subcapsularis), между трабекулами и лимфатическими узел­
ками имеются периузелковые синусы (sinus perinodularis),
отходящие от подкапсульного синуса, между трабекулами
и мозговыми тяжами расположены мозговые синусы (sinus
medullaris), отходящие от периузелковых синусов.
Синусы выстланы ретикулоэндотелиальными клетка­
ми, т.е. особыми эндотелиальными клетками, сходными с
ретикулоцитами. Среди ретикулоэндотелиальных клеток
имеются береговые клетки — макрофаги. Эти макрофаги
фагоцитируют антигены, находящиеся в лимфе, протекаю­
щей в синусах. Ретикулоэндотелиальные клетки синусов на
поверхности стенки, прилежащей к капсуле и трабекулам,
лежат на базальной мембране, а на поверхности, обращен­
ной к лимфатическим узелкам и мозговым тяжам, они лежат
на сеточке ретикулярных волокон, оплетающих лимфатиче­
ские узелки и мозговые тяжи. Это способствует поступлению
лимфоцитов и плазмоцитов из узелков и мозговых тяжей
в просвет синусов.
Ток лимфы через лимфатические узлы. Лимфа притекает
к лимфатическим узлам через лимфатические сосуды, впа­
дающие в подкапсульный (краевой) синус, затем в периузел­
ковые синусы, а из них — в мозговые синусы и в выносящий
лимфатический сосуд, выходящий из ворот лимфатического
узла. Затем лимфа поступает в более крупные лимфатические
сосуды и, наконец, в правый и грудной лимфатические про­
токи, впадающие в вены шеи.
Функции лимфатических узлов. Кроветворная функция,
заключающаяся в антигензависимой дифференцировке
лимфоцитов, в результате которой образуются эффекторные
клетки и клетки памяти, участвующие в иммунных реакци­
ях, — это функция иммунной защиты. Защитная функция,
заключающаяся в том, что макрофаги фагоцитируют бак­
терий, фрагменты клеток, антигены, находящиеся в лимфе,
протекающей по синусам. Кроме того, лимфа обогащается

Лекция 19. Лимфоидные органы. Лимфопоэз

285

лимфоцитами. В лимфатических узлах депонируется лим­
фа. Лимфатические узлы брыжейки кишечника принимают
участие в обмене липидов, которые всасываются лимфати­
ческими капиллярами ворсинок и транспортируются в лим­
фатические узлы.
Кровоснабжение лимфатических узлов. Через ворота лим­
фатического узла поступает артерия, которая разделяется на
две ветви, образующие периферическую и центральную сети
кровоснабжения. Центральная сеть локализована в лимфати­
ческих узелках и мозговых шнурах, периферическая — в кап­
суле и трабекулах.
Возрастные изменения лимфатических узлов. У ребен­
ка лимфатические узлы полностью развиваются к 3 годам.
В старческом возрасте разрастается соединительная ткань
трабекул и капсулы, уменьшаются размеры лимфатических
узелков и мозговых тяжей, количество лимфоцитов, умень­
шаются и исчезают светлые центры лимфатических узелков.
В отдельных случаях лимфатические узлы замещаются жи­
ровой тканью.
Гемолимфатические узлы. Эти узлы у человека встречают­
ся редко, располагаются по ходу почечной артерии, аорты,
иногда в средостении.
Отличаются тем, что имеют малые размеры, содержат
меньше лимфатических узелков, более длительным процес­
сом миелопоэза, который может продолжаться после рожде­
ния, поэтому в синусах этих узлов имеются, кроме лимфоци­
тов, эритроциты, гранулоциты, моноциты.

Селезенка
Развитие. Селезенка (lien, splen) развивается на 5-й не­
деле эмбриогенеза в виде скопления мезенхимы в области
корня брыжейки. Из периферических мезенхимных клеток
формируется капсула зачатка селезенки, от которой отходят
трабекулы.
Клетки мезенхимы кнутри от капсулы образуют ретику­
лярную строму, в которую на 12-й неделе вселяются вначале
макрофаги и стволовые клетки, дающие начало миелопоэзу,

286

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

который достигает наибольшего развития на 5-м месяце эм­
бриогенеза и в его конце прекращается. На 3-м месяце эм­
бриогенеза разрастаются венозные синусы, разделяющие
ретикулярную строму на островки. Вначале островки с ге­
мопоэтическими клетками располагаются равномерно вок­
руг артерий, куда позже вселяются Т-лимфоциты (Т-зона).
На 5-м месяце в пространство сбоку от Т-зоны вселяются
В-лимфоциты, которых в это время в 3 раза больше, чем
Т-лимфоцитов. Из В-лимфоцитов формируется В-зона. Од­
новременно с этим развивается красная пульпа, которая раз­
личима уже на 6-м месяце эмбриогенеза.
Строение. Селезенка снаружи покрыта брюшиной, вы­
стланной мезотелием; под брюшиной располагается со­
единительнотканная капсула, от которой в глубь селезенки
отходят трабекулы. В состав капсулы и трабекул входят кол­
лагеновые и эластические волокна, соединительнотканные
клетки и гладкие миоциты, которых больше всего в области
ворот селезенки. Капсула и трабекулы образуют остов (ске­
лет) селезенки. Стромой селезенки является ретикулярная
ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных
волокон. В селезенке имеется белая и красная пульпа (pulpa
alba et pulpa rubra).
Белая пульпа селезенки. Белая пульпа составляет 20%
и представлена лимфатическими узелками (noduli lymphatic!)
и периартериальными лимфоидными влагалищами, (vagina
periarterialis lymphatica).
Лимфатические узелки имеют сферическую форму. В их
состав входят Т- и В-лимфоциты, Т- и В-лимфобласты, сво­
бодные макрофаги, дендритные клетки и интердигитирующие клетки. Через периферическую часть лимфатических
узелков проходит артерия лимфатического узелка (arteria
lymphonoduli). От этой артерии радиально отходят много­
численные капилляры, впадающие в маргинальный синус
лимфатического узелка. В лимфатическом узелке имеются
4 зоны: 1) периартериальная зона, или зона Т-лимфоцитов
(zona periarterialis), расположенная вокруг артерии узелка;
2) светлый центр, или зона В-лимфоцитов (zonagerminativa);
3) мантийная зона (смешанная зона Т- и В-лимфоцитов);
4) маргинальная зонаТ- и В-лимфоцитов (zona marginalis).

Лекция 19. Лимфоидные органы. Лимфопоэз

287

Периартериальная зона по составу клеток и по функции
сходна с паракортикальной зоной лимфатических узлов, т.е.
в ее состав входят Т-л имфоциты, Т-л и мфобласты и интеди ги тирующие клетки. В этой зоне Т-лимфоциты, поступившие
сюда с током крови из тимуса, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифферен­
цировке. В результате дифференцировки образуются эф­
фекторные клетки: Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры и
клетки памяти. Затем эффекторные клетки и клетки памяти
через стенку капилляров узелка проникают в капиллярное
русло, по которому транспортируются в маргинальный кро­
веносный синус и далее в общий ток крови, откуда посту­
пают в соединительную ткань для участия в иммунных ре­
акциях.
Светлый центр — это зона В-лимфоцитов, которая ана­
логична светлому центру лимфатических узелков лимфати­
ческих узлов по клеточному составу и по функции, т.е. в ее
состав входят В-лимфоциты и В-лимфобласты, макрофаги
и дендритные клетки. В светлом центре В-лимфоциты, пос­
тупившие сюда из красного костного мозга, подвергаются
бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой
дифференцировке, в результате которой образуются эффек­
торные клетки — плазмоциты и клетки памяти. Эти клетки
затем поступают в ток крови через стенку капилляров лим­
фатического узелка, а из крови — в соединительную ткань,
где участвуют в иммунных реакциях.
Мантийная зона располагается вокруг периартериальной
зоны и светлого центра. Мантийная зона является смешан­
ной, в ее состав входят Т- и В-лимфоциты, макрофаги, клет­
ки памяти и ретикулярные клетки.
Маргинальная (краевая) зона располагается вокруг ман­
тийной зоны и включает Т- и В-лимфоциты, т.е. относится
к смешанным зонам. Эта зона имеет ширину около 100 мкм
и находится на границе между белой и красной пульпой.
Периартериальные лимфоидные влагалища (vagina periarterialis lymphatica) имеют вытянутую форму, располагаются
вокруг пульпарных артерий и состоят из двух слоев лимфо­
цитов: снаружи располагается слой Т-лимфоцитов, внутри —
слой В-лимфоцитов.

288

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Красная пульпа (pulpa rubra) селезенки. Стромой красной
пульпы также является ретикулярная ткань, в петлях которой
имеются многочисленные кровеносные сосуды, преимуще­
ственно синусоидные капилляры, а также различные формен­
ные элементы крови, среди которых преобладают эритроци­
ты. Синусоидные капилляры отделяют друг от друга участки
красной пульпы. Эти участки называются пульпарными тя­
жами. Для этих тяжей характерны плазмобласты, плазмоци­
ты, форменные элементы крови, ретикулярные клетки.
Кровоснабжение селезенки. В селезенку поступает се­
лезеночная артерия (arteria lienalis), которая разветвляется
на трабекулярные артерии. Трабекулярные артерии — это
типичные артерии мышечного типа. Средняя оболочка их
стенки, состоит из гладких миоцитов и поэтому на препарате
четко выделяется на фоне соединительной ткани трабекулы
более интенсивной окраской. Трабекулярные артерии раз­
ветвляются на пульпарные, которые проходят по красной
пульпе. Пульпарные артерии, достигнув лимфатических
узелков, проходят через эти узелки и называются артериями
лимфатических узелков, или центральными артериями (arteria
lymphonoduli sei arteria centralis). От этой артерии отходят
многочисленные капилляры, которые пронизывают лимфа­
тический узелок во всех направлениях.
После выхода артерии из лимфатического узелка она раз­
деляется на кисточковые артериолы (arteriola penicillaris). На
их концах имеются утолщения, называемые гильзами, или
муфтами. Эти утолщения состоят из ретикулярных клеток
и ретикулярных волокон и являются артериальными сфин­
ктерами селезенки, при сокращении которых прекращает­
ся поступление артериальной крови в синусы селезенки. Та
часть артериолы, которая проходит в пределах гильзы (муф­
ты), называется эллипсоидной артериолой, от которой отходят
многочисленные капилляры. Часть этих капилляров откры­
вается в красную пульпу и относится к системе открытого
кровообращения селезенки; другая часть капилляров откры­
вается в синусоидные капилляры красной пульпы и относит­
ся к закрытой системе кровообращения селезенки.
Синусоидные капилляры селезенки имеют диаметр 12—
40 мкм в зависимости от степени кровенаполнения. Стенки

Лекция 19. Лимфоидные органы. Лимфопоэз

289

синусоидов выстланы фенестрированными эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране. Вокруг
синусоидов располагаются ретикулярные волокна в виде ко­
лец. Через стенку синусоидов в красную пульпу легко прони­
кают форменные элементы крови.
Синусоиды впадают в пульпарные вены. В том месте, где
синусоиды впадают в вены, имеются сфинктеры. При закры­
тии этих сфинктеров прекращается отток крови из синусов
селезенки.
Пульпарные вены впадают в трабекулярные вены. Это
вены безмышечного типа. Наружная оболочка трабекуляр­
ных вен срастается с тканью трабекулы. Стенка этих вен, не
содержащая гладких миоцитов, на препарате не отличается
от соединительной ткани трабекулы. По этому признаку тра­
бекулярные вены легко отличить от трабекулярных артерий.
Трабекулярные вены (vena trabecularis) впадают в селезе­
ночную вену (vena lienalis), которая является притоком во­
ротной вены печени.
Иннервация селезенки. В селезенке имеются рецепторы
и эффекторные нервные окончания. Рецепторами заканчи­
ваются дендриты нейронов спинальных ганглиев, эффекто­
рами — аксоны эфферентных клеток симпатических нервных
узлов (симпатические нервные волокна) или интрамураль­
ных ганглиев (парасимпатические нервные волокна).
Симпатическая рефлекторная дуга включает цепь, со­
стоящую из 3 нейронов: 1) чувствительного нейрона спи­
нального ганглия; 2) ассоциативно-эфферентного нейрона
латерально-промежуточного ядра торакально-поясничного
отдела спинного мозга; 3) эфферентного нейрона паравер­
тебрального или превертебрального симпатического нервно­
го узла.
Ход импульса по симпатической рефлекторной дуге. Раз­
дражение воспринимается рецептором, в котором генериру­
ется (вырабатывается) нервный импульс. Импульс поступает
на дендрит 1-го нейрона, переходит на его тело и аксон. Ак­
сон в составе заднего корешка спинного мозга поступает в
спинной мозг и заканчивается синапсом на 2-м нейроне. Ак­
сон 2-го нейрона покидает спинной мозг в составе переднего
корешка спинного мозга и в виде преганглионарного мие-

290

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

линового холинергического нервного волокна направляется
к симпатическому ганглию, где заканчивается синапсом на
3-м нейроне. Аксон 3-го нейрона в виде постганглионарно­
го безмиелинового адренергического нервного волокна на­
правляется к миоцитам и другим клеткам селезенки.
Парасимпатическая рефлекторная дуга включает цепь,
состоящую из 3 нейронов: 1) чувствительного нейрона спи­
нального ганглия или ганглия блуждающего нерва; 2) ассо­
циативно-эфферентного нейрона латерально-промежуточ­
ного ядра пояснично-крестцового отдела спинного мозга или
нейрона ядра блуждающего нерва; 3) эфферентного нейрона
интрамурального ганглия.
Ход импульса по парасимпатической рефлекторной дуге
через чувствительный ганглий и ядро блуждающего нерва. Раз­
дражение воспринимается рецептором, заложенным в селе­
зенке. В рецепторе вырабатывается импульс, поступающий
на дендрит 1-го нейрона, заложенного в чувствительном узле
вагуса (блуждающего нерва). По дендриту 1-го нейрона им­
пульс направляется на тело, затем на аксон этого нейрона.
Аксон направляется к ядру вагуса и заканчивается синапсом
на 2-м нейроне. По аксону 2-го нейрона, называемому преганглионарным миелиновым холинергическим нервным во­
локном, импульс направляется к 3-му нейрону, заложенному
в интрамуральном ганглии. Аксон 2-го нейрона заканчива­
ется синапсом на 3-м нейроне. Импульс через синапс пере­
ходит на 3-й нейрон. По аксону 3-го нейрона, называемому
постганглионарным безмиелиновым холинергическим не­
рвным волокном, импульс направляется в селезенку и закан­
чивается эффектором на миоците или другой клетке.
Функции селезенки: 1) кроветворная функция, заключаю­
щаяся в антигензависимой дифференцировке Т- и В-лимфоцитов; 2) защитная функция (фагоцитоз и иммунная защита);
3) депонирование крови; 4) кроверазрушающая функция, т.е.
разрушение старых эритроцитов и тромбоцитов. Эритроциты
при этом утрачивают осмотическую устойчивость и подвер­
гаются гемолизу. Освободившийся гемоглобин распадается
на билирубин и гемосидерин. Билирубин поступает в печень,
где используется для синтеза желчи, а гемосидерин соединя­
ется с трансферрином плазмы. Это соединение захватывает-

Лекция 19. Лимфоидные органы. Лимфопоэз

291

ся из крови макрофагами красного костного мозга, которые
снабжают железом развивающиеся эритроциты.
Возрастные изменения селезенки. К старости в селезен­
ке начинает разрастаться соединительная ткань капсулы и
трабекул. При этом сокращается количество лимфоцитов в
лимфатических узелках, уменьшаются размеры этих узелков
и их количество, снижается функциональная активность се­
лезенки.
Регенераторные возможности селезенки. После удаления
80% массы селезенки происходит ее частичное восстанов­
ление. Строма регенерирует за счет деления ретикулярных
клеток, а гемопоэтические клетки — за счет поступления
В-лимфоцитов из красного костного мозга и Т-лимфоцитов
из тимуса.

Нёбные миндалины
Кроме двух нёбных миндалин (tonsilla palatina), на гра­
нице между ротовой полостью и глоткой есть еще 2 трубных,
1 язычная, 1 глоточная и 2 гортанных.
Развитие. Нёбные миндалины развиваются на 9—10-й не­
деле эмбриогенеза. В области нёбных дужек закладываются
мезенхимные зачатки. В эти зачатки внедряется многоряд­
ный эпителий полости рта. Внедрившийся эпителий обра­
зует тонзиллярный синус. Позже многорядный эпителий за­
меняется многослойным плоским эпителием. Мезенхимные
зачатки дифференцируются в ретикулярную строму. В эту
строму вселяются вначале Т-лимфоциты, позже В-лимфоциты. На 17—18-й неделе появляются первые лимфатические
узелки. На 19-й неделе Т-лимфоциты составляют около 60 %,
а В-лимфоциты — около 3 %.
Строение. Нёбные миндалины располагаются между нёб­
ными дужками в области глотки, имеют овальную форму,
покрыты многослойным плоским неороговевающим эпите­
лием. От эпителия в глубь миндалин отходят впячивания —
крипты в количестве 10—20.
Эпителий миндалины, инфильтрированный лимфоцитами,
характеризуется тем, что в него проникают многочисленные

292

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

лимфоциты, которые выходят на поверхность миндалины
или в крипты. Если через эпителий не проходят лимфоциты,
то такой эпителий называется неинфильтрированным.
Собственная пластинка слизистой оболочки миндалины
располагается под эпителием и состоит из рыхлой соедини­
тельной ткани. В этой пластинке располагаются лимфати­
ческие узелки, содержащие Т- и В-лимфоциты и макрофаги,
а также зернистые лейкоциты. Размножающиеся лимфоциты
инфильтрируют окружающую соединительную ткань и эпи­
телий, который при этом может быть разрушен. Но потом он
снова восстанавливается.
Подслизистая оболочка миндалины располагается под
собственной пластинкой слизистой оболочки. Подслизистая
основа миндалины образует её капсулу. Подслизистая основа
отделяет слизистую оболочку миндалины от глубже лежащей
мышечной ткани глотки.
Функции миндалин: 1) кроветворная (лимфоцитопоэз);
2) защитная (фагоцитоз и иммунная защита).
Лимфатические узелки желудочно-кишечного тракта. Эти
узелки располагаются в собственной пластинке слизистой
оболочки пищевода, желудка, тонкого и толстого кишеч­
ника.
По мере удаления от пищевода в сторону толстого ки­
шечника количество лимфатических узелков возрастает.
Эти узелки состоят из Т- и В-лимфоцитов и макрофагов,
имеют округлую форму, диаметр около 1 мм. Здесь под вли­
янием макрофагов и Т-хелперов В-лимфоциты подверга­
ются дифференцировке в плазмоциты, которые вырабаты­
вают белковый компонент иммуноглобулина A (IgA). Этот
компонент соединяется с углеводным (секреторным) ком­
понентом, вырабатываемым эпителием пищеварительного
тракта. В результате такого соединения образуется имму­
ноглобулин А, называемый иммуноглобулином слизистых
оболочек.
Лимфатических узелков особенно много в червеобразном
отростке, или аппендиксе. В связи с этим аппендикс называ­
ют кишечной миндалиной.
Функции лимфатических узелков: 1) кроветворная; 2) за­
щитная.

Лекция 19. Лимфоидные органы. Лимфопоэз

293

Лимфоцитопоэз Т-лимфоцитов. В красном костном мозге
развиваются предшественники Т-лимфоцитов, которые пос­
тупают в тимус.
Развитие Т-лимфоцитов в тимусе следующее: Т-лимфобласт —> Т-пролимфоцит —> Т-лимфоцит.
Развитие Т-лимфоцитов в селезенке, лимфатических узлах
и лимфатических узелках: Т-иммунобласт -> Т-проиммуноцит -> Т-иммуноцит (эффекторные клетки и клетки памяти).
Лимфоцитопоэз В-лимфоцитов в красном костном мозге.
В-лимфобласт —> В-пролимфоцит —> В-лимфоцит.
Развитие В-лимфоцитов в селезенке, лимфатических узлах
и лимфатических узелках', плазмобласт —> проплазмоцит —>
плазмоцит и клетка памяти.

м Лекция 20
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ
СИСТЕМА

В пищеварительной системе вьщеляют 3 отдела: пере­
дний, средний и задний. Передний отдел представлен ро­
товой полостью и всеми органами, расположенными в ней
или связанными с ней, и пищеводом. В переднем отделе осу­
ществляется в основном механическая функция, связанная
с измельчением и перемешиванием пищи. Средний отдел
включает желудок, тонкую и толстую кишки, печень и под­
желудочную железу. В среднем отделе происходит в основ­
ном химическая обработка пищи и всасывание продуктов ее
расщепления. Задний отдел представлен конечной (каудаль­
ной, анальной) частью прямой кишки. Здесь осуществляется
эвакуация остатков непереваренных пищевых продуктов.
Развитие. Эпителий слизистой оболочки преддверия по­
лости рта и анального отверстия развивается из кожной эк­
тодермы, эпителий ротовой полости и пищевода — из прехордальной пластинки, среднего отдела — из энтодермы.
Соединительная и гладкая мышечная ткани развиваются из
мезенхимы, мезотелий серозных оболочек — из мезодермы
(висцерального листка спланхнотома).
Общий план строения пищеварительной трубки. Стенка
пищеварительной трубки включает 4 оболочки: 1) слизистую
(tunica mucosa); 2) подслизистую основу (tela submucosa); мы­
шечную (tunica muscularis); 4) наружную — серозную (tunica
serosa) или адвентициальную (tunica adventitia).

Лекция 20. Пищеварительная система

295

Слизистая оболочка в ротовой полости состоит из 2 сло­
ев, в остальной части пищеварительного канала — из 3 слоев:
1) эпителия; 2) собственной пластинки; 3) мышечной плас­
тинки.
Эпителий в переднем и заднем отделе многослойный
плоский, в среднем отделе —однослойный призматический.
Железы пищеварительной трубки могут располагаться в слое
эпителия (бокаловидные клетки тонкой и толстой кишок);
в собственной пластинке слизистой оболочки (кардиальные
железы пищевода, железы желудка, крипты тонкой и толстой
кишок); в подслизистой основе (в пищеводе и двенадцати­
перстной кишке) и за пределами стенки пищеварительного
канала (печень и поджелудочная железа).
В поверхностном эпителии и в железах пищеварительной
трубки имеются одиночные эндокринные клетки, вырабаты­
вающие серотонин, мелотонин, секретин, гастрин и другие
гормональные вещества. Этих клеток особенно много в сред­
нем отделе пищеварительной трубки, здесь их насчитывается
10 типов.
Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под
базальной мембраной эпителия, состоит из рыхлой соедини­
тельной ткани. В ней могут находиться простые железы (пи­
щевод, желудок), проходят кровеносные и лимфатические
сосуды, нервы, имеются скопления лимфоцитов в виде лим­
фатических узелков.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из
1-3 слоев гладких миоцитов.
Рельеф (поверхность) слизистой оболочки может быть
гладким (ротовая полость), иметь углубления (ямочки в же­
лудке), образовывать складки (во всех отделах пищевари­
тельной трубки), ворсинки (в тонкой кишке).
Подслизистая основа представлена рыхлой соединитель­
ной тканью, в которой имеются артериальные, венозные
и нервные сплетения, сплетения лимфатических сосудов,
скопления лимфатических узелков. В некоторых отделах пи­
щеварительного канала в подслизистой основе имеются же­
лезы (пищевод, двенадцатиперстная кишка).
Мышечная оболочка состоит из 2 слоев (в желудке — из
3 слоев). Внутренний слой циркулярный, наружный — про-

296

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

дольный. Между слоями имеются прослойки рыхлой соеди­
нительной ткани.
Серозная оболочка покрывает поддиафрагмальную часть
пищевода и средний отдел пищеварительной трубки, состо­
ит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием
(однослойным плоским эпителием).
Адвентициальная оболочка покрывает наддиафрагмаль­
ную часть пищевода и задний отдел пищеварительной труб­
ки, состоит из рыхлой соединительной ткани.
Кровоснабжение стенки пищеварительной трубки обеспе­
чивается хорошо развитыми артериальными и венозными
сплетениями, расположенными в слизистой и подслизис­
той оболочках, тонкой кишке — еще и в мышечной оболоч­
ке. Наиболее мощное артериальное и венозное сплетения
расположены в подслизистой основе. Между сплетениями
имеются связи. В стенке пищеварительного канала хорошо
развиты АВА. Под базальной мембраной эпителия имеет­
ся густая сеть гемокапилляров, которые оплетают железы,
крипты и заходят в ворсинки тонкого кишечника.
Лимфатические сосуды образуют наиболее мощное спле­
тение в подслизистой основе. Во всех оболочках стенки пи­
щеварительного канала имеется сеть лимфатических капил­
ляров. В тонкой кишке лимфатические капилляры заходят
в ворсинки.
Иннервация представлена эфферентными и афферент­
ными (чувствительными, сенсорными) нервными волокна­
ми. Эфферентные волокна — это симпатические и парасим­
патические нервные волокна. Симпатические волокна — это
аксоны эфферентных нейронов симпатических нервных ган­
глиев, расположенных или в симпатических стволах, или в
солнечном (абдоминальном) сплетении. Парасимпатические
волокна — это аксоны эфферентных нейронов (клеток Доге­
ля I типа) интрамуральных ганглиев, расположенных в стен­
ке пищеварительной трубки. Эфферентные нервные волокна
заканчиваются эффекторными нервными окончаниями или
на гладкой мышечной ткани (моторные окончания), или на
железах (секреторные окончания).
Афферентные нервные волокна — это дендриты чувстви­
тельных нейронов, заложенных в спинальных или интраму-

Лекция 20. Пищеварительная система

297

ральных ганглиях. Они заканчиваются рецепторами, которые
могут быть поливалентными, те. одновременно иннервировать
гладкую мускулатуру сосудов, мышечной оболочки и мышеч­
ной пластинки слизистой оболочки, эпителий этой оболочки.

Передний отдел
пищеварительной системы
Передний отдел включает ротовую полость со всеми
структурами, связанными с ней, и пищевод. К ротовой по­
лости относятся губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо,
язык, миндалины, слюнные железы и зубы.
Ротовая полость — это место, где происходит механиче­
ская (пережёвывание и перемешивание) и частично хими­
ческая обработка пищи.
Слизистая оболочка ротовой полости состоит из 2 слоев:
1) многослойного плоского эпителия; 2) собственной пластин­
ки. Эпителий здесь выполняет в основном функцию механи­
ческой зашиты. Под базальной мембраной эпителия распола­
гается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая
из рыхлой соединительной ткани. Здесь богатая сеть кровенос­
ных сосудов, содержатся лимфатические узелки, которые фор­
мируют миндалины и выполняют кроветворную и защитную
функции. Собственная пластинка лежит на подслизистой ос­
нове, за исключением твердого нёба, десен и спинки языка.
Губы (labium) представлены тремя отделами; 1) кожным
(pars cutanea); 2) промежуточным (pars intermedia) и 3) сли­
зистым (pars mucosa).
Кожный отдел губы покрыт многослойным плоским
ороговевающим эпителием. Соединительнотканная осно­
ва, расположенная под базальной мембраной, невысокими
сосочками вдается в эпителий. Здесь имеются корни волос,
сальные и потовые железы.
Промежуточный отдел губы состоит из наружной зоны
(zona externa) и внутренней зоны (zona interna).
Наружная зона покрыта тонким слоем многослойного
плоского ороговевающего эпителия. Лежащая под базальной
мембраной рыхлая соединительная ткань невысокими со-

298

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

сочками вдается в эпителий. Здесь отсутствуют корни волос
и потовые железы, частично сохраняются сальные железы,
особенно по углам рта и в верхней губе.
Внутренняя зона покрыта толстым слоем многослойного
плоского неороговевающего эпителия. Под базальной мемб­
раной располагается рыхлая соединительная ткань, которая
высокими сосочками вдается в эпителий. Здесь отсутствуют
сальные и потовые железы. Внутренняя зона еще называет­
ся ворсинчатой, потому что у грудных детей в этой зоне из
эпителия формируются ворсинки, которые помогают ребен­
ку плотно охватывать и удерживать сосок молочной железы
во время кормления. Во внутренней зоне содержится много
нервных окончаний.
Слизистый отдел губы покрыт слизистой оболочкой,
состоящей из 2 слоев: многослойного плоского неорогове­
вающего эпителия и собственной пластинки, которая не­
высокими сосочками вдается в эпителий. Рыхлая соедини­
тельная ткань собственной пластинки без резкой границы
переходит в рыхлую соединительную ткань подслизистой ос­
новы. В подслизистой основе располагаются концевые отде­
лы губных сложных альвеолярно-трубчатых слюнных желез
(glandula labialis), выводные протоки которых открываются
на поверхности эпителия. Глубже располагается поперечно­
полосатая мышечная ткань круговой мышцы рта (musculus
orbicularis oris).
Щека (bucca) делится на 3 зоны: 1) верхнечелюстную
(zona maxillaris); 2) нижнечелюстную (zona mandibularis) и
3) промежуточную (zona intermedia).
Вехнечелюстная (максиллярная) и нижнечелюстная (ман­
дибулярная) зоны имеют одинаковое строение. Слизистая
оболочка состоит из 2 слоев: многослойного плоского не­
ороговевающего эпителия и собственной пластинки, состоя­
щей из рыхлой соединительной ткани, которая невысокими
сосочками вдается в эпителий. Глубже располагается под­
слизистая основа, представленная рыхлой соединительной
тканью. В подслизистой основе располагается большое ко­
личество слюнных желез (glandula buccalis). Самые крупные
из них лежат на уровне коренных зубов (glandula molaris). По
мере удаления от угла рта железы углубляются и внедряются

Лекция 20. Пищеварительная система

299

в прослойки соединительной ткани, расположенные между
мышечными волокнами.
Промежуточная зона щеки сходна по строению с внут­
ренней зоной промежуточной части губы, имеет ширину
около 1 см, начинается от угла рта и заканчивается у ветви
нижней челюсти. Эпителий слизистой оболочки этой зоны
у грудных детей образует ворсинки. Собственная пластинка
слизистой оболочки высокими сосочками вдается в эпите­
лий. В этой зоне железы отсутствуют. Промежуточная зона
является местом срастания слизистой оболочки и кожи при
формировании ротового отверстия. Глубже располагается
подслизистая основа, под ней — поперечнополосатая мы­
шечная ткань щечной мышцы.
Десна (gingiva) прилежит к костной ткани челюсти и час­
тично поверхности зуба. Слизистая оболочка десен состоит
из многослойного плоского, иногда ороговевающего эпите­
лия и собственной пластинки, которая высокими сосочками
вдается в эпителий. Собственная пластинка слизистой обо­
лочки состоит из 2 слоев: 1) сосочкового; 2) сетчатого, кол­
лагеновые волокна которого срастаются с костью челюсти и
зубной поверхностью в области шейки зубов, образуя десне­
вое прикрепление. Эпителий слизистой оболочки десны так­
же прикрепляется к зубной поверхности — это называется
эпителиальным прикреплением.
Не вся поверхность десны, обращенная к поверхности зуба,
прикрепляется к нему — это свободная десна. Между свобод­
ной десной и поверхностью зуба имеется углубление размером
1 — 1,5 мм — это десневой желобок (sulcus gingivae). Десна хоро­
шо кровоснабжается и богато иннервирована. Здесь имеются
свободные и инкапсулированные нервные окончания.
ТЬердое нёбо (palatum durum) состоит из костной основы,
покрытой слизистой оболочкой. Слизистая оболочка вклю­
чает 2 слоя: многослойный плоский, иногда ороговевающий
эпителий и собственную пластинку, представленную соеди­
нительной тканью, которая невысокими сосочками вдается
в эпителий. В области нёбного шва и в том месте, где нёбо
переходит в десну, его собственная пластинка срастается
с надкостницей верхней челюсти, т.е. в этих местах нет под­
слизистой основы. В передней части твердого нёба между

300

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

собственной пластинкой и надкостницей вместо подслизис­
той основы имеется прослойка жировой ткани, в задней час­
ти нёба — концевые отделы сложных разветвленных альвео­
лярно-трубчатых слюнных желез (glandula palatina).
Мягкое нёбо (platum molle) и язычок (uvula) состоят из сухо­
жильно-мышечного пучка, покрытого подслизистой основой
и слизистой оболочкой. В мягком нёбе и язычке различают
две поверхности: 1) ротоглоточную; 2) носоглоточную. Сли­
зистая оболочка ротоглоточной поверхности покрыта мно­
гослойным плоским неороговевающим эпителием, носогло­
точная — псевдомногослойным (многорядным) эпителием.
Граница между ротоглоточной и носоглоточной поверхнос­
тями язычка у новорожденных детей проходит по его латераль­
ной поверхности, но по мере взросления ребенка эта граница
смещается в сторону носоглоточной поверхности и в итоге мно­
гослойный плоский эпителий полностью окружает язычок.
Собственная пластинка слизистой оболочки ротоглоточ­
ной поверхности состоит из рыхлой соединительной ткани,
которая глубокими сосочками вдается в эпителий. Глубже
располагается подслизистая основа, представленная рыхлой
соединительной тканью, в которой располагаются концевые
отделы слюнных желез.
Поперечнополосатая мышечная ткань, лежащая в основе
язычка, отличается тем, что между мышечными волокнами
имеются многочисленные анастомозы.
Носоглоточная поверхность мягкого нёба покрыта сли­
зистой оболочкой, состоящей из 2 слоев: 1) многорядного
эпителия; 2) собственной пластинки, представленной рых­
лой соединительной тканью, которая сосочков не образует.
В псевдомногослойном эпителии слизистой оболочки име­
ются ресничные, бокаловидные и малодифференцирован­
ные клетки. В собственной пластинке располагаются слизис­
тые слюнные железы.

Язык
Язык (lingua) покрыт слизистой оболочкой, которая
на спинке и боковых поверхностях неподвижно сращена с
апоневрозом мышц языка. Слизистая оболочка на спинке

Лекция 20. Пищеварительная система

301

языка состоит из 2 слоев: многослойного плоского, частич­
но ороговевающего эпителия и собственной пластинки. На
спинке языка в слизистой оболочке имеются 4 вида сосоч­
ков: I) нитевидные (papilla filiformis); 2) грибовидные (papilla
fungformis); 3) листовидны (papilla foliata) и 4) желобоватые,
или окруженные валом (papilla vallata). В языке различают
тело,корень и кончик.
Основой каждого сосочка является выпячивание соеди­
нительной ткани собственной пластинки слизистой оболоч­
ки. В этом выпячивании различают: первичный соедини­
тельнотканный сосочек и вторичные соединительнотканные
сосочки, которые отходят от первичного. Соединитель­
нотканные сосочки покрыты многослойным плоским эпите­
лием, в одних сосочках ороговевающим, в других — неорого­
вевающим. В соединительнотканной основе каждого сосочка
проходят многочисленные капилляры.
Нитевидные сосочки — самые многочисленные, располага­
ются по всей поверхности спинки языка, но особенно их много
в углу, образованном желобоватыми сосочками. Высота этих
сосочков около 0,3 мм. От первичного соединительноткан­
ного сосочка отходят до 20 вторичных. Нитевидные сосочки
покрыты многослойным плоским ороговевающим эпителием.
Поверхностные роговые чешуйки эпителия постоянно слущи­
ваются. Но при некоторых заболеваниях дыхательных путей,
желудка и других роговые чешуйки остаются на поверхности
нитевидных сосочков. В таком случае цвет спинки языка будет
более светлым — «обложен белым налетом».
Грибовидные сосочки располагаются между нитевидными.
У них узкое основание и расширенная вершина. Их высота
колеблется от 0,7 до 1,8 мм, диаметр — от 0,4 до 1 мм. Гри­
бовидные сосочки покрыты многослойным плоским неоро­
говевающим эпителием. В толще этого эпителия имеются
вкусовые почки (gemma gustatoria).
Листовидные сосочки имеются только у маленьких детей,
располагаются по краям спинки языка в 4—8 рядов. Высо­
та этих сосочков колеблется от 2 до 5 мм. Поверхность со­
сочков покрыта многослойным плоским неороговевающим
эпителием. От их первичного соединительнотканного сосоч­
ка обычно отходят 3 вторичных. В толще эпителия имеются

302

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

вкусовые почки. В промежутках между листовидными сосоч­
ками открываются выводные протоки белковых (серозных)
слюнных желез языка. По мере роста ребенка листовидные
сосочки замещаются жировой тканью.
Желобоватые сосочки располагаются на границе меж­
ду телом и корнем языка в виде буквы V. Их количество
колеблется от 6 до 12. Высота сосочков — около 1—1,5 мм,
диаметр 1—3 мм. Вершина сосочков не возвышается над по­
верхностью эпителия слизистой оболочки, поскольку вокруг
них имеется желобок, ограниченный телом сосочка и валом.
В соединительнотканной основе сосочков и вала имеются
пучки гладких миоцитов, при сокращении которых желобок
суживается. Вал и сосочек покрыты многослойным плоским
неороговевающим эпителием, в толще которого имеются
вкусовые почки. На дне желобка открываются выводные
протоки серозных слюнных желез языка.
Таким образом, нитевидные сосочки отличаются от всех
остальных 2 признаками: 1) покрыты ороговевающим эпите­
лием; 2) не имеют вкусовых почек.
Слизистая оболочка нижней поверхности языка состоит
из 2 слоев: многослойного плоского неороговевающего эпи­
телия и собственной пластинки слизистой оболочки, пред­
ставленной рыхлой соединительной тканью, под которой
располагается подслизистая основа. Благодаря этой основе
слизистая оболочка нижней поверхности языка подвижна.
Нижняя поверхность языка связана с дном ротовой полости,
на этой поверхности имеется уздечка.
Слизистая оболочка корня языка не имеет сосочков. В ней
существуют углубления и возвышения. В возвышениях нахо­
дятся скопления лимфатических узелков, имеющих диаметр
около 0,5 мм. Углубления покрыты многослойным плос­
ким неороговевающим эпителиям и называются криптами.
Скопление лимфатических узелков в корне языка называет­
ся язычной миндалиной.
Мышцы языка образуют его тело и представлены ске­
летными поперечнополосатыми мышечными волокнами,
расположенными в трех взаимно перпендикулярных направ­
лениях: продольном, поперечном и вертикальном. Между
мышечными волокнами имеются прослойки рыхлой соеди-

Лекция 20. Пищеварительная система

303

нительной ткани и концевые отделы язычных слюнных желез.
Плотной соединительнотканной перегородкой мускулатура
языка разделена на правую и левую симметричные полови­
ны. Апоневрозом мускулатуры языка служит сетчатый слой,
состоящий из переплетения коллагеновых волокон. К сетча­
тому слою прилежит собственная пластинка слизистой обо­
лочки спинки языка. Сухожилия мышц языка проходят через
петли апоневроза и прикрепляются к пучкам коллагеновых
волокон собственного слоя слизистой оболочки.
Слюнные железы языка (glandula lingualis) подразделяют­
ся на белковые (серозные), слизистые и смешанные.
Белковые слюнные железы расположены около желобо­
ватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые
трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки от­
крываются в желобки желобоватых сосочков и между листо­
видными сосочками.
Слизистые железы языка простые альвеолярно-трубчатые
разветвленные, располагаются по краю и в корне языка. Их
выводные протоки открываются в крипты язычной минда­
лины.
Смешанные железы располагаются в толще переднего
отдела (кончика) языка. Их выводные протоки открывают­
ся вдоль складки слизистой оболочки нижней поверхности
языка.
Кровоснабжение языка обеспечивается язычными артери­
ями, которые разветвляются в межмышечных прослойках со­
единительной ткани. От них отходят ветви к поверхностным
частям языка. В сетчатом слое они образуют горизонтально
расположенное артериальное сплетение, от которого отходят
артериолы, разветвляющиеся на капиллярную сеть в сосочках
спинки языка. От поверхностных частей языка кровь оттекает
в венозное сплетение слизистой оболочки. В основании язы­
ка расположено хорошо развитое венозное сплетение.
Мелкие лимфатические сосуды образуют сплетение в соб­
ственной пластинке слизистой оболочки и в миндалине язы­
ка, откуда лимфа оттекает в более крупное сплетение, распо­
ложенное в подслизистой основе на его нижней поверхности.
Двигательная иннервация языка осуществляется разветв­
лениями подъязычного нерва и барабанной струны.

304

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Чувствительная иннервация двух передних третей языка
осуществляется ветвями тройничного нерва, задней трети —
ветвями языкоглоточного нерва. Нервные волокна образуют
сплетение в собственной пластинке слизистой оболочки. От
этого сплетения отходят эфферентные волокна к сосудам,
мускулатуре и чувствительные волокна, направляющиеся
к вкусовым почкам, эпителию и другим структурам языка.
Функции языка: 1) механическая (перемешивание пищи);
2) участие в акте глотания; 3) является органом вкуса; 4) яв­
ляется органом речи.

Большие слюнные железы
Кроме малых слюнных желез (губных, щечных, нёбных,
язычных), в полость рта открываются выводные протоки
3 парных больших слюнных желез: 1) околоушной (glandula
parotis); 2) поднижнечелюстной (glandula submandibularis)
и 3) подъязычной (glandula sublingualis).
Развитие. Закладка околоушных слюнных желез проис­
ходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда тяжи эпителия рото­
вой полости врастают в мезенхиму и продвигаются в сторону
наружного слухового прохода. Из этих тяжей формируется
эпителий выводных протоков и концевых отделов. Капсула и
соединительнотканная строма железы развивается из мезен­
химы. На 10-12-й неделе в зачаток железы врастают нервные
волокна, на 18—24-й неделе формируются концевые отделы,
в которых на 32—36-й неделе появляется просвет.
Подчелюстные железы развиваются на 6-й неделе эмб­
риогенеза. Эпителиальные тяжи, врастающие в мезенхиму,
дифференцируются в эпителий выводных протоков и кон­
цевых отделов, формирующихся на 16-й неделе. Слизистые
клетки смешанных концевых отделов образуются в результа­
те ослизнения эпителиальных клеток вставочных протоков.
Процесс дифференцировки концевых отделов и выводных
протоков продолжается в течение всего эмбрионального пе­
риода и после рождения.
Эпителиальный зачаток подъязычных желез появляется
на 8-й неделе в виде тяжей клеток, отделившихся от зачатка
подчелюстных желез.

Лекция 20. Пищеварительная система

305

Общий план строения. Каждая большая слюнная железа
покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отхо­
дят перегородки (трабекулы), разделяющие железу на доль­
ки. В состав долек входят концевые отделы и внутридольковые выводные протоки. К внутридольковым выводным
протокам (ductus intralobularis) относятся вставочные (ductus
intercalatus) и исчерченные (ductus striatus).
Концевые отделы долек неодинаковы в каждой железе.
В околоушной железе имеются только белковые (серозные)
концевые отделы (portio terminalis serosa); в подчелюстной
железе — белковые и белково-слизистые, или смешанные
(portio terminalis mixta); в подъязычной железе — белковые,
смешанные и слизистые (portio terminalis mucosa).
В междольковых трабекулах проходят кровеносные
и лимфатические сосуды, нервы и междольковые выводные
протоки (ductus interlobularis), в которые впадают исчерчен­
ные внутридольковые протоки. Междольковые протоки впа­
дают в проток железы (ductus glandulae), который открывает­
ся либо в преддверие ротовой полости (проток околоушной
железы), либо в ротовую полость (протоки подчелюстной
и подъязычной желез).
Околоушные слюнные железы
Это самые крупные железы из всех слюнных желез, пок­
рыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят
трабекулы, разделяющие ее на дольки. В состав долек входят
белковые концевые отделы, вставочные протоки и исчер­
ченные протоки. Эти железы относятся к сложным разветв­
ленным альвеолярным, вырабатывают белковый (серозный)
секрет.
Белковые концевые отделы имеют круглую или овальную
форму, состоят из 2 видов клеток: 1) железистых клеток,
называемых сероцитами (serocytus) и 2) миоэпителиальных
(myoepitheliocytus). Между концевыми отделами располага­
ются тонкие прослойки соединительной ткани, образующие
строму железы.
Сероциты имеют коническую форму, их широкий базаль­
ный конец обращен к базальной мембране, а узкий апикаль­
ный конец, покрытый микроворсинками, обращен в просвет

306

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

концевого отдела. Между клетками имеются микроканаль­
цы, в которые выделяется секрет, поступающий потом в
просвет концевого отдела. Ядро сероцитов — круглой или
овальной формы, расположено в базальной части клетки.
В клетках развиты комплекс Гольджи, митохондрии, грану­
лярная ЭПС, в апикальной части клетки имеются секретор­
ные гранулы, содержащие преимущественно белковый сек­
рет. Цитоплазма клеток окрашивается слабо базофильно.
Миоэпителиальные клетки, или миоэпителиоциты, имеют
отростчатую форму, располагаются между базальной мемб­
раной и основанием сероцитов, охватывая их своими отрост­
ками. При сокращении миоэпителиоцитов секрет из сероци­
тов выделяется в просвет концевых отделов и в протоки.
Вставочные внутридольковые выводные протоки — самые
мелкие, начинаются от концевых отделов, состоят из внут­
реннего слоя эпителиальных клеток кубической или упло­
щенной формы и миоэпителиоцитов. В околоушной железе
эти протоки хорошо развиты, ветвятся. Эти протоки впадают
во внутридольковые исчерченные протоки.
Исчерченные внутридольковые выводные протоки хорошо
развиты, имеют сравнительно большой диаметр, широкий про­
свет и состоят из одного слоя эпителиоцитов призматической
формы и слоя миоэпителиоцитов. На апикальной поверхности
эпителиоцитов имеются микроворсинки, на базальной повер­
хности — базальная исчерченность. Ядро — круглой формы,
расположено ближе к базальному концу клетки. В оксифиль­
ной цитоплазме имеются комплекс Гольджи, митохондрии, в
ее апикальной части содержатся секреторные гранулы. Исчер­
ченные протоки впадают в междольковые выводные протоки.
Междольковые выводные протоки расположены в меж­
дольковой соединительной ткани. У истоков эти протоки
выстланы двухслойным, в устье — многослойным кубиче­
ским эпителием. Междольковые выводные протоки впадают
в общий проток железы.
Общий проток железы у истоков выстлан многослойным
кубическим, в устье — многослойным плоским неорогове­
вающим эпителием. Проток прободает жевательную мышцу
и открывается в преддверие полости рта на уровне верхнего
2-го большого коренного зуба.

Лекция 20. Пищеварительная система

307

Подчелюстные слюнные железы
Подчелюстные слюнные железы — это сложные, развет­
вленные, альвелярно-трубчатые железы, располагаются под
нижней челюстью и также покрыты соединительнотканной
капсулой, от которой отходят соединительнотканные трабе­
кулы, разделяющие ее на дольки. Долька этих желез состоит
из белковых и белково-слизистых концевых отделов, вста­
вочных и исчерченных протоков. Строение белковых кон­
цевых отделов подчелюстной слюнной железы сходно с их
строением в околоушной железе.
Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состо­
ят из слизистых клеток — мукоцитов (mucocytus), сероцитов
и миоэпителиоцитов. Сероциты располагаются по пери­
ферии в виде серозных (белковых) полулуний Джиануцци
(semilunium serosum).
Белковые полулуния состоят из сероцитов кубической фор­
мы, между ними имеются межклеточные микроканальцы,
базальная поверхность обращена к базальной мембране, апи­
кальная — прилежит к мукоцитам. Ядра этих сероцитов круг­
лые, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, в ней име­
ются комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС.
Мукоциты смешанных концевых отделов расположены
в их центральной части, имеют коническую форму, светлую
окраску, между ними находятся микроканальцы. Базальный
конец мукоцитов обращен к белковому полулунию, апикаль­
ный — к просвету концевого отдела. Ядра мукоцитов распо­
ложены в их базальной части, имеют сплюснутую форму,
плотный хроматин, ядрышек не содержат (неактивные ядра).
Неактивность ядра объясняется тем, что в клетках не синте­
зируется белок на экспорт, а ядро, как известно, регулирует
синтез белков. Поскольку в этих клетках синтезируется толь­
ко слизистый секрет, поэтому нет надобности в регуляции
белкового синтеза. В цитоплазме имеются комплекс Голь­
джи, митохондрии, гладкая ЭПС, в апикальной части содер­
жатся гранулы слизистого секрета (муцина).
Миоэпителиоциты смешанных концевых отделов распола­
гаются между базальными концами сероцитов белковых полу­
луний и базальной мембраной. Их функция — участие в выде­
лении секрета из железистых клеток и концевых отделов.

308

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Вставочные внутридольковые протоки в подчелюстной
железе развиты слабо, они короткие и не ветвятся. Объясня­
ется это тем, что в эмбриональном периоде часть их клеток
подверглась ослизнению и дифференцировалась в мукоциты
смешанных концевых отделов.
Исчерченные внутридольковые протоки развиты хорошо,
ветвятся, имеют расширения. В состав стенки этих протоков
входят высокие светлые клетки, широкие темные клетки,
клетки бокаловидной формы и малодифференцированные
клетки конической формы. У некоторых животных имеются
гранулярные отделы, в клетках которых хорошо развит синте­
тический аппарат (комплекс Гольджи, ЭПС, митохондрии).
В этих клетках вырабатываются некоторые гормональные
продукты: фактор роста, инсулиноподобный фактор и др.
Исчерченные протоки впадают в междольковые.
Междольковые протоки у истоков выстланы двухслой­
ным, в устье — многослойным кубическим эпителием. Они
впадают в проток железы, выстланный у истоков многослой­
ным кубическим, в устье — многослойным плоским эпите­
лием, открывается под языком, рядом с его уздечкой.
Подъязычные слюнные железы

Подъязычные слюнные железы — это самые мелкие железы
среди больших слюнных желез. Они также покрыты соедини­
тельнотканной капсулой и также разделены на дольки, отходя­
щими от капсулы трабекулами. В дольках этих желез имеются
3 вида концевых отделов: 1) белковые; 2) белково-слизистые;
3) слизистые. Белковые и белково-слизистые концевые отделы
сходны по строению с описанными ранее белковыми в околоуш­
ной железе и белково-слизистыми — в подчелюстной железе.
Слизистые концевые отделы состоят из мукоцитов кони­
ческой формы и миоэпителиоцитов. Мукоциты имеют свет­
лую окраску, между ними находятся межклеточные микро­
канальцы, ядра клеток сплюснутые, с грубым хроматином,
ядрышек не содержат. В цитоплазме имеются гладкая ЭПС,
митохондрии, комплекс Гольджи; в апикальной части содер­
жатся гранулы слизистого секрета (муцина). Функциональ­
ное значение этих клеток — синтез и выделение слизистого
секрета. Миоэпиоциты располагаются между основанием
мукоцитов и базальной мембраной.

Лекция 20. Пищеварительная система

309

Вставочные выводные протоки развиты слабо, так как
в эмбриональном периоде часть их клеток подверглась ос­
лизнению и трансформировалась в мукоциты.
Исчерченные выводные протоки в подъязычных слюнных
железах развиты плохо, по сравнению с такими же протока­
ми в околоушной и в подчелюстной железах. Они впадают
в междольковые выводные протоки.
Междольковые выводные протоки у истоков выстланы
двуслойным, в устье — многослойным кубическим эпители­
ем; впадают в проток железы.
Проток железы, выстланный вначале многослойным ку­
бическим, в устье — многослойным плоским эпителием, от­
крывается рядом с протоком подчелюстной слюнной железы.
Васкуляризация (кровоснабжение) больших слюнных же­
лез. Артерии, поступающие в большие слюнные железы,
разветвляются на междольковые, проходящие вдоль меж­
дольковых протоков; внутридольковые, идущие вдоль внутридольковых протоков; капилляры, оплетающие концевые
отделы; венулы; внутридольковые вены; междольковые
вены. Между артериолами и венулами на уровне междоль­
ковых, внутридольковых сосудов и перед разветвлением на
капиллярную сеть вокруг концевых отделов имеются АВА.
В тот момент, когда эти анастомозы закрываются, кровь уст­
ремляется к капиллярам, и начинается выделение секрета из
концевых отделов.
Иннервация больших слюнных желез осуществляется
эфферентными (симпатическими и парасимпатическими)
волокнами, которые заканчиваются моторными окончани­
ями на миоцитах сосудов и секреторными окончаниями на
железистых клетках. При раздражении симпатических во­
локон выделяется вязкая густая слюна, содержащая муцин.
При раздражении парасимпатических волокон выделяется
жидкая слюна, содержащая белковый секрет.
Возрастные изменения околоушных слюнных желез за­
ключаются в том, что до 2-летнего возраста эта железа выде­
ляет слизистый секрет, потом начинает секретировать белко­
вый секрет. Эта железа продолжает развиваться до 16—20 лет;
при этом железистый эпителий развит лучше, чем соедини­
тельнотканная строма. После 40 лет начинается инволюция
(обратное развитие) околоушной железы, которая заключа-

310

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ется в уменьшении железистого эпителия, разрастании со­
единительной и жировой ткани. В возрасте 80 лет в околоуш­
ной железе начинает вырабатываться слизистый секрет.
В подчелюстной железе полное развитие серозных
и смешанных концевых отделов завершается к 5-месячно­
му возрасту. Максимальное развитие железы наблюдается к
25 годам. После 50 лет начинается ее инволюция. Наиболее
интенсивный рост околоушной, подчелюстной и подъязыч­
ной желез происходит до 2 лет.
Функции слюнных желез: 1) экзокринная; 2) экскретор­
ная; 3)эндокринная.
Экзокринная функция проявляется в том, что эти железы
вырабатывают слюну, в состав которой входят вода (99%),
белковые вещества, ферменты, неорганические вещества и
клетки (эпителиоциты, лейкоциты). Слюна смачивает пищу,
принимает участие в ее начальной химической обработке
и облегчает проглатывание пищи.
Ферменты, расщепляющие углеводы: амилаза, мальтаза,
гиалуронидаза.
Ферменты, расщепляющие нуклеиды: нуклеазы и калликреин.
Ферменты, расщепляющие белки: калликреиноподобные
протеазы, трипсиноподобные ферменты и пепсиноген. Кро­
ме того, вырабатывается лизоцим, расщепляющий оболочку
бактерий, после чего они погибают.
Экскреторная функция заключается в том, что через слюн­
ные железы в ротовую полость выделяются мочевая кислота,
креатин, железо, йод и другие вещества.
Эндокринная функция проявляется в том, что слюнные
железы вырабатывают инсулиноподобный фактор, фактор
роста нервов, тимоцитгрансформирующий фактор, фактор
роста эпителия.

Пищевод
Развитие. Эпителий пищевода (esophagus) развивается
из прехордальной пластинки, соединительная и гладкая мы­
шечная ткани — из мезенхимы, поперечнополосатая мышеч-

Лекция 20. Пищеварительная система

311

ная ткань — из миотомов; мезотелий брюшины — из висце­
рального листка спланхнотома.
Стенка пищевода состоит из 4 оболочек: 1) слизистой
(tunica mucosa); 2) подслизистой основы (tela submucosa);
3) мышечной (tunica muscularis); 4) адвентиции (adventitia) —
выше диафрагмы или серозной оболочки (tunica serosa) —
ниже диафрагмы.
Слизистая оболочка вместе с подслизистой основой обра­
зует продольные складки и включает 3 слоя: 1) эпителиаль­
ную пластинку (lamina epithelialis); 2) собственную пластинку
слизистой оболочки (lamina propria mucosae); 3) мышечную
пластинку слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).
Эпителиальная пластинка представлена многослойным
плоским неороговевающим эпителием, в котором выделяют
3 слоя: базальный, шиповатый и поверхностный. Толщина
эпителия около 500 мкм, включает 20—25 слоев. Эпителий
у лиц старческого возраста может подвергаться ороговению.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из
рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются
отдельные лимфатические узелки и концевые отделы кар­
диальных желез (glandula cardiacae esophagi). Часть этих же­
лез расположена на уровне щитовидного хряща гортани и
5-го кольца трахеи, другая часть — при впадении пищевода
в желудок. Кардиальные железы простые трубчатые развет­
вленные, их концевые отделы выстланы кубическими сли­
зистыми эпителиальными клетками, среди которых есть
эндокринные (ЕС, ECL-клетки и клетки неясной природы).
Функциональное значение кардиальных желез заключается в
том, что они увлажняют комки пищи и способствуют ее про­
движению по пищеводу.
В тех местах, где находятся кардиальные железы, могут
образовываться дивертикулы (расширения), кисты, язвы
и опухоли.
Мышечная пластинка слизистой оболочки представле­
на пучками продольно расположенных гладких миоцитов.
Мышечная пластинка начинается на уровне перстневидного
хряща отдельными пучками. По мере приближения к желуд­
ку количество мышечных пучков увеличивается и толщина
пластинки достигает 300 мкм. Функциональное значение

312

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

мышечной пластинки проявляется в том, что своими сокра­
щениями она способствует продвижению пищи.
Подслизистая основа представлена рыхлой соединитель­
ной тканью, в которой располагаются собственные железы
пищевода (glandula esophagae propria). Это сложные разветв­
ленные альвеолярно-трубчатые железы. Их концевые отделы
выстланы слизистыми клетками (мукоцитами). От концевых
отделов отходят мелкие выводные протоки, выстланные ку­
бическим эпителием, которые сливаются в более крупные,
выстланные многослойным плоским эпителием. Крупные
протоки проходят через мышечную пластинку слизистой
оболочки и в собственной пластинке образуют ампулы (рас­
ширения). Слизистый секрет собственных желез увлажняет
комки пищи и способствует их прохождению.
Мышечная оболочка пищевода состоит из 2 слоев: 1) внутрен­
него циркулярного; 2) наружного продольного. Между этими
слоями находится прослойка рыхлой соединительной ткани.
В верхней трети пищевода мышечная оболочка представ­
лена поперечнополосатой мышечной тканью, в средней —
поперечнополосатой и гладкой мышечной тканями и в ниж­
ней — гладкой мышечной тканью. За счет внутреннего слоя
пищевода образуются 2 сфинктера: верхний расположен на
уровне перстневидного хряща гортани, нижний — при впа­
дении пищевода в желудок.
Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной
ткани, связанной с прослойками соединительной ткани, распо­
ложенными в мышечной оболочке, и с окружающей пищевод
тканью средостения. Ниже диафрагмы пищевод покрыт серо­
зной оболочкой, состоящей из соединительнотканной основы,
выстланной мезотелием (однослойным плоским эпителием).
Сосудистая система пищевода представлена узкопет­
листым и широкопетлистым артериальными сплетениями
в подслизистой основе и широкопетлистым артериальным
сплетением в собственной пластинке слизистой оболочки,
которые разветвляются на широкую сеть капилляров, распо­
ложенных под многослойным плоским эпителием, и оплета­
ют кардиальные и собственные железы пищевода.
Капилляры впадают в венулы, по которым венозная кровь
поступает в вены собственной пластинки слизистой оболоч­
ки, а оттуда в венозное сплетение подслизистой основы.

Лекция 20. Пищеварительная система

313

Система лимфатических сосудов представлена лимфа­
тическими капиллярами и сплетениями лимфатических со­
судов в подслизистой основе и мышечной оболочке, а иног­
да — в адвентиции.
Иннервация стенки пищевода осуществляется четырьмя
нервными сплетениями: I) адвентициальным; 2) субадвен­
тициальным, лежащим на поверхности мышечной оболочки;
3) межмышечным, расположенном в прослойке соединитель­
ной ткани между наружным и внутренним мышечными слоя­
ми; 4) подслизистым, находящимся в подслизистой основе.
Чувствительные нервные волокна этих сплетений пред­
ставлены дендритами чувствительных нейронов спинальных
ганглиев, вагуса и дендритами клеток Догеля II типа интра­
муральных ганглиев. Чувствительные волокна заканчивают­
ся рецепторами в виде кустиковидных разветвлений, инкап­
сулированных нервных окончаний. Чувствительные нервные
окончания обнаруживаются во всех оболочках и слоях стен­
ки пищевода, в том числе в эпителии. Эфферентные (сим­
патические и парасимпатические) нервные волокна пред­
ставлены аксонами эфферентных нейронов симпатических
нервных ганглиев и клетками Догеля I типа интрамуральных
ганглиев. Эти волокна заканчиваются моторными или секре­
торными нервными окончаниями.
За счет чувствительных (клеток Догеля II типа) и эффе­
рентных (клеток догеля I типа) интрамуральных ганглиев об­
разуются местные рефлекторные дуги, которые имеют боль­
шое значение для прохождения по пищеводу грубых комков
пищи и даже острых предметов. В тот момент, когда раздра­
жается рецептор острым предметом, проходящим по пище­
воду, возникает импульс, который с рецептора передается
на дендрит чувствительного нейрона, потом на его тело —>
аксон —> эфферентный нейрон —> аксон эфферентного ней­
рона —> гладкую мускулатуру пищевода. Гладкая мускулатура
расслабляется и пропускает острый предмет дальше.
На гистологических срезах на границе между пищеводом
и желудком виден стык между многослойным эпителием пи­
щевода и однослойным призматическим эпителием желуд­
ка. В собственной пластинке пищевода в этом месте видны
кардиальные железы, переходящие в кардиальные железы
желудка.

Лекция 21

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ
ЗУБОВ

В полости рта взрослого человека 32 постоянных зуба
(dens permanens). В каждой половине челюсти (правой или
левой) имеется 2 резца (dens incisius), I клык (dens caninus),
2 премоляра, или малых коренных зуба (dens praemolaris),
и 3 моляра, или больших коренных зуба (dens molaris).
3-й большой коренной зуб называется зубом мудрости (dens
sapientiae).
В полости рта ребенка 6—7 лет 20 молочных зубов (dens
deciduus). В каждой половинке челюсти имеется 2 резца,
1 клык и 2 больших коренных зуба.
Зуб состоит из коронки (corona dentis), возвышающейся
над десной; шейки (cervix dentis), прикрытой десной; корня
(radix dentis), расположенного в лунке альвеолярного отрост­
ка челюсти.
Зуб включает твердые и мягкие ткани. К твердым тканям
относятся эмаль (enamelum), дентин (dentinum) и цемент
(cementum), к мягким — пульпа (pulpa dentis).
Зуб удерживается в лунке альвеолярного отростка челюс­
ти при помощи поддерживающего (связочного) аппарата,
включающего цемент, периодонт и стенку лунки. Некоторые
ученые (Л.М. Цепов) не относят цемент к поддерживающему
аппарату зуба.

Лекция 21. Развитие и строение зубов

315

Развитие зубов
Развитие зубов (одонтогенез) претерпевает 3 стадии:
1) образование зубной пластинки и закладка зубных зачат­
ков; 2) дифференцировка зубных зачатков; 3) гистогенез.
Первая стадия начинается на 6-7-й неделе с образования
вестибулярной пластинки. Эта пластинка образуется в ре­
зультате врастания эпителия в мезенхиму по краю ротовой
полости. Затем вестибулярная пластинка расщепляется на
2 листка, в результате чего образуется преддверие ротовой
полости (vestibulum oris).
После этого кнутри от вестибулярной полости врастает
второй тяж эпителия. Это и есть зубная пластинка (плас­
тинок 2 — верхняя и нижняя). От внутренней поверхности
каждой пластинки образуются по 10 эпителиальных вырос­
тов — зубных почек (gemma dentis). В зубные почки врастает
мезенхима — зубной сосочек (papilla dentis). По мере враста­
ния зубногососочка из зубной почки формируется эпители­
альный зубной орган (organum dentale epitheliale), или эмале­
вый орган. Этот орган имеет форму двустенной чаши. Вокруг
эмалевого органа уплотняется мезенхима. Это уплотнение
называется зубным мешочком (sacculus dentis).
В результате 1-й стадии развития зуба образуется зубной
зачаток. Он состоит из 3 компонентов: зубного органа, зуб­
ного сосочка и зубного мешочка.
Вторая стадия начинается с дифференцировки компо­
нентов зубного зачатка.
Дифференцировка зубного органа (эмалевого органа) харак­
теризуется тем, что в нем появляются 3 слоя. 1 -й слой — внут­
ренний эпителий (epithelium dentale internum), прилежащий
к зубному сосочку. Его клетки приобретают призматическую
форму и называются энамелобластами (enameloblastus), так
как из них потом будет развиваться эмаль; 2-й слой — на­
ружный эпителий (epithelium dentale externum), прилежащий
к зубному мешочку. Его клетки имеют уплощенную форму,
после прорезывания зубов они частично редуцируются, час­
тично срастаются с эпителием десны; 3 — промежуточный
эпителий зубного органа, располагающийся между наруж­
ным и внутренним слоями. Его клетки приобретают звезд-

316

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

чатую форму в результате накопления между ними жидкос­
ти. Этот слой называется пульпой зубного органа (pulpa organi
dentis), из нее позже формируется кутикула зуба.
Зубной орган связан с зубной пластинкой при помощи
шейки. На 3-м месяце эмбриогенеза зубной орган отделяется
от зубной пластинки.
Дифференцировка зубного сосочка заключается в том, что
он увеличивается в размерах и глубже впячивается в зубной
орган. В зубной сосочек врастают кровеносные сосуды и
нервные волокна. На его поверхности мезенхимные клетки
дифференцируются в преодонтобласты, или предентинобласты (praedentinoblast). Из них позже будет развиваться де­
нтин. Мезенхимоциты центральной части зубного сосочка
дифференцируются в соединительнотканные клетки буду­
щей пульпы зуба.
Дифференцировка зубного мешочка проявляется в том,
что он делится на 2 слоя: внутренний и наружный. Позже из
внутреннего слоя будет развиваться цемент, из наружного —
периодонт.
Третья стадия (гистогенез) зуба включает: 1) дентиногенез, или развитие дентина (dentinogenesis); 2) развитие пуль­
пы; 3) энамелогенез, или развитие эмали (enamelogenesis);
4) развитие цемента и периодонта.
Дентиногенез начинается на 4-м месяце эмбриогенеза.
Предентинобласты зубного сосочка дифференцируются в
дентинобласты (dentinoblastus). Дентинобласты имеют вы­
тянутую форму, содержат овальное или круглое ядро, в ци­
топлазме имеются комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС,
митохондрии и фермент ЩФ. От дентинобластов отходят
отростки. Отросток, обращенный к зубному сосочку, назы­
вается центральным.
Дентинобласты вырабатывают молекулы коллагена, из ко­
торых полимеризуются коллагеновые волокна, и цементирую­
щее вещество предентина (гликопротеины, фосфопротеины,
протеогликаны и фосфорины). Вначале коллагеновые волок­
на имеют радиальное направление. Это плащевой предентин.
Когда толщина предентина достигает 40—80 мкм, коллагено­
вые волокна приобретают тангенциальное (продольное) на­
правление, и образуется припульпарный предентин.

Лекция 21. Развитие и строение зубов

317

По мере того как дентинобласты откладывают вещество
предентина, они все дальше отходят от поверхности к цен­
тру, но концы их периферических отростков остаются на
месте, сами отростки удлиняются. Вокруг отростков образу­
ется предентин. Таким образом, отростки оказываются в ка­
нальцах, которые называются дентинными. Образовавший­
ся предентин, состоящий из органических веществ, — это
мягкое вещество, которое можно, например, резать ножом.
Чтобы предентин стал твердым веществом — дентином, не­
обходимо отложение в нем солей (минерализация).
Минерализация предентина осуществляется на 5-м меся­
це эмбриогенеза при участии ЩФ, под влиянием которой
глицерофосфат крови расщепляется на фосфорную кислоту
и моносахара. Фосфорная кислота соединяется с кальцием,
в результате чего образуется фосфорнокислый кальций, ко­
торый откладывается в предентине и образуется дентин.
Во время минерализации предентина в нем появляются
многочисленные очаги, в которых откладываются кристаллы
минеральных солей. Эти очаги увеличиваются в размерах и
превращаются в глобулы (шары). По мере разрастания гло­
булы сливаются, и предентин оказывается минерализован­
ным, твердым. Такой способ минерализации называется
глобулярным.
Однако часть предентина остается неминерализованной.
По периферии формирующейся коронки зуба остаются не­
минерализованные участки, которые называются интергло­
булярными пространствами. Кроме того, часть предентина,
прилежащая к пульпе, тоже не подвергается минерализации;
называется припульпарным предентином. Иногда эти участки
называют необызвествленным припульпарным дентином.
Развитие пульпы зуба начинается одновременно с раз­
витием дентина. Центральные клетки мезенхимы зубного
сосочка дифференцируются в фибробласты, которые выра­
батывают молекулы коллагена и другие компоненты межкле­
точного вещества пульпы.
Энамелогенез (развитие эмали) начинается после обра­
зования дентина. В это время прекращается поступление
питательных веществ со стороны зубного сосочка через ба­
зальную мембрану к клеткам внутреннего слоя зубного орга-

318

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

на (энамелобластам), так как между энамелобластами и со­
судами зубного сосочка появляется слой дентина. В связи
с этим питательные вещества к энамелобластам начинают
поступать со стороны промежуточного слоя (пульпы) зубно­
го органа. Это приводит к тому, что ядро из базальной части
энамелобластов, комплекс Гольджи и клеточный центр пере­
мещаются в апикальную часть клеток. Поэтому апикальная
часть энамелобластов превращается в базальную, а базаль­
ная — в апикальную, направленную в сторону дентина. Это
называется инверсией.
Таким образом, образование дентина провоцирует ин­
версию энамелобластов, а после инверсии начинается обра­
зование эмали.
На гранулярной ЭПС энамелобластов начинает синтези­
роваться белок, гранулы которого смещаются в апикальную
часть клетки и образуют кутикулярную пластинку. По мере
того, как увеличивается количество гранул в кутикулярной
пластинке, эта пластинка удлиняется и превращается в предэмалевую призму. Чем больше увеличивается длина при­
змы, тем короче становятся энамелобласты и тем они дальше
отодвигаются к периферии. После образования предэмалевых призм начинается минерализация эмали.
Одновременно с образованием эмали происходит резор­
бция поверхности дентина, которая поэтому становится не­
ровной (фестончатой), благодаря чему эмаль прочно соеди­
няется с дентином.
Цементогенез (развитие цемента) происходит на 6—7-м
месяце после рождения ребенка, когда начинают прорезы­
ваться молочные зубы и начинают развиваться их корни.

Строение зуба
Эмаль (enamelum) покрывает коронку и частично шей­
ку зуба. Наибольшая толщина эмали на жевательной по­
верхности (до 3,5 мм). Эмаль — самая твердая ткань в теле
человека. В ее состав входят 3-4% органических веществ и
96—97 % солей фосфорнокислого кальция, углекислого каль­
ция и фтористого кальция.

Лекция 21. Развитие и строение зубов

319

Структурной единицей эмали является эмалевая призма.
Эмалевые призмы на продольном их разрезе имеют S-образную форму, на поперечном — многогранную, выпукловог­
нутую и др. Призмы располагаются пучками почти перпен­
дикулярно к поверхности дентина. В состав призмы входит
органическая матрица, представленная сетью тончайших во­
локон, и кристаллы солей. Между призмами находится ме­
нее обызвествленное склеивающее вещество.
На продольном шлифе зуба в эмали видны линии Ретци­
уса, которые на поперечном разрезе имеют форму колец. Су­
ществование этих линий объясняется периодическим ослаб­
лением минерализации, а также силовыми воздействиями на
зуб при жевании.
Кроме того, на шлифе зуба видны темные и светлые по­
лосы Шрегера. Наличие этих полос объясняется тем, что при
шлифовании зуба одни пучки эмалевых призм оказались
срезаны перпендикулярно, другие — продольно.
В эмали встречаются эмалевые веретена (fusum enameli),
эмалевые пучки (fasciculum enameli) и эмалевые пластинки
(lamina enameli).
Эмалевые веретена — это места проникновения дентин­
ных канальцев в эмаль. Через эмалевые веретена в эмаль со
стороны дентинных канальцев поступают питательные ве­
щества.
Эмалевые пучки — это узкие полоски слабо минерализо­
ванной эмали, начинающиеся на границе с дентином и не
достигающие ее поверхности.
Эмалевые пластинки — это узкие полоски слабо минера­
лизованной эмали, начинающиеся на границе с дентином
и заканчивающиеся на ее поверхности.
Наличие эмалевых пучков и эмалевых пластинок ослаб­
ляют структуру эмали, так как через эти пучки и пластинки в
эмаль поступают бактериальные токсины и бактерии, кото­
рые разрушают ее.
Прочность и химический состав эмали зависит от обме­
на веществ в организме. Через эмаль могут проникать вода,
ионы, аминокислоты, глюкоза и другие вещества. Эти ве­
щества поступают из слюны. Слюна оказывает влияние на
проницаемость эмали. Проницаемость эмали повышается

320

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

под влиянием кислот, паратирина, спирта и при недостатке
в пище солей кальция, фтора, фосфора. Эмаль соединяется
с дентином при помощи интердигитаций.
Кутикула эмали (cuticula enameli) представляет собой
тонкую органическую пластинку, покрывающую эмаль. Ку­
тикула развивается из пульпы зубного органа. Кутикула быс­
тро стирается на жевательной поверхности и остается только
на боковой поверхности эмали. Кутикула защищает эмаль от
вредного воздействия различных химических веществ.
Дентин (dentinum) состоит из основного вещества, в ко­
тором проходят дентинные канальцы (tubulus dentinalis).
В состав дентина входит 28 % органических веществ (в ос­
новном коллаген) и 72% солей (фосфорнокислый кальций,
фосфорнокислый магний и фтористый кальций). В дентине
имеются 2 слоя: 1) наружный плащевой, в котором колла­
геновые волокна располагаются радиально; 2) внутренний
припульпарный, в котором коллагеновые волокна распола­
гаются тангенциально (продольно).
В периферической части дентина коронки и корня зуба
имеются необызвествленные участки. В коронке эти участ­
ки сравнительно большие и называются интерглобулярными
пространствами, в области корня — мелкие и называются
зернистым слоем Томеса. Интерглобулярные пространства
принимают участие в обмене веществ дентина.
Внутренняя часть припульпарного дентина не содержит
солей (не минерализована) и называется полоской преденти­
на, или необызвествленным дентином.
Дентинные канальцы начинаются от пульпарной полости,
имеют радиальное направление и заканчиваются на поверх­
ности дентина. Некоторые канальцы проникают в эмаль (эма­
левые веретена). В припульпарном дентине плотность рас­
положения дентинных канальцев составляет 75 тыс. на мм2,
в плащевом — 15—30 тыс. канальцев. В коронке зуба дентин­
ные канальцы ветвятся слабо, в дентине корня — сильно.
Стенка дентинных канальцев состоит из перитубуляр­
ного дентина, который отличается тем, что коллагеновые
волокна в нем имеют циркулярное направление и богаче ми­
нерализованы. Дентин, расположенный между дентинными
канальцами, называется межтубулярным (межканальцевым).

Лекция 21. Развитие и строение зубов

321

В дентинных канальцах проходят периферические от­
ростки дентинобластов и содержится жидкость. Дентинные
канальцы принимают участие в обмене веществ и имеют тро­
фическое значение.
В дентине имеются слабо минерализованные участки
в виде тонких полос. Эти участки называются линиями Оуэна.
На продольном срезе зуба линии Оуэна имеют тангенциаль­
ное направление, на поперечном — циркулярное.
Обращенная к эмали поверхность дентина имеет интердигитации, способствующие прочному соединению его
с эмалью.
Вторичный дентин образуется дентинобластами после
прорезывания зуба в полоске необызвествленного припульпарного дентина. Ко вторичному дентину относятся: I) за­
местительный дентин;2)дентикли.
Заместительный дентин вырабатывается дентиноблас­
тами в том случае, если наружная поверхность дентина на­
чинает разрушаться. Спустя 2 недели после разрушения де­
нтина появляется вновь образованный предентин. Еще через
2 недели этот предентин подвергается минерализации. Если
процесс разрушения дентина протекает быстро, то замести­
тельный дентин не успевает сформироваться и в дентине воз­
никает дефект.
Дентикли образуются дентинобластами в пульпе зуба
при воспалительных и дистрофических процессах. Различа­
ют дентикли: 1) свободные, расположенные в пульпе зуба;
2) пристеночные, прилежащие к стенке пульпарной полости;
3) интерстициальные, включенные внутрь стенки зуба.
Вторичный дентин отличается неправильным распо­
ложением коллагеновых волокон и дентинных канальцев
и обилием интерглобулярных пространств.
Цемент (cementum) покрывает шейку и корень зуба, со­
держит 30% органических и 70% неорганических веществ
(преимущественно фосфорнокислый кальций и углекислый
кальций). Есть 2 вида цемента: 1) бесклеточный, покрываю­
щий шейку и отходящую от шейки часть корня зуба; 2) кле­
точный, покрывающий верхушку корня зуба.
Клеточный цемент сходен с грубоволокнистой костью.
Он содержит клетки — цементоциты (cementocytus) и разно-

322

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

направленные коллагеновые волокна и минерализованный
матрикс. Цементоциты располагаются в лакунах, от которых
отходят канальцы, соединенные с такими же канальцами или
с дентинными канальцами, через которые происходит обмен
веществ между цементом и дентином. В канальцах, отходя­
щих от лакун, находятся отростки цементоцитов.
Бесклеточный цемент состоит только из цементирующе­
го вещества и коллагеновых волокон, имеющих радиальное
и продольное направление. Радиальные волокна внутренним
концом внедряются в дентин, наружным — переходят в во­
локна периодонта и внедряются в стенку лунки альвеолярно­
го отростка челюсти, образуя циркулярную связку зуба.
Пульпа зуба, расположенная в пульпарной полости корон­
ки и в канале корня зуба, представляет собой разновидность
рыхлой соединительной ткани. В пульпе зуба различают
3 слоя: 1) периферический, прилежащий к стенке пульпар­
ной полости; 2) промежуточный, прилежащий к перифери­
ческому; 3) центральный.
Периферический слой пульпы представлен дентинобластами (dentinoblastocytus), имеющими отростчатую форму,
длину около 20—30 мкм и толщину 6 мкм. Цитоплазма со­
держит комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохонд­
рии и суданофильные гранулы. Их периферический отрос­
ток проникает в дентинный каналец и принимает участие в
обменных процессах и, возможно, участвует в восприятии
раздражений. Об этом свидетельствует наличие в отростках
ацетилхолинэстеразы.
Межклеточное вещество периферического слоя пульпы
включает коллагеновые волокна, гликозаминогликаны, про­
теогликаны, гликопротеины и другие вещества, присущие
межклеточному веществу рыхлой соединительной ткани.
Промежуточный слой пульпы представлен незрелыми кол­
лагеновыми волокнами и малодифференцированными клет­
ками, способными дифференцироваться в дентинобласты.
Центральный слой пульпы состоит из фибробластов, мак­
рофагов и адвентициальных клеток, коллагеновых и ретику­
лярных волокон. Функция пульпы — трофическая.
Периодонт — это плотная соединительная ткань, отно­
сится к поддерживающему (связывающему) аппарату зуба

Лекция 21. Развитие и строение зубов

323

и состоит из коллагеновых волокон. Внутренний конец этих
волокон внедряется в цемент шейки и корня зуба, наруж­
ный — в кость челюсти. В периодонте имеются прослойки
рыхлой соединительной ткани, в которых проходят крове­
носные сосуды. Коллагеновые волокна периодонта в облас­
ти шейки зуба образуют циркулярную связку. Периодонт
выполняет 2 функции: 1) удерживает корень зуба в лунке;
2) участвует в трофике зуба благодаря кровеносным сосудам,
проходящим в прослойках рыхлой соединительной ткани.
Пародонт включает периодонит, кость лунки альвелярного отростка челюсти и десну.
Прорезывание молочных зубов. Развитие корня и цемента.
Молочные зубы начинают прорезываться на 6—7-м месяце
жизни ребенка. Перед прорезыванием в коронке зуба на­
капливается пульпа, в результате этого повышается внутрипульпарное давление, под влиянием которого коронка зуба
начинает перемещаться к поверхности десны. Первыми про­
резываются резцы, потом клыки, затем моляры. На процесс
прорезывания зубов оказывают влияние питание, заболева­
ния, наличие витаминов и другие факторы. После прорезы­
вания коронки зуба, начинает развиваться его корень.
Развитие корня начинается с момента прорезывания зу­
бов. Если зуб однокоренной (резец, клык), то нижний край
эпителиального зубного органа начинает врастать в мезенхи­
му. Этот врастающий край называется «гертвиговское кор­
невое эпителиальное влагалище». Гертвиговское влагалище
имеет форму трубки. Его врастающий край слегка подвора­
чивается внутрь.
Периферийные мезенхимные клетки, которые приле­
гают к внутренней поверхности гертвиговского влагалища,
дифференцируются в дентинобласты. Последние начина­
ют вырабатывать предентин корня зуба с последующим его
обызвествлением.
Центральные мезенхимные клетки дифференцируются
в фибробласты, которые вырабатывают компоненты меж­
клеточного вещества пульпы корня зуба.
Если зуб двукоренной (премоляр), то от края эмалевого
органа растут навстречу друг другу 2 отростка. После срас­
тания этих отростков в гертвиговском влагалище образуются

324

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

2 отверстия и от каждого из этих отверстий врастает новое
гертвиговское влагалище, внутри которого образуется де­
нтин и пульпа корня зуба.
Если зуб имеет 3 корня (моляр), то от нижнего края эма­
левого органа отходят 3 отростка. После срастания этих от­
ростков образуется 3 отверстия, от каждого из которых отхо­
дит по одному гертвиговскому влагалищу.
Развитие цемента начинается с того, что мезенхимные
клетки внутреннего слоя зубного мешочка дифференциру­
ются в цементобласты, которые разрушают эпителий гертвиговского влагалища. В результате контакта цементобластов с
дентином корня и шейки зуба цементобласты активируются
и начинают вырабатывать межклеточное вещество цемента
(коллаген, гликозаминогликаны, протеогликаны и другие
вещества).
По мере роста корня зуба цементобласты перемещаются
к его вершине, замуровывают себя цементом и превраща­
ются в цементоциты отростчатой формы, расположенные
в лакунах. Поэтому цемент, в области вершины корня зуба,
в котором находятся цементоциты, называется клеточным
цементом. Цемент шейки зуба и основания его корня цементоцитов не содержит, и поэтому называется бесклеточным
цементом.
Развитие периодонта происходит за счет мезенхимных
клеток наружного слоя зубного мешочка, которые диффе­
ренцируются в фибробласты, вырабатывающие белок колла­
ген и другие компоненты межклеточного вещества соедини­
тельной ткани.
Смена молочных зубов и прорезывание постоянных зубов
начинается на 6—7 году жизни ребенка. На 5-м месяце эмб­
риогенеза закладываются постоянные резцы и первые моля­
ры, потом премоляры и клыки; вторые моляры — на 1-м го­
ду, третьи моляры — на 4—5 году жизни ребенка.
Постоянные зубы, у которых есть молочные предшес­
твенники (у резцов предшественниками являются резцы,
у клыков — клыки, у премоляров — моляры), закладываются
ниже и позади зачатков молочных зубов и располагаются в
одной с ними полости. Позже зачатки постоянных зубов от­
деляются от молочных костной перегородкой.

Лекция 21. Развитие и строение зубов

325

По мере того, как удлиняется зубная пластинка, на ней
появляются зачатки постоянных моляров, не имеющих мо­
лочных предшественников.
Прорезывание постоянных зубов, у которых есть молочные
предшественники, характеризуется тем, что в коронке пос­
тоянного зуба увеличивается количество пульпы, которая
давит на коронку, способствуя ее продвижению в сторону
поверхности десны. В это время остеокласты разрушают кост­
ную перегородку между зачатком постоянного зуба и корнем
молочного зуба. По мере того, как коронка продвигается к
поверхности десны, дентинокласты и цементокласты раз­
рушают корень молочного зуба. В тот момент, когда корень
молочного зуба окажется полностью разрушенным, коронка
молочного зуба практически ничем не удерживаема, легко
выталкивается коронкой постоянного зуба.
Первыми после 1-го моляра прорезываются постоянные
резцы, потом, в течение 9—14 лет, клыки и премоляры (ма­
лые коренные зубы).
Прорезывание постоянных больших коренных зубов (моля­
ров), не имеющих молочных предшественников, осущест­
вляется точно так же, как и прорезывание молочных зубов,
но только в более поздние сроки и после удлинения зубной
пластинки. Первый моляр прорезывается на 6-7 году жизни
ребенка, второй моляр — на 9-14 году и третий моляр на —
20-25 году.
Васкуляризация зубов осуществляется ветвями челюстной
артерии, проникающими через основное и дополнительные
отверстия в апикальной части корня зуба. В пульпе зуба ар­
терии разветвляются на множество анастомозирующих ка­
пилляров, которые впадают в вену, покидающую пульпарную
полость через те же отверстия в корне зуба. В пульпе имеются
лимфатические капилляры и мелкие лимфатические сосуды.
На кровоток в сосудах пульпы оказывает влияние темпе­
ратура, перепады механического давления во время жевания
пищи.
Иннервация зуба осуществляется ветвями тройничного
нерва, волокна которых заканчиваются рецепторами. Име­
ются безмиелиновые нервные волокна, заканчивающиеся
эффекторами на сосудах пульпы.

326

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Имеются данные о том, что чувствительные нервные во­
локна проникают в начальные отделы дентинных канальцев.
Эти волокна воспринимают болевые раздражения, возни­
кающие под влиянием давления на них жидкости, распо­
ложенной в дентинных канальцах. Возможно, что болевые
раздражения воспринимаются отростками дентинобластов,
о чем свидетельствует наличие в этих отростках ацетилхолинэстеразы.
Возрастные изменения зубов характеризуются тем, что
стираются эмаль и дентин на жевательной поверхности.
Эмаль тускнеет, на ней появляются трещины, на ее повер­
хности откладываются минеральные соли. В эмали, дентине
и цементе уменьшается содержание органических веществ и
увеличивается количество минеральных соединений. В ре­
зультате этого снижается проницаемость этих тканей для
воды, ионов, аминокислот, ферментов, глюкозы. По мере
старения организма прекращается новообразование денти­
на. Цемент, наоборот, разрастается.
Пульпа зуба в старости атрофируется, нарушается пита­
ние тканей зуба вследствие склероза кровеносных сосудов.
Количество дентинобластов уменьшается, часть из них пре­
вращается в дентиноциты.
Регенерации эмали зубов не наблюдается, регенерация де­
нтина осуществляется за счет образования вторичного замес­
тительного дентина, осуществляемого дентинобластами.

Лекция 22

ЖЕЛУДОК.
ТОНКИЙ КИШЕЧНИК

Развитие желудка
Развитие желудка начинается на 4-й неделе, а в течение
2-го месяца формируются все его основные части. Выстилаю­
щий эпителий и железы желудка развиваются из зародышевой
(кишечной) энтодермы, гладкая мышечная и соединительная
ткани — из мезенхимы, мезотелий брюшины (серозной обо­
лочки) — из висцерального листка спланхнотома.
Стенка желудка состоит из 4 оболочек: 1) слизистой;
2) подслизистой основы; 3) мышечной; 4) серозной.
Слизистая оболочка включает 3 слоя: а) слой эпителия;
б) собственную пластинку слизистой оболочки; в) мышеч­
ную пластинку слизистой оболочки.
Поверхность (рельеф) слизистой оболочки представлена
полями, ямочками и складками.
Поля (area gasrici) — это участки слизистой оболочки, ог­
раниченные венами, расположенными в прослойках соеди­
нительной ткани между пучками желудочных желез. Разме­
ры полей 1-16 мм.
Желудочные ямочки (foveola gastrici) — это углубления
эпителия в соединительную ткань собственной пластинки
слизистой оболочки. Глубина ямочек в теле, дне и кардиаль­
ной части желудка составляет 'Д часть от толщины слизистой
оболочки, в пилорической части — '/2.

328

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Складки (plica gastrici) образованы слизистой оболочкой
и подслизистой основой.
Слой эпителия представлен одним слоем слизистых кле­
ток цилиндрической формы. Это поверхностные эпителио­
циты желудка (epitheliocytus superficialis gastrici). Их базаль­
ный конец лежит на базальной мембране. В базальном конце
расположено ядро овальной формы. Цитоплазма клеток сла­
бо окрашена, в ней содержатся комплекс Гольджи, гладкая
ЭПС и митохондрии. В апикальной части клеток имеются
секреторные гранулы слизистого секрета (муцина). Функция
поверхностного эпителия желудка — секреция слизи, кото­
рая предохраняет слизистую оболочку от механических и хи­
мических повреждений.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из
рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются же­
лезы желудка, отдельные лимфатические узелки, нервные
волокна, кровеносные и лимфатические сосуды.
Железы желудка подразделяются на: 1) собственные желе­
зы желудка (glandulae gastrici propriae), расположенные в теле
и дне желудка; 2) пилорические железы (glandulae pilorici);
3) кардиальные, расположенные в кардиальной части желуд­
ка (glandulae cardiacae).
Железы желудка относятся к простым трубчатым желе­
зам, их насчитывается около 42 млн. Шейка желез открыва­
ется на дне желудочных ямочек.
Каждая железа желудка включает перешеек (istmus),
шейку (cervix), главную часть (pars principalis), которая под­
разделяется на тело (corpus) и дно (fundus). Тело и дно — это
секреторный отдел железы (portio terminalis).
Собственные железы желудка имеют длину около 0,65 мм
и диаметр 30—50 мкм. Собственные железы — это простые
трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) желе­
зы. Количество собственных желез составляет около 35 млн.
В состав каждой железы входит 5 видов клеток: 1) главные
экзокриноциты (glandulocytus principalis); 2) слизистые экзокриноциты (glandulocytus mucosus); 3) шеечные мукоциты (mucocytus cervicalis); 4) париетальные экзокриноциты
(glandulocytus parietalis); 5) эндокринные (аргирофильные)
клетки (endocrinocytus). Собственные железы — это простые
трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы.

Лекция 22. Желудок. Тонкий кишечник

329

Главные экзокриноциты располагаются в теле и дне же­
лезы, имеют призматическую форму, слабо базофильную
цитоплазму. Их ядра — круглой или овальной формы распо­
лагаются в центре клетки, на апикальной поверхности име­
ются микроворсинки. В цитоплазме есть хорошо развитый
синтетический аппарат: гранулярная ЭПС, комплекс Голь­
джи, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся
секреторные гранулы диаметром 0,9-1 мкм. Между клетка­
ми располагаются межклеточные канальцы.
Функция главных клеток — выделение пепсиногена, ко­
торый в кислой среде превращается в пепсин, и химозина,
створаживающего молоко.
Слизистые экзокриноциты располагаются в теле железы,
имеют призматическую форму, светлую цитоплазму и мик­
роворсинки на апикальной поверхности. Их ядра — упло­
щенной формы, содержат плотный хроматин, располагаются
в базальной части клетки. В цитоплазме развиты комплекс
Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части
клеток содержатся гранулы слизистого секрета (муцина).
Между клетками расположены межклеточные канальцы.
Функция этих клеток — секреция слизи.
Шеечные экзокриноциты еще называют недифференци­
рованными (epitheliocytus nondifTereciatus), так как они об­
ладают способностью к делению. Эти клетки располагаются
в шейке железы, имеют призматическую форму, слабо окра­
шенную цитоплазму, уплощенной формы ядро, расположен­
ное в базальной части. В цитоплазме есть комплекс Гольджи,
гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток со­
держатся секреторные гранулы, в которых находится муцин
(слизистый секрет). Функции шеечных клеток: 1) секреция
муцина; 2) регенераторная.
Париетальные экзокриноциты прилежат к наружной по­
верхности главных и слизистых экзокриноцитов, имеют не­
правильную форму и ацидофильную цитоплазму, содержат
1 или 2 круглых ядра. В цитоплазме клеток имеются внут­
риклеточные канальцы (canaliculus intracellularis), в которые
поступают ионы СГ, транспортирующиеся в межклеточные
канальцы и в просвет железы. Функция париетальных кле­
ток — секреция ионов С1" и Н+, которые, соединяясь, обра­
зуют соляную кислоту (НС1).

330

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Эндокринные клетки собственных желез желудка пред­
ставлены несколькими разновидностями. Некоторые из этих
клеток имеются в кардиальных и пилорических железах. По­
этому строение и значение желудочно-кишечных эндокриноцитов (endocriocytus gastrointestinalis) будут рассмотрены
после изучения пилорических и кардиальных желез.
Пилорические железырасполагаются в пилорической части
желудка, их количество составляет около 3,5 млн. Эти железы
отличаются от собственных тем, что: 1) располагаются более
редко; 2) сильнее разветвлены; 3) имеют широкий просвет;
4) короче собственных и кардиальных желез; 5) не содержат
париетальных клеток, за редким исключением. В состав кон­
цевых отделов этих желез входят в основном слизистые клетки,
есть недифференцированные шеечные клетки, эндокринные
клетки и очень редко главные и париетальные клетки. Фун­
кция пилорических желез — выделение слизистого секрета,
имеющего щелочную реакцию и содержащего дипептидазы.
Кардиальные железы в количестве около 3,5 млн распола­
гаются в кардиальной части желудка с сильно разветвлен ны м и
концевыми отделами, выстланными в основном слизисты­
ми клетками, имеющими светлую цитоплазму, уплощенное
ядро, гранулы муцина в апикальной части и синтетический
аппарат, представленный гладкой ЭПС, комплексом Голь­
джи и митохондриямии. Имеются недифференцированные
клетки, эндокриноциты и — очень редко — главные и пари­
етальные клетки. Функция кардиальных желез — выделение
слизистого секрета, содержащего дипептидазы.
Желудочно-кишечные эндокриноциты представлены ЕСклетками, G-клетками, ECL-клетками, Р-клетками, D-клетками, 0,-клетками, А-клетками и Х-клетками.
Самые многочисленные ЕС-клетки секретируют се­
ротонин и мелатонин. Серотонин стимулирует выделение
ферментов, слизи и двигательную активность желудка и ки­
шечника. Мелатонин регулирует функции организма в зави­
симости от времени суток (фотопериодичность).
G-клетки тоже многочисленны, располагаются преиму­
щественно в пилорических и кардиальных железах, выраба­
тывают гастрин и энкефалин. Гастрин стимулирует секрецию
пепсиногена главными клетками, выделение НО париеталь-

Лекция 22. Желудок. Тонкий кишечник

331

ными клетками и моторику (сокращение мускулатуры) же­
лудка. Энкефалин — это медиатор боли, т.е. он захватывается
рецепторами на поверхности цитолеммы нейронов и делает
эти нейроны менее восприимчивыми к боли. Однако энке­
фалин легко снимается с рецепторов молекулами никотина,
алкоголя и наркотиков. По мере того, как человек продол­
жает употреблять эти вещества (никотин и т.д.) энкефалина
становится все меньше и ослабляется его влияние на нервные
клетки. В результате развивается привыкание человека к ни­
котину, алкоголю или наркотику.
ECL-клетки вырабатывают гистамин, который стимули­
рует выделение НО париетальными клетками.
Р-клетки вырабатывают бомбезин, стимулирующий вы­
деление НО париетальными клетками, выделение сока под­
желудочной железы и моторику (сокращение мускулатуры)
желчного пузыря.
D-клетки находятся преимущественно в пилорических
железах, вырабатывают соматостатин, который ингибирует
(угнетает) синтез белка в клетках.
И^клетки имеются преимущественно в пилорических
железах, секретируют ВИП, который расширяет кровенос­
ные сосуды, понижает кровяное давление и стимулирует вы­
деление гормонов поджелудочной железой.
А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, который вызы­
вает расщепление гликогена в клетках печени и мускулатуре
и повышает содержание сахара в крови.
Х-клетки мало изучены.
Дно желудочных желез лежит на 3-м слое слизистой обо­
лочки — мышечной пластинке.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из
3 слоев гладких миоцитов: внутреннего и наружного цирку­
лярных и среднего продольного. Часть миоцитов мигрирует
из мышечной пластинки в собственную пластинку слизи­
стой оболочки. Функция мышечной пластинки — обеспече­
ние подвижности слизистой оболочки и выделения секрета
из желудочных желез.
Подслизистая основа желудка представлена рыхлой во­
локнистой соединительной тканью с богатым содержанием
эластических волокон. В ней расположены нервное, арте-

332

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

риальное и венозное сплетения и сплетение лимфатических
сосудов.
Мышечная оболочка желудка слабо развита в кардиаль­
ной его части, лучше — на дне и теле и особенно хорошо в
пилорической части. Мышечная оболочка состоит из 3 слоев:
1) наружного продольного, являющегося продолжением на­
ружного слоя пищевода; 2) среднего циркулярного, за счет
которого формируется сфинктер в пилорической части же­
лудка толщиной 3-5 см; 3) внутреннего, содержащего пучки
гладких миоцитов, имеющих косое направление.
Между слоями мышечной оболочки имеются прослойки
рыхлой соединительной ткани, в которых находится межмы­
шечное нервное сплетение.
Серозная оболочка желудка состоит из соединитель­
нотканной основы, покрытой мезотелием.
Сосудистая система представлена артериями желудка,
проходящими через серозную и мышечную оболочки. От­
давая им многочисленные ветви, артерии впадают в мощное
артериальное сплетение в подслизистой основе. Ветви от
этого сплетения поступают в собственную пластинку слизис­
той оболочки, где образуют артериальное слизистое сплете­
ние. От мелких артерий этого сплетения отходят капилляры,
оплетающие железы желудка и обеспечивающие питание по­
верхностного эпителия слизистой оболочки.
Капилляры впадают в венулы и широкие тонкостенные
звездчатые вены (vena stellata), лежащие под эпителием. При
повреждении эпителия разрушается стенка звездчатых вен,
что сопровождается желудочным кровотечением. Мелкие
вены впадают в венозное сплетение слизистой оболочки, от
которого венозные стволики направляются в венозное спле­
тение подслизистой основы. Вены слизистого и подслизис­
того сплетений имеют клапаны.
Система лимфатических сосудов начинается лимфати­
ческими капиллярами, впадающими в сплетение лимфати­
ческих сосудов подслизистой основы и далее в межмышеч­
ное лимфатическое сплетение.
Иннервация желудка обеспечивается тремя нервными
сплетениями: 1) подслизистым; 2) межмышечным; 3) субсе­
розным. Эти сплетения включают эфферентные симпатиче-

Лекция 22. Желудок. Тонкий кишечник

333

ские и парасимпатические волокна и афферентные (чувстви­
тельные, или сенсорные) нервные волокна.
Симпатические нервные волокна — это аксоны эфферент­
ных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатиче­
ские — аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I ти­
па) интрамуральных ганглиев.
В интрамуральных ганглиях пилорической части желудка
содержится много чувствительных нейронов (клеток Догеля
II типа), дендриты которых заканчиваются хеморецептора­
ми в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки. Клет­
ки Догеля I и II типа образуют местные рефлекторные дуги,
которые играют важную роль в периодическом поступлении
кислого содержимого из желудка в двенадцатиперстную
кишку. В тот момент, когда порция пищи, содержащей НС1,
из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку, проис­
ходит раздражение хеморецепторов, которыми заканчива­
ются дендриты клеток Догеля II типа. Возникает импульс,
который через дендрит, тело и аксон этой клетки поступа­
ет на клетку Догеля I типа и по ее аксону — на мускулатуру
пилорического сфинктера желудка. Сфинктер закрывается
и находится в закрытом состоянии до тех пор, пока хеморе­
цепторы воспринимают наличие НО в двенадцатиперстной
кишке. Как только содержимое двенадцатиперстной кишки
ощелачивается, прекращается поступление импульсов на пи­
лорический сфинктер, этот сфинктер открывается и пропус­
кает очередную порцию кислого содержимого из желудка.
Афферентные нервные волокна, заканчивающиеся рецеп­
торами в тканях стенки желудка, являются дендритами чувс­
твительных нейронов нервных ганглиев. При возбуждении
симпатических волокон моторика и секреция желудка сни­
жаются, при возбуждении парасимпатических волокон —
повышаются.
Функции желудка: 1) секреторная, является главной фун­
кцией; 2) механическая; 3) антианемическая; 4) всасыватель­
ная; 5) экскреторная; 6) эндокринная.
Секреторная функция желудка заключается в том, что же­
лезами желудка вырабатывается желудочный сок, в состав
которого входят ферменты: пепсин, химозин (ренин), липа­
за. Кроме того, в желудочном соке есть НО и слизь.

334

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Пепсин расщепляет белки до альбумоз и пептонов. Он
образуется в кислой среде из пепсиногена, вырабатываемого
главными клетками желез желудка.
Химозин имеется только у маленьких детей. Он створажи­
вает молоко.
Липаза содержится в малом количестве, у детей расщеп­
ляет жиры молока.
Механическая функция желудка заключается в перемеши­
вании пищи с желудочным соком и проталкивании ее в две­
надцатиперстную кишку.
Антианемическая функция желудка состоит в том, что в
стенке желудка вырабатывается антианемический фактор.
Он способствует всасыванию витамина В12, поступающего с
пищей. Если нет антианемического фактора, то не всасыва­
ется витамин В|2, без которого развивается малокровие.
Всасывательная функция проявляется в том, что через
стенку желудка всасываются вода, спирт, соли, сахар.
Экскреторная функция заключается в выделении из ор­
ганизма в желудок аммиака, мочевины, продуктов распада
алкоголя и др.
Эндокринная функция состоит в том, что эндокринные
клетки желез желудка вырабатывают серотонин, мелатонин,
гастрин, энкефалин, гистамин и другие гормоноподобные ве­
щества. Эти вещества обладают: 1) паракринным действием,
т.е. воздействуют на рядом расположенные клетки; 2) дис­
тантным действием, т.е. всасываются в кровь и воздействуют
на клетки отдаленных органов.

Тонкая кишка
Тонкая кишка состоит из 3 частей: 1) двенадцатипер­
стной (intestinum duodenum); 2) тощей (intestinum jejunum);
3) подвздошной (intestinum ileum).
Стенка тонкой кишки состоит из 4 оболочек: 1) слизис­
той, включающей слой эпителия, собственную пластинку и
мышечную пластинку; 2) подслизистой основы; 3) мышеч­
ной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного и на­
ружного продольного слоев гладких миоцитов; 4) серозной.

Лекция 22. Желудок. Тонкий кишечник

335

Источники развития эпителия — кишечная энтодерма;
рыхлой соединительной и гладкой мышечной ткани — ме­
зенхима; мезотелия серозной оболочки — висцеральный
листок спланхнотома.
Рельеф (поверхность) слизистой оболочки представлен
складками, ворсинками и криптами (простыми трубчатыми
железами).
Складки слизистой оболочки образованы слизистой обо­
лочкой и подслизистой основой, имеют циркулярное на­
правление и называются полулунными (plica semilunalis), или
циркулярными (plica circularis).
Ворсинки (villi intestinalis) — это выпячивания слизистой
оболочки, в состав которых входят рыхлая соединительная
ткань собственной пластинки, гладкие миоциты мышечной
пластинки и однослойный призматический (кишечный)
эпителий, покрывающий ворсинки.
В состав ворсинок также входят артериола, разветвля­
ющаяся на капилляры, венула и лимфатический капилляр.
Высота ворсинок в двенадцатиперстной кишке составляет
0,3-0,5 мм, тощей и подвздошной кишках — до 1,5 мм. Тол­
щина ворсинок в двенадцатиперстной кишке больше, чем
в тощей или подвздошной. На 1 мм2 в двенадцатиперстной
кишке приходится до 40 ворсинок, а в тощей и подвздош­
ной — не более 30.
Эпителий, покрывающий ворсинки, называется стол­
бчатым (epithelium columnarae). В его состав входят 4 вида
клеток: 1) столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой
(epitheliocytus columnaris cum limbus striatus); 2) М-клетки
(клетки с микроскладками); 3) бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyts caliciformis); 4) эндокринные, или базально­
зернистые клетки (endocrinocytus).
Столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой называ­
ются так потому, что на их апикальной поверхности имеются
микроворсинки. Средняя высота микроворсинок составляет
около 1 мкм, диаметр — 0,1 мкм, расстояние между микро­
ворсинками — от 0,01 до 0,02 мкм. Между микроворсинками
содержится высокоактивная ЩФ, нуклеозиддифосфатазы,
L-гликозидаза, D-гликозидаза, аминопептидазы. В микро­
ворсинках имеются микротубулы и актиновые филаменты.

336

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Благодаря этим ультраструктурам микроворсинки осущест­
вляют движения и всасывание. Поверхность микроворсинок
покрыта гликокаликсом. Пищеварение в исчерченной каем­
ке называется пристеночным.
В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов хорошо разви­
та ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, имеются лизосо­
мы исодержатся мультивезикулярные тельца (везикула, или
пузырек, внутри которой находятся более мелкие везикулы)
и микрофиламенты, которые в апикальной части образуют
кортикальный слой. Ядро — овальной формы, активное, рас­
положено ближе к базальной части.
На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов
в апикальной части клеток имеются межклеточные соедине­
ния: 1) плотные изолирующие контакты (zonula occludens) и
2) адгезивные пояски (zonula adherens), которые закрывают
межклеточные щели. Ближе к базальной части клеток между
ними имеются десмосомы и интердигитации. В боковой по­
верхности цитолеммы клеток содержатся Na+ и К+-АТФаза,
которые участвуют в транспортировке натрия и калия через
цитолемму.
Функции столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каем­
кой: 1) вырабатывают пищеварительные ферменты, участву­
ющие в пристеночном пищеварении; 2) участие в пристеноч­
ном пищеварении; 3) всасывание продуктов расщепления.
М-клетки располагаются в тех местах кишки, где в собст­
венной пластинке слизистой оболочки имеются лимфатиче­
ские узелки. Эти клетки относятся к разновидности столбча­
тых эпителиоцитов. На апикальной поверхности этих клеток
мало микроворсинок, зато цитолемма здесь образует микро­
складки. С помощью этих микроскладок М-клетки захваты­
вают макромолекулы (антигены) из просвета кишки, здесь
формируются эндоцитозные везикулы, которые затем через
базальную и боковую плазмолемму поступают в собственную
пластинку слизистой оболочки, вступают в контакт с лимфо­
цитами и стимулируют их к дифференцировке.
Бокаловидные экзокриноциты являются слизистыми клет­
ками (мукоцитами), имеют синтетический аппарат (гладкая
ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии); уплощенное неак­
тивное ядро располагается ближе к базальной части. На глад-

Лекция 22. Желудок. Тонкий кишечник

337

кой ЭПС синтезируется слизистый секрет, гранулы которо­
го накапливаются в апикальной части клетки. В результате
накопления гранул секрета апикальная часть расширяется,
и клетка приобретает форму бокала. После выделения секре­
та из апикальной части клетка вновь приобретает призмати­
ческую форму.
Эндокринные (энтерохромаффинные) клетки представле­
ны 7 разновидностями. Эти клетки содержатся не только на
поверхности ворсинок, но и в криптах.
Крипты — это трубчатые углубления, располагающиеся в
собственной пластинке слизистой оболочки. Фактически это
простые трубчатые железы. Их длина не превышает 0,5 мм.
В состав крипт входит 5 разновидностей эпителиальных кле­
ток: 1) столбчатые эпителиоциты (энтероциты), отличаются
от таких же клеток ворсинок более тонкой исчерченной ка­
емкой; 2) бокаловидные экзокриноциты такие же как в вор­
синках; 3) эпителиоциты без исчерченной каемки, являются
недифференцированными клетками, за счет которых проис­
ходит обновление эпителия крипт и ворсинок в течение каж­
дых 5—6 сут; 4) клетки с ацидофильной зернистостью (клетки
Панета); 5) эндокринные клетки.
Клетки с ацидофильной зернистостью располагаются по
одной или группами в области тела и дна крипт. В этих клет­
ках хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС,
имеются митохондрии, расположенные вокруг круглого
ядра. В апикальной части клеток имеются ацидофильные
гранулы, содержащие белково-углеводный комплекс. Аци­
дофилия гранул объясняется наличием в них щелочного бел­
ка аргинина.
В цитоплазме клеток с ацидофильной зернистостью
(клеток Панета) имеются цинк и ферменты: кислая фосфа­
таза, дегидрогеназы, а также дипептидазы, представленные
Ес-клетками, расщепляющие дипептиды до аминокислот;
кроме того, они содержат лизоцим, убивающий бактерий.
Функции клеток Панета: расщепление дипептидаз до
аминокислот, антибактериальная и нейтрализация НО.
Крипты и ворсинки тонкой кишки представляют единый
комплекс благодаря: 1) анатомической близости (крипты
открываются между ворсинками); 2) в клетках крипт выра-

338

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

батываются ферменты, участвующие в пристеночном пище­
варении; 3) за счет недифференцированных клеток крипт
происходит обновление клеток крипт и ворсинок через каж­
дые 5—6 сут.
Эндокринные клетки ворсин и крипт тонкой кишки пред­
ставлены: 1) Ес-клетками, вырабатывающими серотонин,
мотилин и вещество Р; 2) А-клетками, секретирующими энтероглюкагон, расщепляющий гликоген на простые сахара;
3) S-клетками, вырабатывающими секретин, стимулирую­
щий выделение сока поджелудочной железы; 4) 1-клетками,
выделяющими холецистокинин, стимулирующий функцию
печени, и панкреозимин, активирующий функцию поджелу­
дочной железы; 5) G-клетками, вырабатывающими гастрин;
6) D-клетками, секретирующими соматостатин; 7) Э^клетки, вырабатывающие ВИП.
Собственная пластинка слизистой оболочки представле­
на рыхлой соединительной тканью, в которой содержится
много ретикулярных волокон и ретикулоподобных клеток.
Кроме того, в собственной пластинке находятся одиночные
лимфатические узелки (noduli lymphatici solitari), диаметр
которых достигает 3 мм, и сгруппированные лимфатические
узелки (noduli lymphatici aggregati), ширина которых состав­
ляет 1 см, а длина — до 12 см.
Одиночных лимфатических узелков (до 15 тыс.) и сгруп­
пированных лимфатических узелков (до 100) больше всего
наблюдается у детей от 3 до 13 лет, потом их количество на­
чинает уменьшаться. Функции лимфатических узелков: кро­
ветворная и защитная.
Мышечная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки
состоит из 2 слоев гладких миоцитов: внутреннего циркуляр­
ного и наружного продольного. Между этими слоями имеет­
ся прослойка рыхлой соединительной ткани.
Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной
ткани, в которой имеются все сплетения: нервное, артери­
альное, венозное и лимфатическое. В подслизистой оболоч­
ке двенадцатиперстной кишки находятся сложные разветв­
ленные трубчатые железы (glandulae submucosae). Концевые
отделы этих желез выстланы преимущественно мукоцитами
со светлой цитоплазмой, сплюснутым неактивным ядром.

Лекция 22. Желудок. Тонкий кишечник

339

В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и ми­
тохондрии, в апикальной части — гранулы слизистого секрета.
Кроме того, в концевых отделах встречаются апикаль­
нозернистые, бокаловидные, недифференцированные и —
иногда — париетальные клетки. Мелкие протоки желез две­
надцатиперстной кишки выстланы кубическим эпителием,
а более крупные, открывающиеся в просвет кишки, — стол­
бчатым каемчатым.
Секрет подслизистых желез имеет щелочную реакцию,
содержит дипептидазы. Значение секрета: расщепляет ди­
пептиды до аминокислот и ощелачивает кислое содержимое,
поступившее из желудка в двенадцатиперстную кишку.
Мышечная оболочка стенки тонкой кишки состоит из
2 слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и
наружного продольного. Между этими слоями находится
прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой рас­
положены 2 нервных сплетения: 1) мышечно-кишечное;
2) мышечно-кишечное чувствительное. За счет локального
сокращения миоцитов внутреннего слоя происходит переме­
шивание содержимого кишки, за счет содружественного со­
кращения внутреннего и наружного слоев возникают перис­
тальтические волны, способствующие проталкиванию пищи
в каудальном направлении.
Серозная оболочка тонкой кишки состоит из соедини­
тельнотканной основы, покрытой мезотелием.
Дупликатура серозной оболочки образует брыжейку ки­
шечника, которая прикрепляется к дорсальной стенке брюш­
ной полости. У животных, тело которых находится в гори­
зонтальном положении, кишечник подвешен на брыжейке.
Поэтому кишечник животных всегда занимает правильное
положение, т.е. он не поворачивается вокруг брыжейки.
У человека тело находится в вертикальном положении,
поэтому создаются условия для поворота кишечника вок­
руг брыжейки. При значительном его повороте возникает
частичная или полная непроходимость, что сопровождается
болями. Кроме того, нарушается кровоснабжение стенки ки­
шечника, и наступает ее некроз.
При первых признаках непроходимости кишечника че­
ловеку необходимо придать телу горизонтальное положение

340

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

так, чтобы кишечник оказался подвешенным на брыжейке.
Этого иногда бывает достаточно, чтобы кишечник занял пра­
вильное положение и восстановилась его проходимость без
оперативного вмешательства.
Кровоснабжение тонкого кишечника осуществляется за
счет 3 артериальных сплетений: 1) подслизистого, располо­
женного в подслизистой основе; 2) межмышечного, находя­
щегося в прослойке соединительной ткани между наружным
и внутренним мышечными слоями мышечной оболочки;
3) слизистого, расположенного в собственной пластинке
слизистой оболочки. От этих сплетений отходят артериолы,
разветвляющиеся на капилляры во всех оболочках и слоях
стенки кишки.
Артериолы, отходящие от слизистого сплетения, прони­
кают в каждую ворсинку кишки и разветвляются на капилля­
ры, которые впадают в венулу ворсинки. Венулы несут кровь
в венозные сплетения слизистой оболочки, а оттуда — в спле­
тение подслизистой основы.
Отток лимфы от кишечника начинается по лимфатиче­
ским капиллярам, расположенными в ворсинках кишки и во
всех ее слоях и оболочках. Лимфатические капилляры впада­
ют в более крупные лимфатические сосуды, по которым лим­
фа поступает в хорошо развитое сплетение лимфатических
сосудов, находящееся в подслизистой основе.
Иннервация тонкого кишечника осуществляется двумя
межмышечными сплетениями: 1) мышечно-кишечным;
2) чувствительным мышечно-кишечным.
Мышечно-кишечное нервное сплетение представлено раз­
личными нервными волокнами, в том числе аксонами нейро­
нов симпатических нервных узлов (симпатические нервные
волокна) и аксонами эфферентных нейронов (клеток Догеля
I типа), заложенных в интрамуральных ганглиях. Эфферент­
ные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна
заканчиваются моторными эффекторами на гладкой мышеч­
ной ткани и секреторными — на криптах.
Чувствительное мышечно-кишечное нервное сплетение
представлено афферентными нервными волокнами, кото­
рые являются дендритами нейронов, идущих от 3 источни­
ков: а) нейронов спинальных ганглиев, б) чувствительных

Лекция 22. Желудок. Тонкий кишечник

341

нейронов интрамуральных ганглиев (клеток Догеля II типа),
в) чувствительных нейронов узла блуждающего нерва.
Таким образом, в кишечнике имеются симпатические
и парасимпатические рефлекторные дуги, которые нам хо­
рошо уже известны. В кишке имеются не только трехчлен­
ные, но и четырехчленные рефлекторные симпатические
дуги. Первым нейроном четырехчленной рефлекторной дуги
является нейрон спинального ганглия, вторым — нейрон
латерально-промежуточного ядра спинного мозга, треть­
им — нейрон в симпатическом нервном ганглии и четвер­
тым — в интрамуральном ганглии.
В тонкой кишке есть местные рефлекторные дуги. Они
располагаются в интрамуральных ганглиях и состоят из клеток
Догеля П типа, дендриты которых заканчиваются рецептора­
ми, а аксоны — синапсами на клетках Догеля I типа, которые
являются вторыми нейронами рефлекторной дуги. Их аксоны
заканчиваются эффекторными нервными окончаниями.
Функции тонкой кишки: 1) химическая обработка пищи;
2) всасывательная; 3) механическая (моторная); 4) эндок­
ринная.
Химическая обработка пищи осуществляется за счет:
1) внутриполостного пищеварения; 2) пристеночного пище­
варения; 3) примембранного пищеварения.
Внутриполостное пищеварение осуществляется за счет
ферментов сока поджелудочной железы, поступающего в
12-перстную кишку. Внутриполостное пищеварение обеспе­
чивает расщепление сложных белков до более простых.
Пристеночное пищеварение осуществляется на поверхнос­
ти ворсинок за счет ферментов, вырабатываемых в криптах.
Эти ферменты расщепляют простые белки до аминокислот.
Примембранное пищеварение происходит на поверхности
эпителиальных слизистых наложений за счет внутриполостных ферментов и ферментов, вырабатываемых в криптах.
Что такое эпителиальные слизистые наложения? Эпителий
ворсин и крипт тонкой кишки обновляется через каждые
5—6 сут. Отторгнутые эпителиальные клетки крипт и ворси­
нок — это и есть слизистые эпителиальные наложения.
Расщепление белков в тонкой кишке осуществляется при
помощи трипсина, киназогена, эрипсина.

342

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Расщепление нуклеиновых кислот происходит под влияни­
ем нуклеазы. Расщепление углеводов осуществляется при по­
мощи амилазы, мальтазы, сахарозы, лактазы, глюкозидаз.
Расщепление липидов происходит за счет липаз.
Всасывательная функция тонкой кишки осуществляется
через исчерченную каемку столбчатых эпителиоцитов, пок­
рывающих ворсинки. Эти ворсинки постоянно сокращаются
и расслабляются. На высоте пищеварения сокращения пов­
торяются 4—6 раз в минуту.
Сокращения ворсинок осуществляются за счет гладких
миоцитов, находящихся в строме ворсинки. Миоциты рас­
полагаются радиально и косо по отношению к продольной
оси ворсинок. Концы этих миоцитов оплетены ретикуляр­
ными волокнами. Периферические концы ретикулярных во­
локон вплетаются в базальную мембрану эпителия ворсинок,
центральные — в строму, окружающую сосуды, находящиеся
внутри ворсинок.
При сокращении гладких миоцитов происходит умень­
шение объема стромы, расположенной между сосудами и
эпителием ворсинок, и уменьшение объема самих ворсинок.
Диаметр сосудов, вокруг которых истончается прослойка
стромы, не уменьшается. Изменения в ворсинках во время
их сокращения создают условия для поступления продуктов
расщепления в кровеносные и лимфатические капилляры
ворсинок.
В тот момент, когда расслабляются гладкие миоциты,
объем ворсинок увеличивается, а внутриворсинковое давле­
ние уменьшается, что благоприятно сказывается на всасыва­
нии продуктов расщепления в строму ворсинок.
Таким образом, создается впечатление, что ворсинки то
увеличиваясь, то уменьшаясь, действуют подобно глазной
пипетке: при сдавлении резинового колпачка пипетки, ее
содержимое выделяется, при расслаблении — насасывается
следующая порция вещества. За 1 минуту в кишечнике вса­
сывается около 40 мл питательных веществ.
Всасывание белков осуществляется через щеточную каем­
ку после расщепления их до аминокислот.
Всасывание липидов осуществляется 2 путями. Первый
путь всасывания липидов осуществляется таким образом. На

Лекция 22. Желудок. Тонкий кишечник

343

поверхности исчерченной каемки при помощи липазы липи­
ды расщепляются до глицерина и жирных кислот. Глицерин
всасывается в цитоплазму эпителиоцитов. Жирные кислоты
подвергаются этерификации, т.е. при помощи холинэстерина и холинэстеразы превращаются в эфиры жирных кислот,
которые через исчерченную каемку всасываются в цитоплаз­
му столбчатых эпителиоцитов. В цитоплазме эфиры распада­
ются с освобождением жирных кислот, которые при помощи
киназогена соединяются с глицерином. В результате этого
образуются капельки липидов диаметром до 1 мкм, называе­
мые хиломикронами. Хиломикроны затем поступают в стро­
му ворсинок, потом — в лимфатические капилляры.
Второй путь всасывания липидов осуществляется сле­
дующим образом. На поверхности исчерченной каемки ли­
пиды эмульгируются и соединяются с белком, в результате
образуются капельки (хиломикроны), которые поступают в
цитоплазму клеток и межклеточные пространства, затем —
в строму ворсинок и лимфатический капилляр.
Механическая функция тонкой кишки заключается в пе­
ремешивании и проталкивании химуса в каудальном направ­
лении.
Эндокринная функция тонкой кишки осуществляется за
счет секреторной деятельности эндокринных клеток, распо­
ложенных в эпителии ворсинок и крипт.

Лекция 23

СРЕДНИЙ И КАУДАЛЬНЫЙ
ОТДЕЛЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО
КАНАЛА

Толстая кишка
Толстая кишка состоит из 3 частей: 1) ободочной киш­
ки, которая включает восходящую ободочную кишку, попе­
речноободочную кишку и нисходящую ободочную кишку;
2) сигмовидной кишки; 3) прямой кишки.
Стенка толстой кишки включает 4 оболочки: 1) слизис­
тую, состоящую из слоя эпителия, собственной пластинки и
мышечной пластинки; 2) подслизистую основу; 3) мышеч­
ную; 4)серозную.
Источником развития эпителия является кишечная энто­
дерма, а в области анального отверстия — кожная эктодерма;
рыхлой соединительной и гладкой мышечной тканей — ме­
зенхима; мезотелия серозной оболочки — внутренний ли­
сток спланхнотома.
Рельеф слизистой оболочки представлен циркулярными
складками и криптами.
Эпителиальный слой слизистой оболочки представлен од­
нослойным призматическим эпителием, который образует
трубчатые углубления в собственную пластинку. Эти углубле­
ния называются криптами, длина которых составляет 0,7 мм.
В состав эпителия крипт и поверхности слизистой оболочки
входят 5 разновидностей клеток: 1) бокаловидные экзокриноциты (их больше всего); 2) столбчатые эпителиоциты с ис-

Лекция 23. Средний и каудальный отделы пищеварительного канала

345

черченной каемкой; 3) малодифференцированные клетки;
4) эндокриноциты; 5) клетки с ацидофильной зернистостью.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из
рыхлой соединительной ткани, содержащей значительное
количество ретикулярных волокон и ретикулоподобных кле­
ток. В собственной пластинке слизистой оболочки содер­
жится больше лимфатических узелков, чем в тонкой кишке.
Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена
двумя слоями гладких миоцитов: 1) внутренним циркуляр­
ным; 2) наружным продольным. Между слоями имеется про­
слойка рыхлой соединительной ткани.
Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной
ткани, в которой располагаются нервное, артериальное, ве­
нозное и лимфатическое сплетения.
Мышечная оболочка толстой кишки состоит из двух слоев:
1) внутреннего циркулярного и 2) наружного продольного.
Наружный слой не сплошной, а представлен тремя лентами.
Между этими лентами имеются выпячивания (гаустры).
Серозная оболочка состоит из соединительнотканной ос­
новы, покрытой мезотелием. В серозную оболочку со сторо­
ны мышечной оболочки впячиваются пальцевидные вырос­
ты жировой ткани.
Функции толстого кишечника: 1) формирование каловых
масс; 2) эвакуация каловых масс; 3) выработка слизи; 4) син­
тез витаминов группы В и К; 5) экскреторная функция, так
как через слизистую оболочку толстого кишечника выделя­
ются продукты обмена веществ, мочевина, мочевая кислота
и соли тяжелых металлов.
Прямая кишка отличается некоторыми особенностя­
ми. Она делится на 2 части: 1) внутритазовую, или верхнюю
часть; 2) анальную, или нижнюю часть.
Внутритазовая часть представлена тремя циркулярны­
ми складками, ниже которых расположены 8—10 продольных
складок. Строение оболочек и слоев стенки внутритазовой
части прямой кишки мало чем отличается от строения тако­
вых ободочной кишки. Здесь имеются крипты, которые глуб­
же, чем в ободочной кишке. В криптах такие же эпителиаль­
ные клетки, как и в ободочной кишке. Остальные оболочки
тоже имеют сходное строение с ободочной кишкой.

346

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Анальная часть включает 3 зоны: 1) столбчатую зону (zona
columnare); 2) промежуточную зону (zona intermedia); 3) кож­
ную зону (zona cutanea).
Слизистая оболочка столбчатой зоны выстлана много­
слойным призматическим или кубическим эпителием. Сре­
ди этих клеток имеются эндокринные ECL-клетки.
В собственной пластинке имеются тонкостенные лаку­
ны, впадающие в геморроидальные вены. Через собственную
пластинку проходят выводные протоки рудиментарных рек­
тальных желез.
Мышечная пластинка слизистой оболочки столбчатой
зоны развита слабо или вовсе отсутствует.
Подслизистая основа столбчатой зоны состоит из рыхлой
соединительной ткани. Здесь находятся концевые отделы руди­
ментарных желез, артериальное, венозное и нервное сплетения.
Мышечная оболочка состоит из сплошного внутреннего
циркулярного и сплошного наружного продольного слоев.
Адвентициальная оболочка столбчатой зоны состоит из
рыхлой соединительной ткани.
Промежуточная зона имеет форму кольца шириной око­
ло 1 см. Слизистая оболочка этой зоны выстлана многослой­
ным плоским неороговевающим эпителием, отделенным от
эпителия столбчатой зоны аноректальной линией.
Собственная пластинка слизистой оболочки промежу­
точной зоны представлена рыхлой соединительной тканью,
содержащей многочисленные эластические волокна, здесь
имеются тканевые базофилы, эозинофильные лейкоциты.
Кожная зона покрыта многослойным плоским орогове­
вающим эпителием. В этой зоне имеются потовые и сальные
железы. На расстоянии 1 см от анального отверстия появля­
ются корни волос.
Сфинктеры анального отверстия образуются за счет
внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. Один
из этих сфинктеров сформирован из гладкой мускулатуры и
называется внутренним, второй — из поперечнополосатой
мускулатуры и называется наружным.
Кровоснабжение толстой кишки обеспечивается артери­
альными сплетениями в подслизистой основе и слизистой
оболочке. Артериолы этих сплетений разветвляются на ка-

Лекция 23. Средний и каудальный отделы пищеварительного канала

347

пилляры, которые собираются в венулы. Венулы впадают
в венозное сплетение слизистой оболочки и венозное спле­
тение подслизистой основы.

Червеобразный отросток
Червеобразный отросток (processus vermiformis) отходит
от слепой кишки. Его стенка состоит из 4 оболочек: 1) сли­
зистой; 2) подслизистой основы; 3) мышечной; 4) серозной.
Слизистая оболочка состоит из эпителиальной пластин­
ки, представленной однослойным призматическим эпите­
лием; собственной пластинки слизистой оболочки и слабо
развитой или вовсе отсутствующей мышечной пластинки.
За счет эпителия слизистой оболочки образуются впячивания (крипты), представляющие собой простые трубчатые
железы. Крипты выстланы преимущественно бокаловидны­
ми клетками; имеются каемчатые эпителиоциты, недиффе­
ренцированные клетки, клетки с ацидофильной зернистос­
тью (клетки Панета) и эндокриноциты.
Собственная пластинка слизистой оболочки аппендикса
(червеобразного отростка) содержит многочисленные лим­
фатические узелки, которые зачастую сливаются, образуя
общее плато. Лимфоциты узелков инфильтрируют не только
собственную пластинку, но и соединительную ткань подсли­
зистой основы, и эпителий слизистой оболочки и выходят на
поверхность этого эпителия.
Подслизистая основа практически не отделяется от соб­
ственной пластинки слизистой оболочки, так как мышечная
пластинка слизистой оболочки развита очень слабо. В под­
слизистой основе также имеются лимфатические узелки.
Мышечная оболочка червеобразного отростка включа­
ет 2 слоя гладких миоцитов: 1) внутренний циркулярный и
2) наружный продольный.
Серозная оболочка аппендикса покрывает его снаружи
и образует дупликатуру — брыжейку, которая прикрепляется
к дорсальной стенке брюшной полости.
Функции червеобразного отростка: кроветворная и за­
щитная.

348

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Печень
Печень (hepar) состоит из правой и левой долей, покрыта
соединительнотканной капсулой, от которой отходят про­
слойки соединительной ткани.
Развитие печени начинается на 5-й неделе эмбриогене­
за в виде выпячивания стенки энтодермальной кишки. Это
выпячивание называется печеночной бухтой. Из краниальной
части печеночной бухты развивается правая и левая доли пе­
чени и ее протоки, из каудальной — желчный пузырь и его
проток. Из устья бухты формируется общий желчный про­
ток, который открывается в двенадцатиперстную кишку.
Строма печени развивается из мезенхимы.
Общий план строения. Печень снаружи покрыта соедини­
тельнотканной капсулой (Глиссоновой капсулой). Капсула
покрыта брюшиной, прочно срастающейся с капсулой. Па­
ренхима печени состоит из 500 тыс. печеночных долек.
Печеночная долька — структурно-функциональная еди­
ница печени, имеет форму призмы, расширенной у основа­
ния и суженной у вершины. Ширина дольки колеблется око­
ло 1,5 мм, высота — несколько больше.
Простые дольки могут сливаться, образуя сложные доль­
ки. У человека дольки печени отделены друг от друга тонкими
прослойками соединительной ткани, у животных (у свиньи)
эти прослойки значительно толще. При поражении печени
алкоголем развивается цирроз печени, который характеризу­
ется атрофией долек и разрастанием соединительной ткани.
В междольковых прослойках соединительной ткани
(строме печени) проходят междольковые и вокругдольковые
кровеносные сосуды и желчные протоки и нервы.
Кровеносная система печени. Кровеносная система печени
отличается тем, что в ворота печени входят печеночная арте­
рия, приносящая артериальную кровь, и воротная вена, не­
сущая венозную кровь от непарных органов брюшной полос­
ти. Каждый из этих сосудов разветвляется на долевые, затем
сегментарные, потом междольковые (w. и аа. interlobulares),
которые делятся на вокругдольковые (vv. и аа. perilobulares),
от последних отходят капилляры. Капилляр, отходящий от
вокругдольковой вены, сливается с капилляром, отходящим

Лекция 23. Средний и каудальный отделы пищеварительного канала

349

от вокругдольковой артерии. В результате этого слияния
образуется внутридольковый печеночный капилляр, по ко­
торому течет смешанная (артериальная и венозная) кровь.
Внутридольковые капилляры впадают в центральную вену
дольки, по которой кровь поступает в поддольковую вену
(v. sublobularis). Поддольковые вены впадают в ветви пече­
ночных вен. Печеночные вены в количестве 3-4 впадают
в нижнюю полую вену.
Таким образом, кровеносную систему печени можно раз­
делить на 3 системы: 1) систему притока крови, представлен­
ную воротной веной и печеночной артерией и заканчивающу­
юся капиллярами, отходящими от вокругдольковых артерий
и вен; 2) систему циркуляции, представленную внутридольковыми синусоидными капиллярами, образующимися в резуль­
тате слияния артериальных (отходящих от вокругдольковых
артерий) и венозных (отходящих от вокругдольковых вен) ка­
пилляров; 3) систему оттока, начинающуюся центральными
венами долек и заканчивающуюся печеночными венами.
Междольковые и вокругдольковые артерии являются ар­
териями мышечного типа; в местах их разветвления имеются
сфинктеры, регулирующие приток артериальной крови.
Междольковые и вокругдольковые вены являются вена­
ми, со слабым развитием мышечных элементов. В местах их
разветвления находятся сфинктеры, регулирующие приток
венозной крови.
Междольковые и вокругдольковые артерии и вены про­
ходят в междольковых прослойках соединительной ткани ря­
дом с междольковыми и вокругдольковыми желчными про­
токами и образуют «триады» печени (trias hepatica).
Центральные вены долек и поддольковые вены — это
вены безмышечного типа. В ветвях печеночных вен имеются
мышечные сфинктеры, регулирующие отток крови из пече­
ни. Благодаря сфинктерам в печени может депонироваться
значительное количество крови.
Классические печеночные дольки состоят из печеночных
балок (trabecula hepatica). Балки состоят из печеночных кле­
ток, или гепатоцитов (hepatocytus). Между печеночными
балками проходят внутридольковые синусоидные капилля­
ры. Балки и капилляры расположены радиально.

350

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Внутридольковые синусоидные капилляры имеют диаметр
около 30 мкм, их стенка выстлана эндотелиоцитами. В тех
местах, где эндотелиоциты прилежат друг к другу, имеются
поры. Участки эндотелиоцитов, имеющие поры, называют­
ся ситовидными. Между эндотелиоцитами располагаются
звездчатые макрофаги (macrophagocytus stellatus), или клетки
Купфера. Макрофагоциты развиваются из моноцитов, имеют
звездчатую форму и выполняют защитную функцию. К звезд­
чатым макрофагам и эндотелиоцитам при помощи псевдопо­
дий прикрепляются ямочные клетки (pit-клетки), в цитоплаз­
ме которых имеются секреторные гранулы. Ямочные клетки
относятся к большим лимфоцитам. При заболеваниях печени
они уничтожают поврежденные гепатоциты, т.е. выполняют
функцию киллеров, при выздоровлении выполняют эндок­
ринную функцию, т.е. выделяют факторы, стимулирующие
пролиферацию (деление) печеночных клеток.
Вблизи центральной вены и по периферии печеночной
дольки эндотелиоциты и звездчатые клетки лежат на преры­
вистой базальной мембране, а в промежуточной части внутридольковых синусоидных капилляров базальная мембрана
отсутствует.
Вокругсинусоидные пространства шириной до 1 мкм рас­
полагаются вокруг внутридольковых синусоидных капилля­
ров. В этих пространствах находится жидкость, содержащая
компоненты плазмы крови, отростки макрофагов, микровор­
синки гепатоцитов, аргирофильные волокна, оплетающие пе­
ченочные балки, и отростки перисинусоидальных липоцитов.
Перисинусоидальные липоциты имеют размеры 5—10 мкм,
располагаются между соседними гепатоцитами. В их цитоп­
лазме содержатся мелкие капельки липидов, много рибосом
и незначительное количество митохондрий. Количество этих
липоцитов увеличивается при заболеваниях печени. Функции
перисинусоидальных липоцитов: 1) депонирование жиро­
растворимых витаминов и 2) образование волокон.
Печеночные балки состоят из 2 рядов гепатоцитов, приле­
жащих друг к другу. Гепатоциты соединены между собой по
типу «замка» и при помощи десмосом и плотных контактов.
Между балками имеются анастомозы, поэтому радиальное
направление балок слабо выражено.

Лекция 23. Средний и каудальный отделы пищеварительного канала

351

Печеночные балки можно отнести к концевым отделам
экзокринных желез, а также к тяжам железистых клеток эн­
докринных желез. Их сходство с концевыми отделами эк­
зокринных желез проявляется в том, что в гепатоцитах балок
вырабатывается желчь, которая выделяется в желчные ка­
пилляры и по системе выводных протоков поступает в две­
надцатиперстную кишку. Сходство печеночных балок с тя­
жами железистых клеток эндокринных желез проявляется в
том, что из гепатоцитов в кровь выделяются глюкоза, белки,
липиды, мочевина, витамины и другие вещества.
Желчные капилляры образуются в результате того, что
имеющиеся на прилегающих поверхностях одного и второго
рядов гепатоцитов балки желобки совпадают. Образовавши­
еся в результате прилегания желобков желчные капилляры
не имеют собственной стенки, их стенкой являются гепато­
циты. От гепатоцитов в капилляры отходят микроворсинки.
Диаметр желчных капилляров не превышает 1 мкм.
В нормальных условиях просвет желчных капилляров не
сообщается с перисинусоидальными пространствами, так
как между гепатоцитами имеются замыкательные пластин­
ки. При заболеваниях печени, когда разрушаются клетки
печеночных балок, желчь из желчных капилляров поступа­
ет в перисинусоидальные пространства и распространяется
по всему организму, окрашивая органы, кожу и белки глаз
в желтый цвет.
Движение желчи по желчному капилляру обеспечивается
филаментами микроворсинок, которые, колеблясь, продви­
гают желчь к дистальному концу желчного капилляра. При
нарушении колебаний микроворсинок наступает холестаз
(застой желчи в желчных капиллярах).
Желчный капилляр слепо начинается в центральном
конце печеночной балки и в ее наружном конце впадает в хо­
лан гиолу.
Холангиола — это короткая трубочка, просвет которой
ограничен 2—3 овальными клетками. Холангиола впадает
в вокругдольковый желчный проток (ductus perilobularis).
Печеночная пластинка (lamina hepatica). По мнению не­
которых ученых, печеночная долька состоит из широких
анастомозирующих печеночных пластинок, между которы-

352

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ми располагаются кровяные лакуны (vas sinusoidem). Стенка
этих лакун образована эндотелиальными клетками и звезд­
чатыми макрофагами. Лакуны окружены перилакунарными
пространствами.
Портальная долька печени в отличие от классической доль­
ки состоит из сегментов трех классических долек и имеет фор­
му треугольника. Углы этого треугольника прилежат к цент­
ральным венам классических долек, а в центре расположена
триада. Ток крови в портальной печеночной дольке направлен
от ее центра (триады) к периферии (центральным венам).
Печеночный ацинус состоит из двух сегментов классиче­
ских долек и имеет форму ромба. Острые углы ромба приле­
жат к центральным венам, триада расположена снаружи од­
ного из тупых углов. От кровеносных сосудов триады кровь
течет по вокругдольковым сосудам, а затем по внутридольковым капиллярам в центральные вены. Иначе говоря, кровь
течет от центра к периферии ацинуса.
Печеночные клетки (hepatocytus) имеют неправильную
полигональную форму, составляют около 60% всех кле­
ток печени. Диаметр гепатоцитов колеблется в пределах
20-25 мкм, их ядро имеет круглую форму.
Около 20% гепатоцитов имеют по 2 ядра. При беремен­
ности, лактации количество двуядерных клеток может уве­
личиться. Диаметр ядер колеблется от 7 до 16 мкм. Большой
размер ядер свидетельствует об их полиплоидии. К старости
количество клеток с полиплоидными ядрами увеличивается
до 80%.
Цитоплазма клеток окрашивается и кислыми, и основ­
ными красителями. В гепатоцитах имеется билиарная повер­
хность, обращенная к желчному капилляру, и васкулярная
поверхность, прилежащая к внутридольковому синусоид­
ному капилляру. На васкулярной и билиарной поверхностях
находятся микроворсинки.
Комплекс Гольджи смещается то к билиарной поверх­
ности (при секреции желчи), то к вазальной поверхности
(при секреции белков, глюкозы и других веществ).
В гепатоцитах имеется и гранулярная, и гладкая ЭПС. На
поверхности гранулярной ЭПС синтезируются белки, кото­
рые затем транспортируются к комплексу Гольджи. На аг-

Лекция 23. Средний и каудальный отделы пищеварительного канала

353

ранулярной ЭПС синтезируются гликоген, липиды, а также
инактивируются токсические вещества. Поэтому при отрав­
лении организма ядовитыми веществами гипертрофируется
гладкая ЭПС гепатоцитов.
Митохондрии имеют овальную или нитчатую форму, со­
держат мало крист и равномерно распределены в цитоплазме
гепатоцитов.
Лизосомы и пероксисомы располагаются вблизи ядра.
Количество включений (гликогена, липидов, пигмента,
продуктов метаболизма) в гепатоцитах подвержено измене­
ниям в зависимости от состояния организма и, в особеннос­
ти, в связи с пищеварением. Через 3-5 ч после приема пищи
начинает увеличиваться количество гликогена, достигая мак­
симума через 10—12 ч, а через 24—48 ч гликоген в гепатоцитах
может полностью исчезнуть.
При обильном употреблении с пищей жира в гепатоци­
тах, прежде всего по периферии долек, появляются включе­
ния липидов. При некоторых заболеваниях (лучевой болез­
ни, травме черепа) и алкоголизме наблюдается ожирение
печени.
Процессы в печени подвержены ритмическим изменени­
ям: ночью преобладает синтез гликогена в центральных клет­
ках долек с последующим распространением к периферии,
днем — синтез и выделение желчи гепатоцитами, располо­
женными по периферии, с последующим распространением
к центру.
Желчевыводящие пути. Желчевыводящие пути включа­
ют внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки.
К внутрипеченочным относятся вокругдольковые и меж­
дольковые желчные протоки, к внепеченочным — правый и
левый печеночные протоки, в результате слияния которых
образуется общий печеночный проток, а после присоедине­
ния к нему пузырного протока — общий желчный проток.
Стенка междольковых протоков состоит из кубического
эпителия, лежащего на базальной мембране, снаружи от ко­
торой находится рыхлая соединительная ткань.
Стенка печеночных, пузырного и общего желчного про­
токов, имеющих диаметр 3,5—5 мм, состоит из 3 оболочек:
1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.

354

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Слизистая оболочка состоит из 2 слоев: 1) однослойно­
го призматического эпителия, в клетках которого имеются
лизосомы и содержатся пигментные включения, и незначи­
тельного количества бокаловидных экзокриноцитов; 2) соб­
ственной пластинки, представленной рыхлой соединитель­
ной тканью, богатой эластическими волокнами, в которой
находятся мелкие слизистые железы.
Мышечная оболочка отличается малой толщиной, состо­
ит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов.
В стенке пузырного протока при впадении его в желчный пу­
зырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в
двенадцатиперстную кишку имеются сфинктеры, регулиру­
ющие поступление желчи в кишечник.
Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соедини­
тельной тканью.
Желчный пузырь (vesica biliaris). Желчный пузырь имеет
объем 40—70 мл. Его стенка толщиной 1,5—2 мм состоит из
трех оболочек: слизистой; мышечной и адвентициальной.
Желчный пузырь со стороны брюшной полости покрыт брю­
шиной.
Слизистая оболочка состоит из 2 слоев: 1) однослойного
призматического эпителия, имеющего исчерченную каемку,
и 2) собственной пластинки, состоящей из рыхлой соедини­
тельной ткани, богатой эластическими волокнами и содер­
жащей в области шейки альвеолярно-трубчатые железы.
За счет исчерченной каемки эпителий реабсорбирует
(всасывает обратно) воду из желчи, находящейся в пузыре.
Поэтому пузырная желчь гуще и темнее желчи, изливающей­
ся непосредственно из печени.
Мышечная оболочка представлена перекрещивающимися
пучками гладких миоцитов, образующих сеть. Эта оболочка
принимает участие в формировании сфинктера, располо­
женного в стенке пузырного протока около шейки желчного
пузыря.
Адвентициальная оболочка представлена плотной соеди­
нительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами.
Иннервация представлена нервным сплетением в капсуле
печени, состоящим из симпатических и парасимпатических
нервных волокон, заканчивающихся небольшими утолще-

Лекция 23. Средний и каудальный отделы пищеварительного канала

355

ниями на кровеносных сосудах, желчных протоках и гепато­
цитах.
Возрастные изменения печени характеризуются увеличе­
нием количества липофусцина в гепатоцитах, уменьшением
числа делящихся печеночных клеток, увеличением плоидности ядер и их гиперхроматозом, разрастанием междолько­
вой соединительной ткани.
Регенераторные возможности печени выражены хорошо.
После удаления 50-70% печени ее исходная масса почти
полностью восстанавливается через 2 недели. Репаративная
регенерация осуществляется за счет гипертрофии гепато­
цитов и их размножения. Регенерацию печени стимулирует
пища, богатая углеводами и белками.
Функции печени: 1) дезинтоксикационная (в ней инак­
тивируются эндогенные и экзогенные токсины, гормоны и
лекарства); 2) защитная (фагоцитирование звездчатыми мак­
рофагами бактерий и других вредных веществ); 3) участие в
обмене углеводов; 4) синтез белков крови (альбуминов, фиб­
риногена, протромбина); 5) желчеобразование; 6) участие в
обмене холестерина; 7) депонирование жирорастворимых
витаминов (А, Д, Е, К); 8) депонирование крови; 9) кровет­
ворная (в эмбриональном периоде).

Поджелудочная железа
Поджелудочная железа (pancreas) включает две части: эк­
зокринную и эндокринную.
В экзокринной части вырабатывается панкреатический
сок, содержащий ферменты — трипсин, липазу, амилазу и др.,
который и поступает в двенадцатиперстную кишку.
В эндокринной части вырабатываются гормоны: инсу­
лин, глюкагон, соматостатин, вазоактивный интестиналь­
ный пептид, панкреатический полипептид.
Развитие. Поджелудочная железа развивается на 3—4-й не­
деле из 2 зачатков: 1) эпителий — из дорсального и вентраль­
ных выпячиваний энтодермальной кишки, врастающих в
брыжейку; 2) соединительнотканная строма, кровеносные
сосуды и капсула — из мезенхимы. На 3-м месяце эмбриоге-

356

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

неза происходит дифференцировка зачатка на экзокринную
и эндокринную части.
В экзокринной части образуются ацинусы и выводные
протоки. Развитие эндокринной части начинается с появле­
ния почек на выводных протоках экзокринной части, потом
эти почки отделяются от стенки протоков и дифференциру­
ются в панкреатические островки.
Общий план строения. Поджелудочная железа покры­
та тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся
с брюшиной. От капсулы отходят соединительнотканные
тяжи, разделяющие железу на дольки. В тяжах находятся
междольковые выводные протоки, кровеносные сосуды, не­
рвы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тель­
ца. Доля экзокринной части железы составляет 97%, эндо­
кринной — 3 %.
Экзокринная часть поджелудочной железы. Эта часть же­
лезы представлена панкреатическими ацинусами, межаци­
нозными, внутридольковыми и междольковыми выводными
протоками, впадающими в общий выводной проток, кото­
рый открывается в двенадцатиперстную кишку.
Структурно-функциональной единицей экзокринной час­
ти является панкреатический ацинус (acinus pancreaticus). Он
состоит из концевого отдела и вставочного протока. Ацинус
имеет форму мешочка, его размеры 100—150 мкм. Ацинусы
отделяются друг от друга тонкими прослойками рыхлой со­
единительной ткани, богатой ретикулиновыми волокнами.
В прослойках проходят капилляры, нервные волокна и нахо­
дятся интрамуральные ганглии.
Железистые клетки ацинуса расположены на базальной
мембране. Они называются экзокринными панкреацитами,
или ациноцитами (acinocytus). В центреацинусов распола­
гаются клетки вставочных протоков. Эти клетки называются
центроацинозными эпителиоцитами (cellulae centroacinosi).
Ациноциты имеют форму пирамид, широким концом ле­
жат на базальной мембране, узкий апикальный конец обра­
щен в просвет ацинуса. Цитолемма базального конца образует
складки, на апикальной поверхности имеются микроворсин­
ки. Ациноциты соединяются друг с другом при помощи за­
мыкательных пластинок, десмосом и интердигитаций. В апи-

Лекция 23. Средний и каудальный отделы пищеварительного канала

357

кальной части клеток содержатся крупные гранулы незрелого
фермента (незрелый фермент называется зимогеном) разме­
рами около 800 нм. Апикальная часть ациноцитов окрашива­
ется оксифильно и называется зимогенной зоной.
В базальной части ациноцитов сконцентрирована гра­
нулярная ЭПС, богатая рибосомами. Эта часть клеток ок­
рашивается базофильно и называется гомогенной зоной.
Митохондрии ациноцитов разбросаны по всей цитоплазме,
комплекс Гольджи располагается над ядром. Ядро находится
в базальной части клеток, имеет круглую форму и содержит
ядрышки.
Функция ациноцитов заключается в синтезе белков пище­
варительных ферментов (трипсина, липазы, амилазы и др.).
Вставочный проток ацинуса может внедряться в центр
его концевого отдела — в таком случае в центре ацинуса
видны центроацинозные клетки. В то же время вставочный
проток может прилежать к боковой поверхности ацинуса — в
таком случае клетки вставочного протока лежат на той же ба­
зальной мембране, на которой находятся ациноциты.
Центроацинозные клетки имеют малые размеры, оваль­
ное ядро, вокруг которого располагается тонкий слой слабо
окрашенной цитоплазмы, бедной органеллами. На их повер­
хности имеются единичные микроворсинки.
Секрет ациноцитов поступает во вставочный проток, от­
туда — в межацинозный проток (ductus interacinosus).
Межацинозные протоки выстланы кубическим эпители­
ем, в клетках которого имеется хорошо развитый комплекс
Гольджи. Клетки соединяются друг с другом при помощи
десмосом, на их апикальной поверхности имеются мик­
роворсинки. Предполагается, что эти клетки секретируют
жидкий компонент сока поджелудочной железы. Межа­
цинозные протоки впадают во внутридольковые протоки
(ductus intralobularis), выстланные кубическими эпителиоци­
тами, содержащими круглые ядра и слабо развитые органел­
лы (комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и гладкая
ЭПС). Внутридольковые протоки впадают в междольковые
(ductus interlobularis), лежащие в прослойках междольковой
соединительной ткани и несущие секрет в общий проток
поджелудочной железы (ductus glandulae).

358

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Междольковые протоки и общий проток железы вы­
стланы призматическим эпителием, среди клеток которого
имеются бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты
(1-клетки), вырабатывающие панкреазимин и холецистоки­
нин. Под эпителием находится собственная пластинка сли­
зистой оболочки протоков.
Эндокринная часть поджелудочной железы. Эта часть под­
желудочной железы состоит из панкреатических островков
(insula pancreatis). Их количество составляет 1-2 млн. Наи­
большая часть островков сконцентрирована в хвостовой ча­
сти железы. Форма островков разнообразная, чаще — оваль­
ная или круглая; размеры 100—300 мкм. В состав островков
входят клетки, называемые инсулоцитами (insulocytus). Инсулоциты имеют меньшие размеры по сравнению с ациноцитами, светлоокрашенную цитоплазму, содержат комплекс
Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии и секреторные
гранулы. В зависимости от строения и содержания гранул
различают 5 типов инсулоцитов: 1) В-клетки (базофильные);
А-клетки (ацидофильные); D-клетки (дендритные); Df-клетки (аргирофильные); РР-клетки.
В-клетки расположены в центре островков, их количест­
во составляет около 70%. Гранулы В-клеток диаметром око­
ло 275 нм растворяются в спирте и не растворяются в воде.
В центре гранул имеется уплотнение, окруженное светлым
ободком. Гранулы окрашиваются основными красителями
(альдегидфуксином и генциановым фиолетовым) в синий
цвет. В гранулах содержится инсулин и иногда цинк, являю­
щийся консервантом инсулина.
Функция В-клеток — выделение инсулина. Инсулин сти­
мулирует усвоение клетками простых сахаров, которые под
его влиянием синтезируются в гликоген и депонируются в
цитоплазме клеток. При избытке инсулина в организме сни­
жается уровень сахара в крови.
А-клетки располагаются преимущественно на перифе­
рии островков. Их количество 20%. Гранулы А-клеток имеют
диаметр около 230 нм, растворяются в воде и не растворяются
в спирте, окрашиваются кислыми красителями (кислым фук­
сином — в ярко-красный цвет). В центре гранул содержится
плотная сердцевина, окруженная светлым ободком. В грану-

Лекция 23. Средний и каудальный отделы пищеварительного канала

359

лах имеется глюкагон, под влиянием которого гликоген кле­
ток расщепляется на простые сахара, поступающие в кровь.
Это приводит к повышению сахара в крови (гипергликемии).
D-клетки имеют неправильную форму (грушевидную,
звездчатую), находятся по периферии островков, их коли­
чество 5-10%. Гранулы D-клеток размером около 325 нм
не имеют светлого ободка, содержат соматостатин, под влия­
нием которого задерживается выделение инсулина В-клетками и глюкагона А-клетками, а также ингибируется синтез
ферментов в ацинозных клетках поджелудочной железы.
И^клетки составляют 2—5%, содержат гранулы диамет­
ром около 160 нм. В гранулах D'-клеток под их мембраной
имеется светлый ободок. В гранулах, окрашивающихся се­
ребром, содержится ВИП, снижающий артериальное давле­
ние и стимулирующий секрецию ферментов и гормонов под­
желудочной железой.
РР-клетки составляют 2—5%, располагаются по пери­
ферии островков; их гранулы имеют размеры около 140 нм.
Функция РР-клеток — секреция панкреатического полипеп­
тида, который стимулирует выделение желудочного и панк­
реатического соков.
Промежуточные клетки (ацинозно-инсулярные клетки)
характеризуются содержанием в их цитоплазме зимогенных
гранул, присущих ациноцитам, и гранул типа А, В и D, на­
ходящихся в инсулоцитах. Промежуточные клетки распола­
гаются около островков между ацинусами. В зависимости от
характера инсулярных гранул промежуточные клетки под­
разделяются на клетки типа А, В и D.
Инсулярные и зимогенные гранулы промежуточных кле­
ток могут поступать в выводные протоки экзокринной части
поджелудочной железы и могут поступать в кровеносное рус­
ло. С током крови трипсиноподобные ферменты зимогенных
гранул транспортируются к В-клеткам островков и способ­
ствуют освобождению инсулина из проинсулина.
Кровоснабжение поджелудочной железы обеспечивается
ветвями верхнебрыжеечной и чревной артерий. Существуют
две версии васкуляризации поджелудочной железы. Согласно
одной из них, артерии ветвятся по ходу выводных протоков и,
достигнув ацинусов и островков, делятся на артериолы, одни

360

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

из которых направляются к ацинусам, другие — к островкам,
где разветвляются на фенестрированные капилляры, окру­
женные перикапиллярными пространствами. Затем капил­
ляры от ацинусов и островков собираются в венулы, которые
впадают в вены, идущие рядом с одноименными артериями.
Согласно другой версии, артериолы подходят только к ост­
ровкам, разветвляются на фенестрированные капилляры, про­
ходящие через островки и впадающие в выносящие артериолы,
которые разветвляются на вторичную капиллярную сеть, опле­
тающую ацинусы. Венозная кровь от поджелудочной железы
транспортируется по одноименной вене в воротную вену.
Лимфатическая система поджелудочной железы пред­
ставлена лимфатическими капиллярами, которые слепо на­
чинаются от ацинусов и островков и впадают в лимфатиче­
ские сосуды, расположенные рядом с кровеносными.
Иннервация поджелудочной железы осуществляется эф­
ферентными симпатическими и парасимпатическими не­
рвными волокнами, а также афферентными волокнами.
В прослойках соединительной ткани железы имеются инт­
рамуральные ганглии. Эфферентные симпатические волок­
на — это аксоны эфферентных нейронов симпатических ган­
глиев, парасимпатические волокна — аксоны эфферентных
нейронов интрамуральных ганглиев. К парасимпатическим
нейронам подходят волокна блуждающего нерва. Эфферент­
ные нервные волокна заканчиваются моторными нервными
окончаниями на миоцитах кровеносных сосудов и секре­
торными нервными окончаниями — на железистых клетках.
Афферентные нервные волокна — это дендриты чувстви­
тельных нейронов нервных ганглиев, которые заканчивают­
ся рецепторами, в том числе пластинчатыми тельцами Фате­
ра—Пачини.
Возрастные изменения поджелудочной железы характери­
зуются уменьшением панкреатических островков в пожилом
возрасте и снижением функции эндокринной и экзокринной
частей.
Регенерация поджелудочной железы осуществляется за
счет внутриклеточного обновления органелл. В связи с низ­
кой митотической активностью железистых клеток они по­
сле гибели не восстанавливаются.

Лекция 24

ДЫХАТЕЛЬНАЯ
СИСТЕМА

Дыхательная система включает легкие и воздухоносные
пути. К воздухоносным путям относятся: полость носа, глот­
ка, гортань, трахея и бронхи.
Развитие. Соединительнотканная строма, гладкомышеч­
ная и хрящевая ткани развиваются из мезенхимы; мезотелий
плевры — из спланхнотома; эпителий гортани, трахеи, брон­
хов и легких — из выпячивания вентральной стенки пере­
дней кишки. Выпячивание передней кишки появляется на
4-й неделе эмбриогенеза, затем оно разделяется на правую
и левую половины, от которых начинаются эпителиальные
трубчатые выросты бронхов. Из окружающей мезенхимы
образуются соединительнотканные, гладкомышечные и хря­
щевые компоненты стенки трахеи и бронхов. К 7-му месяцу
формируются респираторные бронхиолы и альвеолы. Эпите­
лий альвеол имеет кубическую форму. Альвеолы находятся
в спавшемся состоянии. При первом вдохе новорожденного
альвеолы расправляются, заполняются воздухом, их эпите­
лий приобретает уплощенную форму.

Полость носа
Полость носа (cavum nasi). Включает преддверие полости
носа (vestibulum cavi nasi) и собственно полость носа (cavum
nasi propria). Слизистая оболочка преддверия полости носа

362

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

покрыта многослойным плоским ороговевающим эпители­
ем, который по мере удаления от входа в носовую полость ут­
рачивает роговой слой. В собственной пластинке слизистой
оболочки преддверия имеются корни щетинковых волос и
сальные железы. Щетинковые волосы задерживают частицы
пыли и другие посторонние вещества, очищая вдыхаемый
воздух.
Собственно полость носа выстлана слизистой оболоч­
кой, состоящей из 2 слоев: 1) многорядного эпителия и
2) собственной пластинки слизистой оболочки. Много­
рядный эпителий включает реснитчатые, базальные (не­
дифференцированные), микроворсинчатые и бокаловид­
ные клетки.
Собственная пластинка представлена рыхлой соеди­
нительной тканью, богатой разнонаправленными эласти­
ческими волокнами, в которой имеются концевые отделы
слизистых желез, лимфатические узелки, скопления кото­
рых около устьев слуховых труб образуют трубные минда­
лины (tonsilla tubaria). Под базальной мембраной имеется
густая сеть капилляров, кровь которой участвует в термо­
регуляции вдыхаемого воздуха (если воздух холодный, то
он согревается, горячий — охлаждается). В собственной
пластинке имеется сплетение артерий и вен, стенки кото­
рых богаты гладкой мышечной тканью. Венозное сплете­
ние в области нижней раковины представлено широкими
тонкостенными венами, при заполнении кровью которых
слизистая оболочка набухает, что затрудняет дыхание.
Лимфатические сосуды носовой полости связаны с лимфа­
тическими сосудами больших слюнных желез, периваску­
лярными пространствами головного мозга и субарахнои­
дальным пространством.
В области верхней и, частично, средней носовой раковин
находится обонятельный эпителий.
В носовую полость открываются лобные и верхнечелюс­
тные пазухи, которые выстланы такой же слизистой оболоч­
кой, как и носовая полость, но более тонкой.
Иннервация полости носа осуществляется ветвями трой­
ничного нерва, волокна которого заканчиваются механо-,
термо- и вазорецепторами.

Лекция 24. Дыхательная система

363

Глотка
Глотка (pharynx). В глотке перекрещиваются дыхатель­
ный и пищеварительный пути. Стенка глотки состоит из
4 оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мы­
шечной; 4) адвентициальной. Глотка делится на 3 отдела: ро­
тоглоточный, носоглоточный и гортанно-глоточный.
Слизистая оболочка ротоглоточного и гортанно-глоточ­
ного отделов покрыта многослойным плоским неорогове­
вающим эпителием, носоглоточная — многорядным. В соб­
ственной пластинке слизистой оболочки, состоящей из
рыхлой соединительной ткани, хорошо выражен слой эласти­
ческих волокон.
Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной
ткани, в которой находятся концевые отделы сложных сли­
зистых желез.
Мышечная оболочка состоит из внутреннего продольного
и наружного циркулярного слоев поперечнополосатой мы­
шечной ткани.
Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соедини­
тельной тканью.

Гортань
Гортань (larinx). Гортань включает 3 оболочки: 1) слизис­
тую; 2) фиброзно-хрящевую; 3) адвентициальную.
Слизистая оболочка (tunica mucosa) состоит из 2 слоев:
1) слоя эпителия и 2) собственной пластинки слизистой обо­
лочки.
Эпителиальная пластинка в области голосовых связок
представлена многослойным плоским неороговевающим
эпителием, остальная часть слизистой оболочки покрыта
многорядным эпителием, включающим такие же клетки, как
и в слизистой оболочке носовой полости.
Собственная пластинка слизистой оболочки представле­
на рыхлой соединительной тканью, богатой разнонаправлен­
ными эластическими волокнами. В собственной пластинке
имеется скопление лимфатических узелков, образующих

364

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

гортанную миндалину (tonsilla laringea), и концевые отделы
белково-слизистых желез (glandulae mixtae seromucosae).
Истинные и ложные голосовые связки (plica vocalis veritas
et plica vocalis nonveritas) представляют собой складки слизис­
той оболочки. В толще истинных голосовых связок — обилие
эластических волокон и имеются поперечнополосатые мы­
шечные волокна, при сокращении которых голосовая щель
суживается, при расслаблении — расширяется. В ложных го­
лосовых связках имеются только гладкие миоциты.
Под базальной мембраной имеется густая сеть кровенос­
ных капилляров, участвующих в терморегуляции вдыхаемого
воздуха. Однако лимфатические капилляры в собственной
пластинке слизистой оболочки голосовых связок отсутству­
ют, поэтому рак голосовых связок не дает метастазов.
Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновой
и эластической хрящевой ткани и представляет собой скелет
гортани.
Адвентициальная оболочка представлена коллагеновой
соединительной тканью.
Надгортанник (epiglottis) отделяет гортань от глотки и со­
стоит из эластического хряща, покрытого слизистой оболоч­
кой, выстланной со стороны глотки и со стороны гортани мно­
гослойным плоским неороговевающим эпителием. Функция
надгортанника — закрывает вход в гортань во время глотания.
Функции гортани: 1) воздухопроводящая; 2) голосообра­
зующая; 3) участие в терморегуляции вдыхаемого воздуха.

Трахея
Это трубчатый орган, начинающийся от перстневидного
хряща гортани и заканчивающийся разделением на 2 главных
бронха (бифуркацией). Стенка трахеи включает 4 оболочки:
1) слизистую (tunica mucosa); 2) подслизистую основу (tela
submucosa); 3) фиброзно-хрящевую (tunica fibro-cartilaginea)
и 4) адвентициальную (tunica adventitia).
Слизистая оболочка представлена 2 слоями: 1) многоряд­
ным (псевдомногослойным) эпителием и 2) собственной
пластинкой слизистой оболочки.

Лекция 24. Дыхательная система

365

Эпителиальный слой (stratum epithelialis) представлен 5 ти­
пами клеток: 1) реснитчатыми (epitheliocytus ciliatus); 2) бо­
каловидными (exocrinocytus caliciformis); 3) базальными, или
недифференцированными (epitheliocytus nondifferetiatus);
4) эндокринными (endocrinocytus); 5) антигенпредставляющими.
Реснитчатые эпителиоциты — наиболее высокие, имеют
призматическую форму, узким базальным концом приле­
жат к базальной мембране, на широком апикальном конце
имеются реснички (cilii) высотой около 5 мкм. Реснички со­
вершают колебательные движения, направленные в сторону
выхода из трахеи. В результате колебаний ресничек с поверх­
ности слизистой оболочки удаляется слизь и осевшие на ней
частицы пыли и бактерии в сторону выхода из трахеи.
Колебания ресничек наиболее активны при темпера­
туре 18—33 °C. При более высокой или низкой температуре
колебания ресничек ослабевают или вовсе прекращаются.
Высокая температура имеет место при курении. Во время
затяжки температура горящего конца сигареты поднимает­
ся до 600 °C. Вдыхаемый в трахею дым имеет температуру
около 50 °C. При такой температуре реснички склеиваются
и их движение прекращается. В результате этого осевшие на
слизистой оболочке частицы пыли и бактерии не удаляются
из трахеи, и начинается воспалительный процесс (трахеит,
трахеобронхит). Хронический трахеобронхит является пред­
раковым состоянием. Поданным американских ученых, рак
органов дыхания у курящих людей встречается в 15 раз чаще,
чем у некурящих.
Бокаловидные экзокриноциты по своему строению сходны
с бокаловидными клетками желудочно-кишечного тракта,
но отличаются от них тем, что в их слизистом секрете имеют­
ся гиалуроновая и сиаловая кислоты. Как известно, все кис­
лоты обладают бактериоцидным действием.
В слизистом секрете, выстилающим слизистую оболочку
трахеи, имеется иммуноглобулин A (IgA). Белковый компо­
нент этого иммуноглобулина вырабатывается в плазмоци­
тах, а секреторный компонент — эпителиальными клетками.
Благодаря иммуноглобулину, на поверхности слизистой обо­
лочки осуществляется иммунная реакция.

366

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Базальные эпителиоциты имеют коническую форму, ма­
лую длину, широким основанием лежат на базальной мемб­
ране, их апикальный конец не выходит на поверхность эпи­
телия. Функция этих клеток — регенераторная.
Эндокринные (феохромные) клетки содержат синтетиче­
ский аппарат, в их базальной части имеются секреторные
гранулы. Эти клетки вырабатывают гормоны: кальцитонин,
серотонин, дофамин, норадреналин, бомбезин и др., кото­
рые регулируют сокращение гладкой мускулатуры дыхатель­
ных путей.
Антигенпредставляющие клетки (клетки Лангерганса)
имеют отростчатую форму, дольчатое, или овальное ядро, со­
держат органеллы общего значения, в том числе лизосомы,
и гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. На по­
верхности клеток имеются рецепторы к фрагментам ЕС им­
муноглобулина G (IgG) и СЗ-компонента комплемента.
Антигенпредставляющие клетки захватывают антигены,
вызывающие аллергическую реакцию, выделяют фактор,
вызывающий некроз опухолевых клеток, секретируют ци­
токины, стимулируют пролиферацию и дифференцировку
лимфоцитов. Вместе с лимфоцитами эти клетки образуют
иммунную систему дыхательных путей.
Собственная пластинка слизистой оболочки представлена
рыхлой соединительной тканью, богатой продольно направ­
ленными эластическими волокнами. В собственной пластинке
встречаются лимфатические узелки, проходят выводные про­
токи трахеальных желез, встречаются единичные гладкие мио­
циты, под базальной мембраной имеется густая сеть капилля­
ров, участвующих в терморегуляции вдыхаемого воздуха.
Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой
соединительной ткани. В ней находятся концевые отделы
белково-слизистых трахеальных желез (glandula sero-mucosa
trachealis).
Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из соединительной
(фиброзной) ткани и 16—20 незамкнутых на задней повер­
хности колец, состоящих из гиалинового хряща. К концам
полуколец присоединяются гладкие миеоциты, образующие
трахеальную мышцу, которая вместе с соединительной тка­
нью образует мягкую часть стенки трахеи, к которой приле-

Лекция 24. Дыхательная система

367

жит пищевод. Это благоприятно сказывается на прохожде­
нии пищи по пищеводу.
Адвентициальная оболочка представлена рыхлой волок­
нистой соединительной тканью, волокна которой переходят
в окружающую ткань средостения.
Кровоснабжение трахеи обеспечивается артериальным
и венозным сплетениями слизистой оболочки и густой сетью
капилляров под базальной мембраной, участвующей в термо­
регуляции вдыхаемого воздуха. В собственной пластинке сли­
зистой оболочки имеется сплетение лимфатических сосудов.
Иннервация трахеи осуществляется 2 нервными сплете­
ниями, включающими: 1) эфферентные симпатические (ад­
ренергические) и парасимпатические(холинергические) не­
рвные волокна; 2) афферентные нервные волокна (дендриты
чувствительных нейронов нервных ганглиев) и 3) интраму­
ральные нервные ганглии.
Функции трахеи: воздухопроводящая и терморегуляторная.

Легкое
Легкое включает бронхиальное дерево и респираторный
отдел.
Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) относится к воз­
духоносным путям легких. Оно начинается главными брон­
хами (bronchus principalis) крупного калибра (диаметр — око­
ло 15 мм), отходящими от трахеи (бифуркация трахеи). От
главных бронхов отходят по 2 внелегочных долевых бронха
(bronchus lobaris) 1-го порядка крупного калибра (диаметр —
около 12 мм). От этих бронхов отходят 4 внелегочных зональ­
ных бронха (bronchus zonalis) 2-го порядка крупного калибра
(диаметр 10—6 мм). От бронхов 2-го порядка отходят 10 внутрилегочных сегментарных бронха (bronchus segmentalis) 3-го
порядка среднего калибра (диаметр — около 5 мм). От них
отходят субсегментарные бронхи (bronchus subsegmentalis)
4-го порядка среднего калибра (диаметр 4—3 мм), которые
переходят в субсегментарные бронхи 5-го порядка среднего
калибра (диаметр 3 мм). От бронхов 5-го порядка отходят
бронхи малого калибра (bronchus parvus), или малые брон-

368

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

хи (диаметр 2—1 мм). Малые бронхи разветвляются на тер­
минальные (конечные) бронхиолы (bronchiola terminalis),
диаметр которых составляет 1—0,5 мм. Этими бронхиолами
заканчивается бронхиальное дерево.
Строение стенки бронхов крупного и среднего калибров.
Стенка бронхов этих калибров включает 4 оболочки: 1) сли­
зистую; 2) подслизистую основу; 3) фиброзно-хрящевую;
4) адвентициальную.
Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиально­
го; 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.
Слой эпителия представлен многорядным эпителием,
включающим реснитчатые, бокаловидные, базальные и эн­
докринные клетки. По мере уменьшения калибра бронхов
эпителий истончается (сокращается количество рядов), убы­
вает число бокаловидных клеток.
Собственная пластинка слизистой оболочки представлена
рыхлой соединительной тканью, богатой продольно распо­
ложенными эластическими волокнами. В ней содержатся
одиночные лимфатические узелки, относящиеся к системе
иммунной защиты дыхательной системы. Под базальной
мембраной — густая сеть кровеносных капилляров.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из цир­
кулярно расположенных миоцитов, за счет сокращения ко­
торых образуются продольные складки слизистой оболочки.
По мере уменьшения диаметра бронхов относительная тол­
щина мышечной пластинки увеличивается.
Подслизистая основа представлена рыхлой соединитель­
ной тканью, в которой находятся концевые отделы белково­
слизистых бронхиальных желез.
Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из волокнистой
соединительной и хрящевой тканей. В главных бронхах
хрящевая ткань представлена незамкнутыми гиалиновыми
кольцами, в крупных внелегочных долевых и зональных —
пластинами гиалинового хряща, во внутрилегочных сегмен­
тарных и субсегментарных бронхах среднего калибра — плас­
тинами (островками) эластического хряща.
Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соедини­
тельной тканью, волокна которой заходят в интерстициаль­
ную (стромальную) ткань легких.

Лекция 24. Дыхательная система

369

Строение стенки бронхов малого калибра. Стенка бронхов
этого калибра включает 2 оболочки: 1) слизистую и 2) адвен­
тициальную.
Слизистая оболочка состоит из трех слоев: эпителиальной
пластинки, собственной пластинки и мышечной пластинки.
Эпителиальная пластинка представлена двурядным или
однорядным реснитчатым эпителием, среди клеток которого
отсутствуют бокаловидные экзокриноциты.
Собственная пластинка состоит из рыхлой соединитель­
ной ткани, богатой эластическими волокнами.
Мышечная пластинка представлена относительно толс­
тым слоем циркулярно расположенных миоцитов. Благода­
ря мышечной пластинке слизистой оболочки и отсутствию
фиброзно-хрящевой оболочки слизистая оболочка образует
многочисленные глубокие продольные складки, что сущест­
венно суживает просвет малого бронха.
Функциональное значение мышечной пластинки слизис­
той оболочки малых бронхов заключается в том, что она
участвует в регуляции проведения воздуха при вдохе и выдо­
хе. Во время спазма мышечной пластинки затрудняется ды­
хание, что наблюдается при бронхиальной астме.
Терминальные бронхиолы. Стенка терминальных бронхиол
состоит из 2 истонченных оболочек: 1) слизистой и 2) адвен­
тициальной.
Слизистая оболочка состоит из трех слоев: эпителиальной
пластинки, собственной пластинки и мышечной пластинки.
Эпителиальная пластинка представлена кубическим
реснитчатым эпителием, среди клеток которого имеют­
ся секреторные клетки Клара (cellula secretoria), каемча­
тые (epitheliocytus limbatus) и безреснитчатые (epitheliocytus
aciliatus) клетки.
Секреторные клетки Клара узким основанием лежат на
базальной мембране, их широкая апикальная часть куполо­
образно закругляется, ядро — круглой формы, в цитоплазме
имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии и
секреторные гранулы.
Функция секреторных клеток — выделяют липопротеины
и гликопротеины (компоненты сурфактанта) и ферменты,
участвующие в дезинтоксикации, поступающих в дыхатель­
ные пути токсинов.

370

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Каемчатые (щеточные) клетки имеют форму бочонка,
т.е. узкое основание, узкую апикальную часть и широкую
среднюю часть. Ядро их имеет круглую форму, в цитоплаз­
ме — органеллы общего значения, на апикальной поверхно­
сти находятся микроворсинки, образующие каемку.
Функция каемчатых клеток — воспринимают запахи (обо­
нятельная функция).
Безреснитчатые эпителиоциты имеют призматическую
форму, несколько возвышаются над остальными эпителио­
цитами. В их цитоплазме имеется комплекс Гольджи, мито­
хондрии, ЭПС, включения гранул гликогена и секреторные
гранулы. Их функция неизвестна.
Респираторный отдел легких. Легочный ацинус — это струк­
турно- функциональная единица легких. С ацинуса начина­
ется респираторная часть легкого. Он представляет собой
разветвление респираторной бронхиолы 1-го порядка. Респи­
раторная бронхиола 1-го порядка делится на 2 респираторных
бронхиолы 2-го порядка, каждая из которых разветвляется на
2 бронхиолы 3-го порядка, от которых отходят по 2 альвео­
лярных хода (ductus alveolaris), каждый альвеолярный ход за­
канчивается 2 альвеолярными мешочками (sacculus alveolaris).
В стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов
и альвеолярных мешочков имеются альвеолы (alveolus).
Таким образом, разветвления респираторной бронхиолы
1-го порядка и все альвеолы, входящие в их состав, — это и
есть легочный ацинус (acinus pulmonaris).
Ацинусы отделяются друг от друга прослойками рыхлой
соединительной ткани. 12—18 ацинусов образуют дольку лег­
кого, которая также отделена от других долек прослойкой
рыхлой соединительной ткани.
Стенкареспираторных бронхиол истончена и включает 2 сла­
бо выраженные оболочки: 1) слизистую и 2) адвентициальную.
Слизистая оболочка респираторных бронхиол (bronchiolus
respiratorius) выстлана однослойным кубическим безреснитчатым эпителием, в котором иногда встречаются реснитча­
тые эпителиоциты, имеются секреторные клетки Клара.
Собственная пластинка слизистой оболочки истончена,
мышечная пластинка представлена отдельными, циркулярно
расположенными пучками гладких миоцитов.

Лекция 24. Дыхательная система

371

Адвентициальная оболочка респираторных бронхиол,
представленная рыхлой соединительной тканью, также ис­
тончена, ее волокна переходят в межальвеолярную соедини­
тельную ткань.
В стенке респираторных бронхиол имеются отдельные
альвеолы. Стенка альвеолярных ходов и альвеолярных ме­
шочков состоит из альвеол.
Альвеолы представляют собой незамкнутые пузырьки
диаметром 120—140 мкм, открывающиеся в просвет респи­
раторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных
мешочков. Между альвеолами имеются соединительноткан­
ные перегородки толщиной 2—8 мкм, в которых находятся:
сплетение эластических волокон, сеть тонких коллагеновых
волокон, фибробласты, тканевые базофилы и антигенпредставляющие клетки, о которых было сказано, когда речь шла
об эпителии трахеи. В перегородках проходят капилляры
диаметром 5—7 мкм, занимающие около 75% площади аль­
веол. Альвеолы сообщаются между собой при помощи альве­
олярных пор Куна диаметром 10—15 мкм.
Стенка альвеол выстлана альвеолоцитами (пневмоцитами), лежащими на базальной мембране, укрепленной кар­
касом, состоящим из тонких коллагеновых и ретикулярных
волокон. Альвеолоциты альвеол представлены 2 основными
типами: респираторными (альвеолоциты I типа) и секретор­
ными (альвеолоциты II типа). В стенке альвеол и на их повер­
хности имеются альвеолярные макрофаги (macrophagocytus
alveolaris).
Респираторные альвеолоциты (alveolocytus respiratorius)
имеют уплощенную форму, в их цитоплазме имеются мел­
кие митохондрии и пиноцитозные пузырьки, на апикальной
поверхности есть короткие выросты (микроворсинки). Тол­
щина ядросодержащей части респираторных альвеолоцитов составляет 5—6 мкм, безъядерной — 0,2 мкм. Напротив
безъядерной части альвеолоцитов лежит безъядерная часть
эндотелиоцитов, толщина которых тоже около 0,2 мкм. По­
этому перегородка между воздухом альвеол и просветом ка­
пилляров, образующая аэрогематический барьер, составляет
около 0,5 мкм. В состав аэрогематического барьера входят:
безъядерная часть респираторных альвеолоцитов, базальная

372

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

мембрана альвеол, межальвеолярная соединительная ткань,
базальная мембрана капилляра и эндотелий.
Функция респираторных альвеолоцитов: газообмен меж­
ду воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов (дыхатель­
ная функция).
Секреторные альвеолоциты, или альвеолоциты II типа,
или большие альвеолоциты (alveoiocytus magnus) составляют
всего 5 % от общего числа клеток, выстилающих внутреннюю
поверхность стенки альвеолы. Они имеют кубическую или
овальную форму, от их цитолеммы отходят микроворсинки.
В цитоплазме содержатся: комплекс Гольджи, ЭПС, рибосо­
мы, митохондрии, мультивезикулярные тельца, цитофосфо­
липосомы (пластинчатые осмиофильные тельца), являющи­
еся маркёрами альвеолоцитов II типа.
Функция секреторных альвеолоцитов: секретируют ком­
поненты сурфактантного альвеолярного комплекса, т.е. фос­
фолипиды и белки.
Сурфактантный альвеолярный комплекс покрывает внут­
реннюю поверхность альвеолоцитов и включает 3 компо­
нента: 1) мембранный, сходный по строению с клеточными
мембранами и включающий фосфолипиды и белки, синтези­
руемые секреторными альвеолоцитами; 2) гипофазу (жидкий
компонент), состоящий из липопротеинов и гликопротеи­
нов, выделяемых секреторными клетками Клара; 3) резерв­
ный сурфактант.
Функциональное значение сурфактантного альвеолярного
комплекса: 1) препятствует слипанию внутренней повер­
хности стенок альвеол во время выдоха (если бы альвеолы
слиплись, то следующий вдох был бы невозможен и через
4—5 мин наступила бы смерть); 2) препятствует проникнове­
нию микроорганизмов из альвеол в окружающую их соеди­
нительную (интерстициальную) ткань; 3) препятствует пос­
туплению (транссудации) жидкости из интерстициальной
ткани в альвеолы.
Альвеолярные макрофаги имеют отростчатую форму,
овальное ядро и хорошо развитый лизосомальный аппарат,
располагаются в стенке альвеол или на их наружной повер­
хности, могут мигрировать из альвеол в интерстициальную
ткань. В их цитоплазме содержатся включения липидов, при

Лекция 24. Дыхательная система

373

окислении которых согревается вдыхаемый воздух, его тем­
пература должна соответствовать температуре тела.
Функция макрофагов — защитная, они фагоцитируют
микроорганизмы, частицы пыли, фрагменты клеток и сур­
фактант; участвуют в обмене липидов, выделяют тепловую
энергию.
Кровоснабжение легких. В легкие входят легочная и брон­
хиальная артерии. По легочной артерии течет венозная
кровь. Эта артерия разветвляется по ходу бронхов. Достигнув
альвеол, ее ветви делятся на капилляры диаметром 5—7 мкм,
оплетающие альвеолу. Каждый капилляр одновременно при­
лежит к двум альвеолам. Тот факт, что эритроциты в капил­
лярах идут в 1 ряд, и что капилляры проходят между двумя
альвеолами, контактируя с ними, способствует газообмену
между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов.
Отдав углекислый газ и обогатившись кислородом, кровь
из межальвеолярных капилляров поступает в систему легоч­
ной вены, впадающей в левое предсердие.
Бронхиальные артерии являются ветвями аорты; они
тоже разветвляются по ходу бронхов и обеспечивают кисло­
родом их стенку и легочные ткани. В стенке бронхов ветви
этих артерий образуют сплетения в подслизистой основе
и собственной пластинке слизистой оболочки. Артериолы
этих сплетений разветвляются на капилляры, образующие
густую сеть под базальной мембраной. Капилляры впадают
в венулы, несущие венозную кровь в мелкие вены, вливаю­
щиеся в передние и задние бронхиальные вены. На уровне
бронхов малого калибра между артериолами системы брон­
хиальных артерий и венулами системы легочной вены обра­
зуются АВА, по которым часть артериальной крови возвра­
щается к сердцу.
Система лимфатических сосудов представлена поверх­
ностным и глубоким сплетениями лимфатических капил­
ляров и сосудов. Поверхностное сплетение локализовано в
висцеральной плевре, глубокое — в соединительной ткани
вокруг ацинусов, долек, по ходу бронхов и кровеносных сосу­
дов. В стенке бронхов имеются 2 лимфатических сплетения:
в подслизистой основе и в собственной пластинке слизистой
оболочки.

374

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Иннервация обеспечивается нервными сплетениями, рас­
положенными в прослойках соединительной ткани по ходу
кровеносных сосудов и бронхов. В состав сплетений входят
интрамуральные нервные ганглии, эфферентные (симпати­
ческие и парасимпатические) и афферентные нервные во­
локна. Эфферентные симпатические волокна — это аксоны
эфферентных нейронов симпатических ганглиев, заканчи­
вающихся моторными эффекторами на миоцитах бронхов
и кровеносных сосудов, и секреторными эффекторами на
бронхиальных железах.
Парасимпатические эфферентные волокна — это аксоны
моторных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных
ганглиев, к которым импульсы поступают от волокон блуж­
дающего нерва. Эфферентные парасимпатические волокна
тоже заканчиваются моторными и секреторными эффектор­
ными окончаниями.
При возбуждении симпатических волокон сосуды су­
живаются, бронхи расширяются, дыхание облегчается. При
возбуждении парасимпатических волокон, наоборот, сосуды
расширяются, бронхи суживаются, дыхание затрудняется.
Афферентные нервные волокна — это дендриты чувстви­
тельных нейронов нервных ганглиев. Они заканчиваются ре­
цепторами в стенке бронхов и паренхиме легкого.
Возрастные изменения дыхательной системы характери­
зуются увеличением количества альвеол и эластических во­
локон, начиная с грудного возраста и заканчивая юношес­
ким. В пожилом возрасте в легких уменьшается количество
альвеол, разрушаются эластические волокна альвеолярного
каркаса, разрастается соединительнотканная строма, в ко­
торой преобладают коллагеновые волокна. В результате этих
изменений снижается эластичность легких, наступает их рас­
ширение (эмфизема легких) вследствие недостаточного спа­
дения альвеол при выдохе. Вместе с тем в бронхах крупного
калибра откладываются соли. Результатом этого является ог­
раничение дыхательных экскурсий и снижение газообмена.
Плевра, покрывающая легкое, называется висцеральной,
выстилающая стенку грудной полости — париетальной. Ос­
новой висцеральной и париетальной плевр является соеди­
нительная ткань, выстланная мезотелием со стороны плев-

Лекция 24. Дыхательная система

375

ральной полости. Висцеральная плевра отличается тем, что
в ее соединительнотканной основе больше гладкомышечных
клеток и эластических волокон. Волокна висцеральной плев­
ры проникают в интерстициальную ткань легкого.
В зависимости от экскурсий легких мезотелий плевры
изменяет свою форму: при вдохе он уплощается, при выдохе
приобретает кубическую форму.
Функции дыхательной системы: дыхательная и недыха­
тельная. В процессе дыхательной функции осуществляется
газообмен между гемоглобином эритроцитов и воздухом аль­
веол.
К недыхательным функциям относятся: 1) терморегу­
ляторная, т.е. согревание вдыхаемого воздуха, если он хо­
лодный, и охлаждение, если горячий, так как температура
воздуха, поступившего в альвеолы, должна соответствовать
температуре тела; 2) увлажнение вдыхаемого воздуха; 3) очи­
щение вдыхаемого воздуха от частиц пыли, бактерий и дру­
гих вредных компонентов; 4) иммунная защита; 5) участие
в обмене липидов и водно-солевом обмене (с выдыхаемым
воздухом в виде пара ежесуточно удаляется до 500 мл воды);
6) участие в поддержании системы свертываемости крови за
счет тканевых базофилов легких; 7) гормональная (секреция
кальцитонина, бомбезина, норадреналина, дофамина, серо­
тонина); 8) инактивация серотонина при помощи моноаминоксидазы, содержащейся в макрофагах и тучных клетках
легких, и брадикардина; 9) синтез лизоцима, интерферона и
пирогена макрофагами легких; 10) разрушение мелких тром­
бов и опухолевых клеток в сосудах легких; 11) депонирование
крови в сосудах легочной кровеносной системы; 12) участие
в голосообразовании; 13) обонятельная; 14) участие в выде­
лении из организма некоторых летучих веществ (ацетон, ам­
миак, пары алкоголя).

Лекция 25

КОЖА
И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа (cutis) состоит из собственно дермы (сопит) и эпи­
дермиса (epidermis), покрывающего поверхность кожи, ко­
торый представляет собой многослойный плоский орого­
вевающий эпителий. Под собственно дермой располагается
подкожно-жировая клетчатка, или гиподерма (hipoderma).
Источники развития кожи. Основные клетки эпидерми­
са — кератиноциты и придатки кожи (ногти, волосы, саль­
ные, потовые и молочные железы) развиваются из кожной
эктодермы; меланоциты и клетки Меркеля эпидермиса — из
нервного гребня; внутриэпидермальные макрофаги — из мо­
ноцитов. Соединительнотканная основа кожи развивается
из дерматомов мезодермальных сомитов.
Наиболее толстый эпидермис (600 мкм) покрывает ладон­
ную поверхность кистей рук и подошвы стоп ног, а самый
тонкий эпидермис (170 мкм) выстилает дерму лица, головы.
Строение эпидермиса ладонной поверхности кистей рук
и подошв стоп ног. В этом эпидермисе клетки образуют при­
мерно 50 слоев, но все их можно сгруппировать в 5 основ­
ных: 1) базальный (stratum basale); 2) шиповатый (stratum
spinosum); 3) зернистый (stratum granulosum); 4) блестящий
(stratum lucidum); 5) роговой (stratum corneum). На остальных
участках кожи отсутствует блестящий слой.
Базальный слой включает 4 дифферона клеток: а) керати­
ноциты, б) меланоциты, в) клетки Меркеля, г) внутриэпи­
дермальные макрофаги.

Лекция 25. Кожа и ее производные

377

Кератиноциты составляют более 85 % от всех клеток этого
слоя, лежат на базальной мембране, имеют призматическую
форму, соединяются друг с другом и другими эпителиоцита­
ми при помощи десмосом, а с базальной мембраной — при
помощи полудесмосом.
Цитоплазма кератиноцитов базального слоя окрашива­
ется базофильно; овальное, богатое хроматином ядро рас­
полагается в базальной части клетки. В цитоплазме имеются
органеллы общего значения. На гранулярной ЭПС синтези­
руются молекулы белка кератина, из которых полимеризу­
ются филаменты. В цитоплазме находятся гранулы пигмента
меланина, захваченные путем фагоцитоза.
Среди кератиноцитов базального слоя имеются ство­
ловые клетки, находящиеся в периоде Go. Однако они мо­
гут выходить из этого периода, вступать в клеточный цикл
и подвергаться митотическому делению. Образовавшиеся в
результате деления дочерние клетки также продолжают де­
литься и подвергаются дифференцировке. За счет деления
кератиноцитов происходит полное обновление клеток эпи­
дермиса в течение 3—4 недель. Поэтому базальный слой на­
зывается ростковым. По мере дифференцировки базальные
кератиноциты смещаются в шиповатый слой.
Функции кератиноцитов: регенераторная, синтез керати­
на, синтез тимозина и тимопоэтина, стимулирующих проли­
ферацию и антигеннезависимую дифференцировку Т-лимфоцитов (подмена функции тимуса).
Меланоциты базального слоя не связаны десмосомами
с другими клетками и базальной мембраной, имеют отростчатую форму, слабо окрашиваемую цитоплазму, в которой
содержатся:синтетический аппарат, гранулы пигмента ме­
ланина и ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, участву­
ющие в синтезе этого пигмента. Пигмент выделяется из кле­
ток путем экзоцитоза. Размеры меланоцитов значительные,
поэтому их отростки проникают в шиповатый слой. Общее
количество меланоцитов не превышает 10% от всех клеток
базального слоя.
Клетки Меркеля короче, но шире кератиноцитов, со­
держат неправильной формы ядро, слабо окрашиваемую
цитоплазму, в которой находятся секреторные гранулы, со-

378

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

держащие бомбезин, ВИП, энкефалин. К клеткам Меркеля
подходят нервные волокна, вступающие с ними в контакт
через диски Меркеля.
Функции клеток Меркеля: 1) эндокринная (секреция
бомбезина, ВИП, энкефалина); 2) участие в регенерации
эпидермиса; 3) участие в регуляции тонуса и проницаемос­
ти кровеносных сосудов дермы при помощи ВИП и путем
стимуляции выделения гистамина из тучных клеток; 4) вос­
принимают раздражение, поэтому наибольшее их количест­
во находится в самых чувствительных частях кожи (кончик
носа, пальцы).
Внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) —
самые крупные, имеют отростчатую форму. Их отростки глу­
боко внедряются в шиповатый слой. Ядро чаще всего имеет
лопастную форму. Из общих органелл лучше всего развиты
лизосомы, содержащие фермент холестеринсульфатазу и др.
В цитоплазме содержатся гранулы Бирбека, имеющие вид
теннисной ракетки. Эти макрофаги обладают способностью
мигрировать в дерму и региональные лимфатические узлы.
Функции внутриэпидермальных макрофагов: 1) выраба­
тывают ИЛ-1, который стимулирует пролиферацию и диф­
ференцировку лимфоцитов; 2) воспринимают антигены и
представляют их лимфоцитам эпидермиса и регионарных
лимфатических узлов (участвуют в иммунных реакциях);
3) секретируют простагландины, кейлоны, эпителиальный
фактор роста, фермент холестеринсульфатазу, расщепляю­
щий межклеточный цемент поверхностной части рогово­
го слоя эпидермиса; 4) являются центрами эпидермальных
пролиферативных единиц (ЭПЕ), регулируя пролиферацию
и ороговение кератиноцитов при помощи эпителиального
фактора роста, кейлонов и холестеринсульфатазы.
Эпидермальные пролиферативные единицы имеют вид ко­
лонок, начинающихся от базального слоя и заканчивающих­
ся на поверхности рогового слоя эпидермиса, у основания
которых находятся внутриэпидермальные макрофаги.
Шиповатый слой представлен кератиноцитами непра­
вильной формы, располагающимися в 5-10 рядов, и внут­
риэпидермальными макрофагами. Ядра клеток, прилежащих
к базальному слою, имеют круглую, а ближе к зернистому

Лекция 25. Кожа и ее производные

379

слою — овальную форму. От тел клеток отходят выросты —
шипы, в которых имеются микрофибриллы. Шипы одной
клетки контактируют с шипами другой клетки. Между ши­
пами клеток находятся десмосомы.
Функции клеток этого слоя: продолжается синтез керати­
на, полимеризация кератиновых тонофиламентов, из кото­
рых формируются пучки — микрофибриллы. В клетках обра­
зуются кератиносомы, представляющие собой пластинчатые
(ламеллярные) тельца, содержащие липидные вещества: хо­
лестеринсульфаты и церамиды. Вместе взятые, базальный
и шиповатый слои образуют ростковый слой эпидермиса.
По мере дальнейшей дифференцировки клетки шиповатого
слоя смещаются в следующий, зернистый слой.
Зернистый слой представлен овальными или слегка уп­
лощенными клетками, располагающимися в 3—4 ряда. Ядра
клеток пикнотизированы. В кератиноцитах этого слоя про­
должается синтез кератина, начинается синтез филагрина,
кератоламинина, инволюкрина. Кератиновые тонофибриллы упаковываются при помощи филагрина в гранулы кератогиалина, в которых филагрин играет роль аморфного мат­
рикса. Кератоламинин и инволюкрин прилежат к цитолемме
клеток, обеспечивая ее высокую прочность и устойчивость
к воздействию ферментов кератиносом и лизосом, которые
активируются под влиянием внутриэпидермальных макро­
фагов.
К этому времени ядро и органеллы начинают распадать­
ся. В результате их распада образуются белки, липиды, поли­
сахариды и аминокислоты, которые, присоединяясь к пуч­
кам тонофибрилл, упакованных филагрином, принимают
участие в формировании гранул кератогиалина. Эти гранулы
диффузно рассеяны по всей цитоплазме. Образование гранул
кератогиалина — это 1-я стадия ороговения.
В кератиноцитах зернистого слоя продолжается образо­
вание кератиносом, содержащих липиды (холестеринсуль­
фат и церамиды) и ферменты.
Содержимое кератиносом путем экзоцитоза поступает
в межклеточное пространство, где из него образуется це­
ментирующее вещество, склеивающее клетки зернистого и
блестящего слоев и роговые чешуйки рогового слоя. Благо-

380

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

даря цементирующему веществу образуется водонепрони­
цаемый слой эпидермиса, препятствующий обезвоживанию
кожи, и одновременно являющийся барьером, предохраняю­
щим кожу от проникновения бактерий, химических веществ
и других вредных компонентов.
Количество десмосом между клетками зернистого слоя
уменьшается. По мере дальнейшей дифференцировки клетки
зернистого слоя смещаются в следующий, блестящий слой.
Блестящий слой представлен уплощенными клетками,
ядро и органеллы которых полностью разрушаются. Меж­
ду этими клетками отсутствуют десмосомы, они соединены
между собой при помощи цементирующего вещества. Гра­
нулы кератогиалина сливаются в сплошную массу, называ­
емую элеидином. Образование элеидина — это следующая,
2-я стадия ороговения. Элеидин не окрашивается красите­
лями, но хорошо преломляет свет. Поэтому на препаратах,
окрашенных гематоксилин-эозином, этот слой представлен
в виде блестящей полоски. По мере дальнейшей дифферен­
цировки (ороговения, кератинизации) клетки блестящего
слоя еще больше уплощаются и смещаются в следующий, ро­
говой слой.
Роговой слой состоит из 14-угольных чешуек, покрытых
цитолеммой, укрепленной белком кератоламинином. Кнут­
ри от утолщенной цитолеммы располагаются продольно рас­
положенные пучки кератиновых микрофибрилл, лишенных
филагрина, который расщепляется до аминокислот, вхо­
дящих в состав кератина. Ороговевшие структуры роговых
чешуек — это мягкий кератин. Образование мягкого кера­
тина — это 3-я стадия ороговения. В центре чешуйки вместо
ядра имеется пузырек воздуха.
Цементирующее вещество, соединяющее самые повер­
хностные чешуйки рогового слоя, разрушается липолити­
ческим ферментом холестеринсульфатазой, секретируемой
внутриэпидермальными макрофагами. Поэтому чешуйки
подвергаются десквамации (слущиванию).
Роговой слой на ладонной поверхности достигает толщи­
ны 600 мкм. Этот слой обладает большой плотностью, малой
теплопроводностью и непроницаемостью для воды, бакте­
рий и токсинов.

Лекция 25. Кожа и ее производные

381

Процесс ороговения (кератинизации) продолжается 3-4 не­
дели. В нем участвуют кератиновые филаменты и фибриллы,
кератиносомы, десмосомы, цементирующее вещество, внут­
риэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), которые
секретируют: 1) фактор роста эпителия, стимулирующего
деление кератиноцитов; 2) кейлоны, подавляющие деление
кератиноцитов; 3) холестеринсульфатазу, расщепляющую
липиды цементирующего вещества, вследствие чего проис­
ходит слущивание поверхностных чешуек.
Интенсивность ороговения повышается при механиче­
ском воздействии на кожу, при недостатке витамина А или
избытке кортизола (гормон коры надпочечников).
Собственно кожа (corium). Собственно кожа имеет толщи­
ну от 0,5 (лицо) до 5 мм (спина, бедра, плечи). Включает 2 слоя:
1) сосочковый (stratum papillare) и сетчатый (stratum reticulare).
Сосочковый слой состоит из рыхлой соединительной тка­
ни, включающей разнонаправленные коллагеновые, ретику­
линовые и эластические волокна, основное межклеточное
вещество, фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы, от­
дельные гладкие миоциты, иногда сформированные в пучки
(мышцы, выпрямляющие волос).
Сосочки этого слоя вдаются в эпидермис и образуют
рисунок кожи, индивидуальный для каждого человека, что
послужило основанием для снятия отпечатков пальцев (дак­
тилоскопия). Максимальная высота сосочков составляет
0,2 мм. Такие сосочки имеются на коже ладонной поверх­
ности кистей рук. Самые низкие сосочки находятся в коже
лица, с возрастом они здесь могут сглаживаться.
Функциональное значение сосочкового слоя заключается
в обеспечении эпидермиса питательными веществами.
Сетчатый слой представлен плотной неоформленной со­
единительной тканью, в которой преобладают разнонаправ­
ленные волокна, среди которых большинство составляют
коллагеновые. Пересекаясь друг с другом, волокна образуют
сеть. В том месте, где кожа испытывает повышенное механи­
ческое воздействие (давление), пучки коллагеновых волокон
толстые и мало эластических волокон. Там, где кожа испы­
тывает растяжение (в области сгибов), коллагеновые волокна
тонкие и больше эластических волокон.

382

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Функциональное значение сетчатого слоя заключается
в обеспечении механической прочности кожи.
Пшодерма. Гиподерма, или подкожно-жировая клетчат­
ка, представлена в основном жировой тканью. Ее функцио­
нальное значение заключается в том, что: 1) она обеспечивает
подвижность кожи по отношению к глубже лежащим тка­
ням; 2) смягчает грубые механические воздействия на кожу;
3) способствует сохранению тепла в организме.
Пигмент кожи. Он представлен меланином. В коже лю­
дей черной расы пигмента много, светлой расы — мало,
в коже альбиносов — нет совсем. Пигмент синтезируется в
меланоцитах базального слоя эпидермиса из аминокислоты
тирозина. На гранулярной ЭПС меланоцитов синтезируют­
ся ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, которые транс­
портируются в комплекс Гольджи, где обособляются мемб­
раной, в результате чего образуются везикулы. Поступившая
в меланоцит аминокислота тирозин соединяется с премеланосомой. Премеланосомы соединяются с везикулами, содер­
жащими тирозиназу и ДОФА-оксидазу, и в результате этого
образуются меланосомы. Внутри меланосом аминокислота
тирозин подвергается воздействию тирозиназы и образуется
дофамин. Под влиянием ДОФА-оксидазы из дофамина об­
разуется пигмент меланин. Гранулы пигмента захватывают­
ся кератиноцитами. Фермент ДОФА-оксидаза является мар­
керным для меланоцитов.
Регуляция синтеза меланина осуществляется стимулирую­
щим действием меланотропина гипофиза, гормонами коры
надпочечника, ультрафиолетовыми лучами, которые стиму­
лируют активность фермента тирозиназы.
Функциональное значение меланина заключается в защите
тканей кожи от ультрафиолетовых лучей, так как они адсор­
бируются меланином. В связи с этим загар под воздействи­
ем ультрафиолетовых лучей для молодых людей полезен, так
как в коже увеличивается содержание пигмента, поглощаю­
щего эти лучи. Для пожилых же людей польза от загара весь­
ма сомнительна, так как при ультрафиолетовом облучении
в коже откладывается не только меланин, но и синтезирует­
ся и депонируется витамин D, который повышает усвоение
кальция из кишечника и его содержание в крови. У молодых

Лекция 25. Кожа и ее производные

383

людей кальций откладывается в костях, укрепляя костный
скелет, у пожилых лиц кальция в костной ткани достаточно,
поэтому он откладывается в стенке кровеносных сосудов,
вызывая их склеротические изменения.
Кровоснабжение кожи осуществляется глубоким артери­
альным сплетением, расположенным между дермой и гипо­
дермой. От этого сплетения артериальные ветви направля­
ются в сосочковый слой, где образуется второе артериальное
сплетение. От артериальных сплетений отходят артериолы,
которые разветвляются на капилляры вокруг долек жировой
ткани, корней волос, потовых и сальных желез.
Артериолы сосочкового артериального сплетения развет­
вляются на капилляры, заходящие в сосочки. Эти капилляры
имеют восходящее и нисходящее колена. Нисходящее колено
(венозный конец капилляра) впадает в венулу и далее в одно
из двух венозных сплетений сосочкового слоя. От сосочковых
венозных сплетений ветви направляются в глубокое венозное
сплетение, расположенное между дермой и гиподермой.
Лимфатические сосуды образуют 2 сплетения: 1) подсо­
сочковое; 2) глубокое, расположенное между дермой и под­
кожно-жировой клетчаткой.
Иннервация кожи осуществляется основным нервным
сплетением, расположенным в гиподерме. В состав это­
го сплетения входят симпатические и парасимпатические
эфферентные нервные волокна, заканчивающиеся мотор­
ными эффекторами на гладких миоцитах, и секреторными
эффекторами на железах кожи. Многочисленные афферен­
тные (чувствительные) нервные волокна этого сплетения,
направляются во все слои кожи, образуют много нервных
сплетений вокруг корней волос, сальных и потовых желез.
Афферентные волокна заканчиваются свободными нервны­
ми окончаниями и дисками Меркеля на клетках Меркеля в
эпидермисе, инкапсулированными осязательными тельцами
в сосочковом слое дермы, концевыми колбами и гениталь­
ными тельцами в области кожи половых органов, пластинча­
тыми тельцами в глубоких слоях сетчатого слоя.
В наиболее чувствительных местах (кончик носа, паль­
цы) на 1 см2 насчитывается до 300 рецепторов. Благодаря
многочисленности чувствительных нервных окончаний кожа

384

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

служит рецепторным полем. Предполагается, что свободные
нервные окончания эпидермиса и осязательные тельца со­
сочкового слоя воспринимают боль; сплетения вокруг кор­
ней волос — прикосновение, пластинчатые тельца Фатера—
Пачини — давление, генитальные тельца и концевые колбы
являются механорецепторами.
Потовые железы (glandula sudoriferae). Развиваются на
3-м месяце эмбриогенеза из эпидермиса кожи, который в
виде эпителиальных тяжей врастает в подэпителиальную ме­
зенхиму. Потовые железы подразделяются на эккриновые
(мерокриновые) и апокриновые. Наибольшее количество
потовых желез находится в области ладонной поверхности
кистей рук (около 300 на 1 см2), лица, лба, паховых складок,
подмышечных впадин, спины.
Эккриновые железы — это простые трубчатые железы
диаметром 30—35 мкм и длиной до 1 см. Их концевые отделы
находятся в глубине сетчатого слоя и завернуты в клубочки,
диаметр которых достигает 0,4 мм. Концевые отделы эккриновых желез выстланы однослойным эпителием, имеющим
призматическую форму перед выделением секрета, и куби­
ческую — после выделения. Эпителиоциты концевых отде­
лов называются судорифероцитами (sudoriferacytus).
В слабо базофильной цитоплазме судориферацитов име­
ются включения гликогена, липидов и пигмента, содержит­
ся высокоактивная ЩФ. Судорифероциты подразделяются
на темные и светлые. Темные судорифероциты секретируют
органические компоненты пота, светлые — электролиты и
воду. Секрет потовых желез: пот включает 98 % воды, осталь­
ное — органические и неорганические плотные вещества.
В сутки выделяется 500—600 мл пота. Вместе с потом выделя­
ется брадикинин, расширяющий кровеносные сосуды кожи
и способствующий теплоотдаче.
Между базальным концом судорифероцитов и базальной
мембраной располагаются миоэпителиальные клетки отростчатой формы. В их отростках имеются сократительные
филаменты, при сокращении которых из судорифероцитов
выделяется секрет.
Выводной проток потовой железы, проходящий в собст­
венно дерме, выстлан двухслойным кубическим эпителием;

Лекция 25. Кожа и ее производные

385

при вступлении в эпидермис приобретает извитой ход и вы­
стлан плоским эпителием, на поверхности эпидермиса от­
крывается потовой порой.
Апокриновые потовые железы отличаются от мерокри­
новых следующими признаками: 1) окончательно разви­
ваются в период полового созревания; 2) функционально
связаны с половой системой (повышается потоотделение во
время менструации); 3) располагаются в определенных ме­
стах (в области лобка, паховых складок, подмышечных впа­
дин, заднего прохода, больших половых губ); 4) имеют ши­
рокий концевой отдел (150—200 мкм); 5) их выводной проток
открывается вместе с протоком сальных желез в волосяную
воронку; 6) выделяют секрет по апокриновому типу; 7) в сек­
рете содержится больше органических веществ, поэтому он
отличается более резким запахом; 8) цитоплазма судорифероцитов окрашивается оксифильно, не содержит ЩФ.
Функции потовых желез: 1) участие в водно-солевом об­
мене; 2) выделение продуктов азотистого обмена (мочевина,
мочевая кислота), поэтому в какой-то мере подменяют фун­
кцию почек; 3) участие в терморегуляции (при испарении
пота поверхность кожи охлаждается).
Сальные железы (glandula sebocea). Располагаются рядом
с корнем волоса, за исключением наружной зоны переходной
части губы, головки полового члена, малых половых губ и со­
сков молочных желез. Сальные железы окончательно разви­
ваются при наступлении полового созревания, относятся к
простым разветвленным альвеолярным железам, выделяют
секрет по голокриновому типу.
Концевые отделы сальных желез диаметром от 0,2 до 2 мм,
включают недифференцированные, дифференцирующиеся
и некротические (разрушающиеся) клетки. Недифференци­
рованные клетки лежат на базальной мембране, обладают
способностью к митотическому делению. Часть дочерних
клеток вытесняется от базальной мембраны и превращается
в дифференцирующиеся клетки, на гладкой ЭПС которых
синтезируются липиды. По мере синтеза и накопления липи­
дов дифференцирующиеся клетки смещаются к выводному
протоку. Здесь они разрушаются под влиянием собственных
лизосомальных ферментов и превращаются в секрет — сало.

386

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Выводной проток сальной железы короткий, выстлан
многослойным плоским эпителием, открывается в волося­
ную воронку.
Функциональное значение сальных желез. За сутки саль­
ными железами человека выделяется около 20 г сала. Сало
смягчает кожу, облегчает трение соприкасающихся поверх­
ностей; при расщеплении сала образуются жирные кислоты,
способные убивать микроорганизмы.

Волосы
Вся кожа покрыта волосами. Волосы подразделяются на
длинные, щетинистые и пушковые. К длинным относятся во­
лосы головы, бороды, усов, подмышечных впадин и лобка,
к щетинистым — волосы ресниц, бровей, наружного слухово­
го прохода и преддверия полости носа. Все остальные воло­
сы — пушковые. Толщина волос колеблется от 0,005 до 0,6 мм.
Волос (pilus) состоит из корня (radix pili), расположенно­
го в толще кожи, и стержня (scapus pili), возвышающегося над
эпидермисом. В состав длинных и щетинистых волос входит
мозговое и корковое вещество и кутикула, пушковых — кор­
ковое вещество и кутикула.
Развитие волос начинается на 3-м месяце эмбриогенеза.
Из эпидермиса в соединительную ткань врастают эпители­
альные тяжи. Концы этих тяжей расширяются и превраща­
ются в волосяную луковицу. В волосяную луковицу врастает
соединительная ткань — волосяной сосочек. От кровеносных
капилляров волосяного сосочка осуществляется питание во­
лосяной луковицы. Волосяная луковица превращается в мат­
рицу корня волоса. За счет пролиферации клеток волосяной
луковицы начинается рост корня волоса.
Строение волоса. Корень волоса заканчивается утолщени­
ем, называемым волосяной луковицей (bulbus pili); окружен
фолликулом (folliculus piloris), состоящим из внутреннего эпи­
телиального корневого влагалища (vagina epithelialis radicularis
interna) и наружного эпителиального корневого влагалища
(vagina epithelialis radicularis externa). Снаружи от волосяного
фолликула находится дермальное влагалище (vagina dermalis).

Лекция 25. Кожа и ее производные

387

Мозговое вещество волоса (medulla pili) располагается
в его центре. Его клетки образуются за счет пролиферации
клеток волосяной луковицы. Вблизи волосяной лукови­
цы клетки мозгового вещества имеют уплощенную форму,
сплюснутое ядро, в цитоплазме содержатся кератиновые
филаменты, которые подвергаются ороговению и превра­
щаются в гранулы трихогиалина. Выше места впадения про­
тока сальной железы трихогиалин превращается в мягкий
кератин, клетки утрачивают ядро и преобразуются в много­
угольные роговые чешуйки, в которых содержатся пигмент
и пузырьки воздуха.
Корковое вещество волоса (cortex pili) образуется за счет
пролиферации клеток волосяной луковицы. Вблизи волося­
ной луковицы клетки коркового вещества имеют призмати­
ческую форму и располагаются перпендикулярно к продоль­
ной оси волоса. Вскоре они утрачивают ядро и превращаются
в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин, пигмент и
пузырьки воздуха. С возрастом количество пигмента умень­
шается, а пузырьков воздуха — увеличивается. Поэтому во­
лосы начинают седеть.
Кутиула волоса (cuticula pili) развивается за счет митоти­
ческого деления клеток волосяной луковицы. Рядом с воло­
сяной луковицей клетки кутикулы имеют призматическую
форму, расположены перпендикулярно к поверхности воло­
са. При удалении от волосяной луковицы клетки кутикулы
утрачивают ядро и превращаются в роговые чешуйки, при­
нимающие наклонное положение и заполненные твердым
кератином. Чешуйки не содержат гранул пигмента.
Внутреннее эпителиальное корневое влагалище волосяно­
го фолликула корня волоса образуется за счет пролиферации
клеток волосяной луковицы. Вблизи волосяной луковицы
оно состоит из 3 слоев: 1) кутикулы; 2) внутреннего эпите­
лиального (гранулосодержащего) слоя Хаксли; 3) наружного
(бледного) слоя Хенле. В среднем отделе корня все три слоя
сливаются в один слой, а на уровне протока сальной желе­
зы — это влагалище исчезает.
Наружное эпителиальное корневое влагалище волосяного
фолликула корня волоса представляет собой ростковый слой
эпидермиса, который в виде цилиндра окружает внутреннее

388

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

корневое влагалище. По мере приближения к волосяной лу­
ковице оно истончается.
При повреждении эпидермиса кожи наружное эпители­
альное корневое влагалище принимает участие в его (эпи­
дермиса) регенерации.
Дермальное влагалище состоит из внутреннего циркуляр­
ного и наружного продольного слоев коллагеновых волокон.
Мышца-выпрямитель волоса (musculus arrector pili) при­
крепляется к дермальному влагалищу, второй ее конец со­
единяется с коллагеновыми волокнами сосочкового слоя.
Эта мышца отсутствует около корней щетинистых волос, во­
лос бороды, усов, подмышечных впадин и волос лобка.
В углу между корнем волоса и мышцей, поднимающей
волос, располагается концевой отдел сальной железы. При
сокращении этой мышцы волосы выпрямляются, выделя­
ется сало из сальных желез. Сало покрывает эпидермис, что
приводит к снижению испарения воды с его поверхности и
сохранению тепла в организме.
Смена волос осуществляется периодически через каж­
дые 2—5 лет и складывается из 3 фаз: 1) катагена; 2) телогена;
3) анагена.
Фаза катагена продолжается около 2 недель и характери­
зуется атрофией волосяного сосочка, прекращением мито­
тического деления клеток волосяной луковицы. В результате
этого клетки луковицы подвергаются ороговению и она пре­
вращается в волосяную колбу. Волосяная колба отделяется
от волосяного сосочка и смещается в сторону волосяной во­
ронки. Достигнув уровня прикрепления мышцы, поднимаю­
щей волос, колба останавливается. Внутреннее эпителиаль­
ное влагалище разрушается, наружное — сохраняется в виде
мешочка.
Фаза телогена характеризуется тем, что волосяная колба
и оставшаяся часть корня волоса находятся без изменений
в течение 2—4 месяцев.
Фаза анагена начинается с того, что стволовые клетки
проксимального конца наружного эпителиального корнево­
го влагалища начинают делиться, в результате чего образует­
ся новая волосяная луковица, в которую врастает волосяной
сосочек. За счет пролиферации клеток вновь образовав-

Лекция 25. Кожа и ее производные

389

шейся волосяной луковицы начинается рост нового волоса
и внутреннего эпителиального корневого влагалища. Расту­
щий волос выталкивает волосяную колбу вместе со старым
волосом.

Ноготь
Ноготь (ungus). Это роговой слой эпидермиса, состоя­
щий из твердого кератина.
Развитие ногтя начинается на 3-м месяце эмбриогенеза.
Эпидермис кожи концевых фаланг утолщается и начинает пог­
ружаться в соединительную ткань. В результате этого образу­
ется ногтевое ложе. От его проксимального конца начинается
рост ногтевой пластинки со скоростью 0,25-1 мм в неделю.
Ногтевая пластинка лежит на ногтевом ложе, которое со­
стоит из росткового слоя эпидермиса, называемого подног­
тевой пластинкой (hyponichium), и соединительной ткани.
У основания и с боков ногтевое ложе ограничено кожными
складками. Между складками и ногтевым ложем образуются
щели, в которых находятся боковые края и корень ногтевой
пластинки. Нарастающий на наружную поверхность ногтевой
пластинки эпидермис называется надкожицей (eponichium).
Проксимальная часть ногтевого ложа является матрицей,
из которой развивается ногтевая пластинка. Клетки матрицы
размножаются, подвергаются ороговению и превращаются в
чешуйки, которые накладываются на проксимальный край
(корень) ногтевой пластинки, за счет чего эта пластинка рас­
тет в длину.
Под ростковым слоем эпидермиса ногтевого ложа рас­
полагается его соединительнотканная основа, в которой на­
ходятся коллагеновые волокна, расположенные продольно и
перпендикулярно. Перпендикулярные волокна вплетаются в
надкостницу фаланг. В соединительнотканной основе про­
ходят кровеносные сосуды.
Ногтевая пластинка состоит из плотно прилежащих друг
к другу роговых чешуек. В ногтевой пластинке имеется ко­
рень, тело и край. Часть корня выступает из-под задней ног­
тевой щели в виде белого полулуния.

390

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Функции кожи многочисленны: I) кожа осуществляет ме­
ханическую, физическую и биологическую защиту организ­
ма; 2) не пропускает воду и растворенные в ней токсические
вещества (противохимическая защита); 3) участвует в водно­
солевом обмене (через кожу ежесуточно выделяется около
500 мл пота); 4) через потовые железы выделяются продукты
азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота и др.); 5) че­
рез кожу осуществляется тепловой обмен организма; 6) под
влиянием ультрафиолетовых лучей в коже синтезируется ви­
тамин D; 7) в сосудах кожи взрослого человека депонируется
до 1 л крови; 8) кожа принимает участие в иммунной защите
организма; 9) в кератиноцитах кожи синтезируются тимозин
и тимопоэтин, которые стимулируют антигеннезависимую
дифференцировку Т-лимфоцитов (подмена функции тиму­
са); 10) кожа является рецепторным полем. Через рецепторы
кожи воспринимаются осязательные, температурные и боле­
вые раздражения, а также давление.

Лекция 26

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ
СИСТЕМА

К мочевыделительной системе относятся почки и моче­
выносящие пути: чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой
пузырь и мочеиспускательный канал.

Развитие почки
В процессе эмбриогенеза закладываются 3 почки: пред­
почка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и окон­
чательная почка (metanephros).
Предпочка. Развивается из 8—10 пар сегментных ножек.
При этом сегментные ножки отделяются от мезодермального
сомита и превращаются в трубочки — протонефридии. Сво­
бодные концы протонефридий соединяются вместе и обра­
зуют мезонефральный (вольфов) проток, который впадает
в клоаку. Клоака — это каудальная часть первичной кишки
в том месте, где от нее отходит аллантоис. Одновременно с
этим от аорты к стенке целома подходит артерия, которая раз­
ветвляется в этой стенке на большой капиллярный клубочек.
Функция предпочки. Из капиллярного клубочка в целом
фильтруется плазма крови. Этот фильтрат (первичная моча)
поступает в протонефридии, а оттуда в мезонефральный про­
ток и в клоаку. В зародыше человека такая почка существует
48 ч и не функционирует. У ланцетника эта почка функцио­
нирует всю его жизнь.

392

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Первичная почка. Эта почка развивается в конце 3-й не­
дели из 20—25 пар сегментных ножек. Сегментные ножки от­
деляются и от мезодермальных сомитов, и от спланхнотома
и превращаются в трубочки — мезонефридии. Один конец
мезонефридий впадает в мезонефральный проток, второй —
заканчивается слепо. К слепым концам мезонефридий под­
ходят артерии, которые разветвляются на капиллярные клу­
бочки. Слепые концы мезонефридий нарастают на клубочки
в виде капсулы, и образуются почечные тельца.
Функция первичной почки. Плазма крови фильтруется
из капиллярных клубочков в капсулы почечных телец. Затем
этот фильтрат, или первичная моча, поступает в мезонефри­
дии —> мезонефральный проток —> клоаку. Предполагается,
что первичная почка функционирует у зародыша человека
в 1-й половине эмбриогенеза. Но едва ли это соответству­
ет действительности, так как на 4-й неделе на поверхности
первичных почек появляются половые валики и на их месте
начинают развиваться половые железы. У рыб такая почка
функционирует всю жизнь.
Окончательная почка. Эпителий почек развивается из
2 зачатков: 1) из выроста (дивертикула) мезонефрального протока и 2) нефрогенной ткани. Из начальной части
выроста мезонефрального протока образуется эпителий
мочеточника, потом — лоханок, чашечек, сосочковых ка­
нальцев, собирательных трубочек. Нефрогенная ткань
образуется в каудальной части тела эмбриона между мезо­
дермальными сомитами и спланхнотомами вместо сегмент­
ных ножек. Из нефрогенной ткани образуются по милли­
ону канальцев (метанефридий) в каждой будущей почке.
Одни концы канальцев заканчиваются слепо, на слепых
концах образуется капсула, к которой подходит артерио­
ла, разветвляющаяся на капиллярный клубочек внутри
капсулы. Другие концы метанефридий присоединяются к
собирательным трубочкам, развивающимся из выроста ме­
зонефрального протока. Строма окончательных почек раз­
вивается из мезенхимы.
Окончательная почка продолжает интенсивно развивать­
ся в течение всего эмбрионального периода и спустя 2 года
после рождения. После этого развитие замедляется. Оконча-

Лекция 26. Мочевыделительная система

393

тельное формирование почки завершается к периоду поло­
вого созревания.
Существует мнение, что почка функционирует в течение
2-й половины эмбриогенеза, при этом образовавшаяся моча
поступает в амниотическую полость. Следовательно, в состав
околоплодных вод входит часть мочи. Очевидно, более зна­
чительная часть компонентов мочи поступает через плаценту
в материнскую кровь и выводится из организма матери через
ее почки.

Строение почки
Почка (геп) располагается за брюшиной (ретроперитониально), имеет бобовидную форму, покрыта соединитель­
нотканной капсулой (capsula renis). Под этой капсулой распо­
лагается корковое вещество (cortex renis), толщина которого
составляет примерно '/2 толщины почки. Глубже распола­
гается мозговое вещество (medulla renis), которое подразде­
ляется на периферическую зону, прилежащую к корковому
веществу, и внутреннюю зону.
Корковое вещество имеет темно-красный цвет, мозговое
вещество более светлое и состоит из 8-12 пирамид. Вершины
пирамид обращены к почечным чашечкам, а широкие осно­
вания прилежат к корковому веществу. Из коркового вещес­
тва в мозговое проникают колонки Бертини, из мозгового
вещества в корковое — мозговые лучи, состоящие из собира­
тельных трубочек.
Почка имеет дольчатое строение (состоит из долек). В со­
став каждой дольки входит пирамида и участок коркового ве­
щества, расположенного напротив основания пирамиды.
Стромой почек является рыхлая соединительная ткань,
в составе которой есть ретикулярные волокна и ретикуляр­
ные клетки. Паренхимой почки являются нефроны.
Нефрон (nephronum). Это структурно-функциональная
единица почки. Нефрон состоит из капсулы капиллярного
клубочка (капсулы Боумена—Шумлянского) и почечных ка­
нальцев. От капсулы отходит проксимальный извитой кана­
лец, который переходит в прямой проксимальный каналец.

394

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Оба этих канальца составляют проксимальный отдел нефро­
на. Прямой проксимальный каналец переходит в тонкий ка­
налец, который является нисходящей частью петли нефрона.
Тонкий каналец продолжается в прямой дистальный кана­
лец, который является восходящим коленом петли нефрона.
Прямой дистальный каналец переходит в извитой дисталь­
ный каналец, впадающий в собирательную трубочку.
Ъшы нефронов. В почке различают три типа нефронов:
1) наружные корковые нефроны, их количество 15%, они
полностью располагаются в корковом веществе; 2) проме­
жуточные корковые нефроны составляют 70%, их почечные
тельца, извитые дистальные и извитые проксимальные ка­
нальцы располагаются в корковом веществе, их тонкий ка­
налец доходит до границы между наружной и внутренней зо­
нами мозгового вещества и переходит в прямой дистальный
каналец; 3) юкстамедуллярные нефроны составляют 15%, их
почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные ка­
нальцы локализованы в корковом веществе вблизи границы с
мозговым веществом, тонкий каналец достигает внутренней
зоны мозгового вещества, делает петлю и на границе между
наружной и внутренней зоной мозгового вещества переходит
в прямой дистальный каналец.
Кровоснабжение почки. В ворота почки поступает почеч­
ная артерия (arteria renis), которая разделяется на междоле­
вые артерии (arteria interlobaris), направляющиеся к границе
между корковым и мозговым веществом, и делятся на дуго­
вые артерии (arteria arcuata). От дуговых артерий в сторону
коркового вещества отходят междольковые артерии (arteria
interlobularis), которые проходят по границе между двумя со­
седними дольками. От междольковых артерий отходят внутридольковые артерии (arteria intralobularis).
В том случае, если внутр идольковые артерии направ­
ляются к корковым нефронам, то эти сосуды относятся к
кортикальной системе кровоснабжения. В том случае, если
внутридольковые артерии направляются к почечным тель­
цам юкстамедуллярных нефронов, то эти артерии относятся
к юкстамедуллярной системе кровоснабжения почек.
Кортикальная система кровоснабжения начинается внутридольковыми артериями, которые подходят к почечным

Лекция 26. Мочевыделительная система

395

тельцам корковых нефронов. От этих артерий отходят при­
носящие артериолы (arteriola afTerentes), которые разветвля­
ются на капиллярные клубочки (glomerulus) внутри капсулы.
От капиллярных клубочков отходят выносящие артериолы
(arteriola efferentes). Таким образом, между приносящими и
выносящими артериолами образуется чудесная сеть (rete mirabili).
Диаметр выносящих артериол меньше диаметра при­
носящих артериол, поэтому внутрикапиллярное давление
в капиллярах клубочков выше 50 мм рт.ст. Такое высокое
внутрикапиллярное давление способствует фильтрации ком­
понентов плазмы крови из капилляров в капсулу клубочка.
Из этих компонентов плазмы формируется первичная моча.
Выносящие артериолы разветвляются на капилляры вто­
ричной капиллярной сети. Эти капилляры оплетают каналь­
цы нефронов, поэтому называются перитубулярными. Их
внутрикапиллярное давление составляет 10—12 мм рт.ст.
На периферии коркового вещества перитубулярные ка­
пилляры впадают в звездчатые вены (vena stellata), которые
несут кровь в междольковые вены (vena interlobularis). В сред­
ней части коркового вещества перитубулярные капилляры
впадают непосредственно в междольковые вены.
Междольковые вены впадают в дуговые вены (vena
arcuata), кровь из которых вливается в междолевые вены
(vena interlobaris), впадающие в почечную вену (vena renis).
Благодаря высокому внутрикапиллярному давлению
в клубочках корковые нефроны выполняют мочеобразова­
тельную функцию.
Юкстамедуллярная система кровоснабжения начинается
от внутридольковых артерий, которые подходят к почечным
тельцам юкстамедуллярных нефронов. Особенность этой
системы кровоснабжения заключается в том, что диаметр
приносящих артериол меньше диаметра выносящих артери­
ол. По этой причине внутрикапиллярное давление в капил­
лярном клубочке низкое, и поэтому мочеобразовательная
функция юкстамедуллярных нефронов ограничена.
Выносящие артериолы частично разветвляются на пе­
ритубулярные капилляры, оплетающие прямые канальцы,
частично — на прямые сосуды, направляющиеся в мозго-

396

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

вое вещество, и на разных уровнях образуют петли, которые
возвращаются к границе с корковым веществом. Благодаря
этому формируется противоточная система кровотока, осо­
бенность которой состоит в том, что по нисходящему колену
артериальная кровь направляется в сторону мозгового ве­
щества, по восходящему — в сторону коркового вещества.
От прямых сосудов тоже отходят перитубулярные капил­
ляры, которые впадают в прямые вены, несущие кровь в ду­
говые вены.
Функциональное значение юкстамедуллярной системы кро­
воснабжения характеризуется тем, что ее структура способст­
вует снижению мочеобразовательной функции. Эта система
выполняет роль шунта, т.е. она образует самый короткий
и легкий путь перехода крови из артерий в вены.
Патофизиология нефронов, или процесс мочеобразования.
Образование мочи складывается из 2 фаз: 1) фазы фильтра­
ции и 2) фазы реабсорбции (обратного всасывания).
Фаза фильтрации осуществляется в почечном тельце. По­
чечное тельце (corpusculum renale) состоит из капиллярного
клубочка (glomerulus capillaris), включающего около 50 ка­
пиллярных петель, выстланных фенестрированным эндоте­
лием. Эндотелий лежит на трехслойной базальной мембране.
Капсула клубочка (capsula glomeruli) имеет форму чаши и со­
стоит из 2 листков: 1) наружного (paries externum) и 2) внут­
реннего (paries internum).
Наружный листок выстлан уплощенным или кубическим
эпителием, который переходит в эпителий проксимального
отдела нефрона.
Внутренний листок капсулы имеет более сложное стро­
ение. Он образует глубокие складки, которые охватывают
каждую петлю капиллярного клубочка. В тех местах, куда не
проникают складки внутреннего листка, находится мезанги­
альная ткань, состоящая из макрофагических, транзиторных
(моноцитов из тока крови) мезангиоцитов и клеток гладко­
мышечного типа. Клетки гладкомышечного типа выполняют
2 функции: секретируют компоненты матрикса мезангия и
способны к сокращению. Макрофагические мезангиоциты
выполняют защитную функцию и относятся к иммунологи­
ческой системе почек. Внутренний листок выстлан эпите-

Лекция 26. Мочевыделительная система

397

лиоцитами уплощенной формы, которые называются подо­
цитами (podocytus).
Подоциты содержат ядро, в котором имеются инвагина­
ции. От тела подоцита отходят большие отростки — цитотра­
бекулы, от которых, в свою очередь, отходят много мелких
отростков — цитоподий. Цитоподии располагаются на той
же трехслойной базальной мембране, к которой, на противо­
положной ее поверхности прилежат эндотелиоциты капил­
лярных клубочков. На цитолемме подоцитов имеются рецеп­
торы к иммуноглобулинам и комплементу. Это означает, что
эти клетки участвуют в иммунных реакциях. На гранулярной
ЭПС подоцитов вырабатываются компоненты трехслойной
базальной мембраны и вещества, регулирующие кровоток в
капиллярном клубочке, и факторы, угнетающие пролифера­
цию мезангиоцитов.
Между цитоподиями, прикрепленными при помощи ла­
мининов к трехслойной базальной мембране, имеются щели,
которые сходятся к границе между соседними подоцитами
и через межклеточные пространства между этими клетками
сообщаются с просветом капсулы клубочка. Вход/выход в
щели, расположенные между цитоподиями, закрыт фильтра­
ционной мембраной.
Трехслойная базальная мембрана включает слои: наружный
и внутренний — светлые рыхлые (lamina гага externa и lamina
гага interna), средний — плотный, темный (lamina densa).
В среднем слое имеется сеть, состоящая из тонких кол­
лагеновых фибрилл. Диаметр петель этой сети составляет
4—7 нм. Через такие мелкие петли проходят только те ве­
щества, диаметр которых меньше 7 нм. Поэтому, через трех­
слойную базальную мембрану могут проходить только низ­
комолекулярные белки, электролиты и не могут проходить
крупномолекулярные белки и форменные элементы крови.
В базальной мембране находятся протеогликаны, благодаря
которым в ней возникает отрицательный заряд, нарастаю­
щий от внутреннего слоя к наружному и к подоцитам.
Таким образом, в почечном тельце сформирован филь­
трационный барьер, который включает 3 компонента: 1) фе­
нестрированные эндотелиоциты капилляров; 2) трехслой­
ную базальную мембрану; 3) подоциты внутреннего листка

398

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

капсулы нефрона. Через фильтрационный барьер в норме
проходят следующие компоненты плазмы крови: вода, низ­
комолекулярные белки, электролиты, продукты азотистого
обмена и глюкоза. Все эти составные части плазмы крови,
профильтрованные в капсулу клубочка, представляют собой
первичную мочу.
В течение суток в почках образуется более 100 л первич­
ной мочи. Количество окончательной мочи за сутки состав­
ляет всего 1,5—2 л. Куда же девались 98 л? Они реабсорбиро­
вались, т.е. всосались обратно в кровь в результате 2-й фазы
мочеобразования.
Фаза реабсорбции происходит в почечных канальцах.
В каждой почке содержится около 1 млн нефронов. Длина
канальцев каждого нефрона составляет около 50 мм, а длина
канальцев всех нефронов — около 100 км. Реабсорбция на­
чинается в проксимальном отделенефрона.
Проксимальный отдел (pars procsimalis) состоит из извито­
го проксимального канальца (tubulus contortus procsimalis) и
прямого проксимального канальца (tubulus rectus procsimalis)
нефрона, имеет диаметр около 60 мкм, выстлан эпители­
альными клетками (нефроцитами) кубической формы. Эти
нефроциты содержат круглое активное ядро, имеют мутную
цитоплазму, на их апикальной поверхности имеется исчер­
ченная каемка, на базальной поверхности — базальная исчерченность (складки цитолеммы, между которыми распо­
лагаются митохондрии). В цитоплазме содержится много
митохондрий, в которых имеется СДГ, есть лизосомы и пиноцитозные пузырьки.
В проксимальном отделе нефрона реабсорбируются сле­
дующие вещества: 1) полностью реасорбируется глюкоза за
счет ЩФ в исчерченной каемке; 2) полностью реабсорбиру ­
ются белки; 3) часть воды; 4) часть электролитов.
Белки поступают в нефроциты путем пиноцитоза, рас­
щепляются ферментами лизосом до аминокислот, которые
затем поступают в капилляры перитубулярной сети, разно­
сятся с током крови по всему организму. Из этих аминокис­
лот в организме синтезируются новые белки. Таким образом,
почки не только выполняют мочеобразовательную функцию,
но и участвуют в обновлении белков организма.

Лекция 26. Мочевыделительная система

399

Электролиты реабсорбируются за счет СДГ митохонд­
рий, Na+-, К+-, Са2+-АТФазы принудительным путем. Вода
реабсорбируется за счет базальной исчерченности. Из прок­
симального отдела остатки первичной мочи поступают в тон­
кий каналец (tubulus attenuatus).
Тонкий каналец имеет диаметр 13—15 мкм, выстлан упло­
щенными эпителиоцитами (нефроцитами), которые бедны
органеллами, со слабо окрашенной цитоплазмой. В тонком
канальце реабсорбируется вода. Из тонкого канальца, ко­
торый образует нисходящую часть (pars descendens) петли
нефрона, остатки первичной мочи поступают в прямой дис­
тальный каналец (tubulus rectus distalis), образующий восхо­
дящее колено петли, потом — в извитой дистальный каналец
(tubulus contorts distalis). Прямой и извитой дистальные ка­
нальцы образуют дистальный отдел (pars distalis) нефрона.
Дистальный отдел нефрона имеет диаметр 20—50 мкм, вы­
стлан нефроцитами кубической формы со светлой цитоплаз­
мой, активным круглым ядром. На апикальной поверхности
этих нефроцитов нет исчерченной каемки, но на базальной
поверхности сохраняется базальная исчерченность, в кото­
рой содержатся активные Na+-, К+- и Са2+-АТФаза и СДГ
митохондрий. В цитоплазме нефроцитов содержится фер­
мент калликреин.
В прямом дистальном канальце и в прилежащей к нему
части извитого дистального канальца реабсорбируются элек­
тролиты. Эти электролиты накапливаются в строме почки
вокруг канальцев и создают здесь высокое осмотическое
давление. В первичной моче, протекающей по дистальному
канальцу и теряющей электролиты, снижается осмотическое
давление. Поэтому, когда эта моча поступает во 2-ю поло­
винку извитого дистального канальца, вода реабсорбируется
в соединительнотканную строму, расположенную вокруг ка­
нальца. Такой способ поступления воды из канальца в окру­
жающую соединительную ткань называется факультативной
реабсорбцией. Из извитого дистального канальца остатки
мочи с высокой концентрацией азотистых продуктов и солей
поступают в собирательную трубочку.
Собирательные трубочки в пределах коркового вещества
выстланы нефроцитами кубической формы, в пределах моз-

400

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

гового вещества — нефроцитами призматической формы.
Есть 2 разновидности нефроцитов: 1) темные, вырабатыва­
ющие соляную кислоту, которая подкисляет мочу; 2) свет­
лые, реабсорбирующие воду и секретирующие проста­
гландины. Реабсорбция воды из собирательных трубочек и
второй половинки извитых дистальных канальцев зависит
от концентрации антидиуретического гормона гипоталаму­
са, или вазопрессина. Если этот гормон отсутствует, то вода
из собирательных трубочек и дистальной части извитых дис­
тальных канальцев не реабсорбируется. Из собирательных
трубочек окончательная моча поступает последовательно
в сосочковые канальцы, чашечки, лоханки, мочеточники,
мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Подкисление
мочи соляной кислотой считается 3-й фазой мочеобразования.
Эндокринная система почек. Складывается из 3 аппара­
тов: 1) юкстагломерулярного (ЮГА); 2) простагландинового;
3) калликреин-кининового.
Юкстагломерулярный аппарат включает: а) юкстагломе­
рулярные клетки; б) плотное пятно и в) юкставаскулярные
клетки.
Юкстагломерулярные клетки располагаются в стенке при­
носящей и выносящей артериол, имеют кубическую форму,
светлую цитоплазму, содержат синтетический аппарат и сек­
реторные гранулы.
Функция юкстагломерулярных клеток заключается в вы­
делении ренина. Под его влиянием происходит синтез
ангиотензина I и превращение его в ангиотензин II, спо­
собствующий повышению артериального давления. Ренин
стимулирует секрецию альдостерона из клубочковой зоны
коры надпочечников. Под влиянием альдостерона повыша­
ется реабсорбция натрия и хлора в дистальных канальцах.
Плотное пятно (macula densa) располагается в той части
стенки дистального канальца, которая проходит рядом с ка­
пиллярным клубочком между приносящей и выносящей ар­
териолой. Клетки плотного пятна узкие, высокие, лежат на
тонкой базальной мембране.
Функция плотного пятна заключается в рецепции натрия
в протекающей по дистальному канальцу моче. Если в моче

Лекция 26. Мочевыделительная система

401

много натрия, то клетки плотного пятна воздействуют на
юкстагломерулярные клетки, из которых выделяется ренин;
под влиянием ренина образуются ангиотензин 1 и II и секре­
тируется альдостерон корой надпочечников. В результате это­
го повышается артериальное давление и внутрикапиллярное
давление в капиллярах клубочков, усиливается фильтрация
компонентов плазмы крови (образование первичной мочи) и
реабсорбция натрия (под влиянием альдостерона). Это при­
водит к уменьшению содержания натрия в первичной моче,
прекращению возбуждения плотного пятна, прекращению
воздействия плотного пятна на юкстагломерулярные клетки
и снижению секреции ренина.
Юкставаскулярные клетки располагаются в треугольнике
между приносящей и выносящей артериолами и капилляр­
ным клубочком. Эти клетки называются клетками Гурмагти­
га. Отростки клеток Гурмагтига проходят между петлями
капиллярного клубочка и контактируют с мезангиальными
клетками. Предполагается, что клетки Гурмагтига и мезан­
гиальные клетки способны вырабатывать ренин в том случае,
если истощаются юкстагломерулярные клетки.
Простагландиновый аппарат представлен интерстици­
альными клетками мозгового вещества почек, светлыми
клетками собирательных трубочек, способными вырабаты­
вать простагландины.
Интерстициальные клетки имеют веретеновидную форму
и отростки. Одни их отростки контактируют с перитубуляр­
ными капиллярами, другие — с прямыми канальцами. В этих
клетках имеется синтетический аппарат и гранулы проста­
гландина. Простагландин снижает артериальное давление
и реабсорбцию натрия из канальцев почек. Поэтому в моче
увеличивается количество натрия.
Калликреин-кининовый аппарат представлен нефроцитами дистальных канальцев. Из плазмы крови в цитоплазму
нефроцитов поступают предшественники кининогенов. При
воздействии калликреина, содержащегося в нефроцитах, на
кининогены в их цитоплазме образуется кинин, который ак­
тивирует секрецию простагландинов из клеток простаглан­
динового аппарата. В результате этого снижается артери­
альное давление и реабсорбция натрия и воды из почечных

402

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

канальцев, что приводит к повышению содержания натрия
в окончательной моче и увеличению диуреза.
Лимфатические сосуды почки представлены сетью ка­
пилляров, которые вливаются в лимфатические сосуды 1-го
порядка -> лимфатические сосуды 2-го порядка -> лимфати­
ческие сосуды 3-го порядка -> лимфатические сосуды 4-го
порядка -э междолевые синусы почки —> региональные лим­
фатические узлы.
Иннервация. Почки иннервируются эфферентными
(симпатическими и парасимпатическими) волокнами и аф­
ферентными (чувствительными) нервными волокнами. Эф­
ферентные нервные волокна заканчиваются на кровеносных
сосудах почки и на почечных канальцах.
Возрастные изменения почек. Корковое вещество почек
у новорожденных составляет '/4—'/5 часть от мозгового ве­
щества, а у взрослого — '/2—'/, часть. Это связано с тем, что
по мере роста организма, увеличивается длина и толщина
канальцев нефронов. Толщина извитых канальцев у детей —
в среднем 18—36 мкм, у взрослого — 40—60 мкм. Особенно
интенсивно растут канальцы почек до 2 лет и продолжают
развиваться до наступления периода полового созревания.
По мере роста почечных канальцев уменьшается плотность
расположения почечных телец. У новорожденного на едини­
цу объема приходится 50, к году жизни — 20, а у взрослого —
4—5 телец. В пожилом возрасте в результате склеротических
изменений кровеносных сосудов изменяется кровяное дав­
ление в капиллярных клубочках, что приводит к снижению
фильтрации через трехслойную мембрану и ослаблению
мочеобразования. В таком случае для регуляции мочеобразования подключается эндокринный аппарат почки. Из юк­
стагломерулярных клеток выделяется ренин, под влиянием
которого синтезируются ангиотензины, повышающие арте­
риальное давление (почечная гипертензия) и внутрикапиллярное давление в капиллярных клубочках, что способствует
компенсации мочеобразования.
Функции почек: 1) мочеобразовательная; 2) сохранение
водно-солевого равновесия; 3) сохранение кислотно-ще­
лочного равновесия; 4) выведение шлаков из организма;
5) обеспечение гомеостаза организма; 6) эндокринная функ-

Лекция 26. Мочевыделительная система

403

ция, в результате которой осуществляется саморегуляция
мочеобразования; кроме того, в юкстагломерулярном аппа­
рате почек вырабатывается эритропоэтин, стимулирующий
эритропоэз.

Мочевыводящие пути
Представлены чашечками, лоханками, мочеточниками,
мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом. Стенка
мочевыводящих путей имеет общий план строения.
Стенка чашечек и лоханок включает 4 оболочки: слизис­
тую, подслизистую, мышечную и адвентициальную. Сли­
зистая оболочка представлена переходным эпителием и соб­
ственной пластинкой. Подслизистая основа состоит из рых­
лой соединительной ткани. Мышечная оболочка состоит из
пучков миоцитов, расположенных спирально. Адвентици­
альная оболочка сформирована из рыхлой соединительной
ткани.
Стенка мочеточников состоит из 4 оболочек: слизистой,
подслизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая
оболочка, образующая 10—12 продольных складок, представ­
лена 2 слоями: переходным эпителием и собственной плас­
тинкой. Рыхлая соединительная ткань слизистой оболочки
без резкой границы переходит в соединительную ткань под­
слизистой основы. В подслизистой основе имеются концевые
отделы слизистых желез, выводные протоки которых откры­
ваются на поверхности слизистой оболочки. Мышечная обо­
лочка в верхней части представлена 2 слоями: внутренним
продольным и наружным циркулярным; в нижней полови­
не — тремя слоями: внутренним и наружным продольными и
средним циркулярным. Адвентициальная оболочка состоит из
рыхлой соединительной ткани.
По ходу мочеточника имеется 3 (иногда 4) секции: верх­
няя, средняя и нижняя. Между секциями находятся сфинкте­
ры. Эти сфинктеры образованы циркулярно расположенны­
ми кавернозными кровеносными сосудами. При наполнении
сосудов кровью сфинктеры закрываются, при выходе крови
из сосудов — открываются. При открытии сфинктера моча

404

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

из верхнего отсека переходит в нижний и далее — в мочевой
пузырь.
Стенка мочевого пузыря также состоит из 4 оболочек: сли­
зистой, подслизистой основы, мышечной и серозной или ад­
вентициальной.
Слизистая оболочка в пустом мочевом пузыре образует
складки. Эти складки в некоторой степени напоминают со­
сочки языка, поэтому студенты иногда на экзаменах путают
препараты мочевого пузыря с языком. Слизистая оболочка
мочевого пузыря состоит из 2 слоев: переходного эпителия и
собственной пластинки. В треугольнике между местом впа­
дения мочеточников и выходом мочеиспускательного канала
слизистая оболочка складок не образует, здесь в собственной
пластинке имеются мелкие слизистые железы. В этом треу­
гольнике отсутствует подслизистая основа.
Подслизистая основа представлена рыхлой соединитель­
ной тканью.
Мышечная оболочка состоит из 3 слоев: внутреннего и на­
ружного продольных и среднего циркулярного. Из цирку­
лярного слоя образуется сфинктер мочевого пузыря.
Серозная оболочка покрывает крышу, задневерхнюю
и верхнебоковые поверхности; вся остальная часть мочевого
пузыря покрыта адвентициальной оболочкой, представлен­
ной рыхлой соединительной тканью.
Женский мочеиспускательный канал включает 3 отдела:
верхний, средний и нижний. Слизистая оболочка верхнего
отдела выстлана переходным, промежуточного — многоряд­
ным и нижнего — многослойным плоским неороговеваю­
щим эпителием.
Функции мочевыделительной системы: 1) выведение шла­
ков из организма; 2) участие в водно-солевом обмене; 3) под­
держание кислотно-щелочного равновесия; 4) гомеостати­
ческая; 5)эндокринная.

Лекция 27

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ
СИСТЕМА

Мужская половая система включает семенники, семявы­
носящие пути, в состав которых входят прямые канальцы,
сеть семенника, выносящие канальцы, проток придатка, се­
мявыносящий проток и семяизвергательный проток, кото­
рый впадает в мочеиспускательный канал. К этой системе
также относятся добавочные железы, включающие предста­
тельную железу, бульбоуретральные железы и семенные пу­
зырьки, и половой член.
Развитие. Развитие мужской половой системы склады­
вается из 2 фаз: 1) индифферентной, так как в течение этой
фазы и мужская, и женская половые системы развиваются
одинаково; 2) дифференцированной, во время которой обе
системы развиваются по-разному.
На 3-й неделе эмбриогенеза в стенке желточного мешка
образуются первичные половые клетки — гонобласты, или
гаметобласты. Гонобласты с током крови мигрируют к пер­
вичным почкам. На4-й неделе на поверхности первичных по­
чек образуется половой валик, состоящий из целомического
эпителия. Клетки полового валика выделяют химическое ве­
щество, вызывающее положительный хемотаксис гонобластов. Поэтому в этот валик и внедряются гонобласты, которые
здесь размножаются и дифференцируются в гоноциты. Затем
от половых валиков в сторону первичной почки врастают
половые шнуры, состоящие из клеток целомического эпите­
лия и гоноцитов. Одновременно с этим от мезонефрального

406

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

протока отщепляется парамезонефральный проток. На этом
к началу 6-й недели эмбриогенеза заканчивается индиффе­
рентная стадия.
Дифференцированная фаза. В половых Y-хромосомах спер­
матозоидов имеется ген половой детерминации, который обес­
печивает развитие эмбриона по мужскому типу. Под влияни­
ем этого гена на 6-й неделе эмбриогенеза в зачатке семенника
образуется 1-й ингибин, под действием которого происходит
редукция парамезонефрального протока. От этого протока
остается только верхняя часть (гидатида Морганьи) и нижняя
часть, которая позже дифференцируется в простатическую
маточку. Одновременно с этим разрастающаяся мезенхима
врастает между половым валиком и половыми шнурами, отде­
ляя эти шнуры от валика. Эта мезенхима позже окружает весь
семенник и преобразуется в белочную оболочку.
Под влиянием гена половой детерминации на 9-й неделе
эмбриогенеза в мезенхиме между половыми шнурами раз­
виваются интерстициальные клетки, вырабатывающие тес­
тостерон, под действием которого происходит дальнейшее
развитие семенника. Большее число половых шнуров пре­
образуется в извитые семенные канальцы, меньшее — в ка­
нальцы сети семенника. Из эпителия канальцев первичной
почки развивается эпителий выносящих канальцев семен­
ника. Из мезонефрального протока формируются эпителий
протока придатка, семявыносящего и семявыбрасывающего
протоков.
К середине эмбриогенеза в половых шнурах из гоноцитов образуются сперматогонии. На 22-й неделе эмбриогенеза
в канальцах сети семенника вырабатывается 2-й ингибин,
который подавляет секрецию фоллитропина в гипофизе,
а также размножение и дифференцировку гоноцитов. При
этом часть сперматогоний подвергается редукции (исчезает).
Перед окончанием эмбриогенеза образуется 3-й ингибин,
который угнетает секрецию фоллитропина, но не влияет на
процесс развития сперматогоний.
В конце эмбриогенеза происходит интенсивное развитие
интерстициальных клеток, выделяющих большие дозы тес­
тостерона. Такое количество тестостерона необходимо для
формирования гипоталамуса по мужскому типу.

Лекция 27. Мужская половая система

407

Яичко
Яичко (testis) снаружи покрыто серозной оболочкой
(брюшиной), под которой находится белочная оболочка, со­
стоящая из плотной соединительной ткани. По заднему краю
семенника (яичка) белочная оболочка утолщается и образу­
ется средостение (mediastinum). От средостения отходят мно­
жество перегородок, разделяющих семенник на 250 долек.
В каждой дольке находится 1—4 извитых семенных канальцев.
Всего в яичке 350-400 канальцев. Длина канальца 30-70 см,
диаметр — 150-200 мкм.
Между извитыми канальцами располагаются интерсти­
циальные клетки (гландулоциты, клетки Лейдига), секрети­
рующие тестостерон.
Внутри извитых семенных канальцев (canaliculi semeniferi
contorti [convoluti]) находится эпителиосперматогенный слой,
состоящий из 2 дифферонов клеток: 1) сустентоцитов, разви­
вающихся из клеток целомического эпителия половых шну­
ров; 2) развивающихся половых клеток, которые образуются
из гоноцитов половых шнуров.
Среди развивающихся половых клеток (клеток сперматогенного эпителия) различают следующие: 1) сперматогонии,
лежащие на базальной мембране; 2) во втором слое распо­
лагаются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; 3) в третьем —
сперматиды; 4) в четвертом — сперматозоиды.
Стенка извитых семенных канальцев состоит из трех
слоев: 1) базального; 2) миоидного; 3) волокнистого.
Базальный слой располагается под базальной мембраной,
на которой лежит эпителиосперматогенный слой. Состоит
базальный слой из коллагеновых волокон.
Миоидный слой представлен миоидными клетками, раз­
вивающимися из мезенхимы и сходными с гладкими миоци­
тами. Благодаря сокращению этих клеток происходит перио­
дическое сужение просвета извитых семенных канальцев.
Волокнистый слой состоит из 2 частей: внутренняя часть
представлена коллагеновыми волокнами, наружная —
фибробластоподобными клетками.
Базальная мембрана, выстилающая внутреннюю поверх­
ность стенки канальцев, имеет толщину около 80 нм. Меж-

408

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ду базальным и миоидным слоями есть базальная мембрана,
такая же мембрана есть и между миоидным и волокнистым
слоями.
Сустентоциты эпителиосперматогенного слоя имеют
большие размеры, пирамидную форму. Их широкое основа­
ние располагается на базальной мембране, а узкая апикальная
часть направлена к центру канальца. На боковых поверхнос­
тях сустентоцитов имеются углубления, в которых находятся
созревающие половые клетки. На цитолемме сустентоцитов
имеются рецепторы к фолликулостимулирующему гормону
гипофиза.
Есть 2 вида сустентоцитов: темные и светлые. На боко­
вых поверхностях сустентоцитов, ближе к базальному концу,
имеются выросты. При помощи этих выростов сустентоциты
соединяются друг с другом и образуют зону плотных кон­
тактов. Эта зона разделяет просвет извитого семенного ка­
нальца на 2 отдела: 1) базальный отдел, в котором распола­
гаются сперматогонии; 2) адлюминальный отдел, в котором
находятся все остальные клетки сперматогенного эпителия:
сперматоциты 1-го и 2-го порядков, сперматиды и сперма­
тозоиды.
Ядро сустентоцитов расположено в базальной части,
имеет неправильную форму, светлую кариоплазму и интен­
сивно окрашенное трехчленное ядрышко. Оно трехчленное
потому, что рядом с ним находятся уплотненные глыбки
околоядрышкового хроматина.
В сустентоцитах хорошо развит комплекс Гольджи, ЭПС,
митохондрии, лизосомы. В сустентоцитах имеются включе­
ния белков в виде кристаллоидных палочек, гликогена и ли­
пидов.
Функции сустентоцитов: 1) экзокринная, т.е. они выра­
батывают жидкий секрет, заполняющий извитые семенные
канальцы; 2) эндокринная функция, т.е. светлые сустенто­
циты секретируют ингибин, угнетающий выработку фоллитропина в гипофизе, а темные сустентоциты вырабатывают
фактор, стимулирующий деление развивающихся половых
клеток. Сустентоциты вырабатывают андрогенсвязывающий
белок, при помощи которого тестостерон транспортируется
из базальной в адлюминальную часть извитого семенного ка-

Лекция 27. Мужская половая система

409

нальца; 3) трофическая функция, т.е. обеспечение питанием
развивающихся половых клеток; 4) защитная функция, за­
ключающаяся в том, что сустентоциты создают особую среду
для развития половых клеток в адлюминальной зоне, т.е. сус­
тентоциты не пропускают в адлюминальную зону различные
вредные вещества: токсины, бактерии, антигены, которые
могут вызвать иммунную реакцию половых клеток; 5) фаго­
цитируют погибшие клетки, их фрагменты и другие ненуж­
ные в канальце компоненты.
Гематотестикулярный барьер между капиллярами и се­
менными канальцами представлен двумя частями: 1) между
руслом капилляров и базальной частью извитого семенного
канальца; 2) между руслом капилляров и адлюминальной час­
тью канальца. 1-й барьер состоит из: 1) эндотелия капилляра;
2) базальной мембраны капилляра; 3) стенки извитого семен­
ного канальца, включающей 3 слоя и 3 базальные мембраны.
2-й барьер состоит из: 1) эндотелия капилляра; 2) базальной
мембраны капилляра; 3) стенки извитого семенного каналь­
ца; 4) сустентоцитов, которые не пропускают в адлюминаль­
ную зону вредные вещества. Если через барьер проникнут
клетки даже собственного организма, то начнется иммунная
реакция, так как клетки сперматогенного эпителия являются
антигенами по отношению к своему организму.
Эндотелий кровеносных капилляров семенников не име­
ет фенестр, так как мужские половые гормоны поступают
в лимфу этих желез.
Функции семенника: 1) генеративная, т.е. развитие поло­
вых клеток, или сперматогенез; 2) гормональная, или эндок­
ринная.

Сперматогенез
Генеративная функция, или сперматогенез, складывается
из 4 стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание; 4) фор­
мирование, или спермиогенез.
1. Стадия размножения. В процессе 1-й стадии происхо­
дит митотическое деление сперматогоний. Среди сперматогоний различают стволовые клетки типа А — темные, резерв-

410

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ные, неделящиеся; полустволовые клетки типа А — светлые,
быстро делящиеся, в их ядрах больше рыхлого хроматина и
хорошо выражены ядрышки. Путем деления светлых А-клеток образуются дифференцирующиеся клетки типа А и В.
Клетки типа В отличаются несколько большими размерами
ядра и более грубыми глыбками хроматина.
Дифференцирующиеся клетки появляются в виде цепочек
синцития или клонов, т.е. клетки начинают делиться, но не
отходят друг от друга, так как связаны между собой цитоплаз­
матическими мостиками. Затем эти цепочки синцития сперматогоний, или клоны, проходят через приоткрывающуюся
зону плотных контактов в адлюминальную часть и вступают
во 2-ю стадию — стадию роста. С этого момента они называ­
ются сперматоцитами 1 -го порядка.
2. Стадия роста. Эта стадия состоит из 5 фаз: 1) лептотены; 2) синаптены, или зиготены; 3) пахитены; 4) диплотены;
5) диакинеза.
Лептотена характеризуется тем, что хромосомы сперма­
тоцитов подвергаются сперализации и становятся видимыми
подобно тонким нитям.
Синаптена, или зиготена, заключается в том, что гомоло­
гичные хромосомы объединяются попарно (конъюгируют),
образуются биваленты, в которых между хромосомами про­
исходит перекрест (кроссинговер) и обмен генами. В каж­
дом биваленте различают 2 центральные и 2 периферические
хроматиды. Кроссинговер и обмен генами происходит между
центральными хроматидами. После обмена генами хроматиды
(сестринские хромосомы) материнских хромосом бивалента
отличаются друг от друга содержанием генетического матери­
ала. С этого момента хроматиды принято называть монадами,
материнские хромосомы — диадами, биваленты — тетрадами.
Пахитена характеризуется тем, что диады подвергаются
дальнейшей сперализации, утолщению и укорочению.
Диплотена заключается в том, что монады диад и диады
начинают расходиться, между ними появляются щели, но
они остаются связанными друг с другом в области кроссинговера.
Диакинез характеризуется дальнейшей сперализацией
монад и диад и окончательным формированием тетрад. Из

Лекция 27. Мужская половая система

411

каждого бывшего бивалента образуется одна тетрада, состоя­
щая из 4 монад, каждая из которых содержит неодинаковый
генетический материал. Всего образуется 23 тетрады.
3. Стадия созревания. Стадия созревания включает 2 де­
ления (I -е деление созревания и 2-е деление созревания).
Первое деление созревания начинается с метафазы. В спер­
матоците 1-го порядка тетрады выстраиваются в плоскости
экватора таким образом, что одна ее половинка (диада) об­
ращена к одному полюсу клетки, другая — к другому. После
этого начинается анафаза, во время которой диады расходят­
ся к полюсам клетки. Затем наступает телофаза, в результате
которой образуются 2 новые клетки, называемые спермато­
цитами 2-го порядка. В каждом сперматоците 2-го порядка
содержится по 23 диады (диплоидный набор хромосом).
Второе деление созревания тоже начинается с метафазы,
при которой в сперматоците 2-го порядка диады выстраива­
ются в плоскости экватора таким образом, что одна половин­
ка диады (монада, или хроматида) обращена к одному, дру­
гая — к другому полюсу клетки. Во время анафазы монады
расходятся к полюсам сперматоцита 2-го порядка. В резуль­
тате телофазы из каждого сперматоцита 2-го порядка образу­
ется по 2 сперматиды, в каждой из которых содержится гап­
лоидный набор хромосом.
4. Стадия формирования. Во время стадии формирования,
или спермиогенеза, сперматиды погружаются в углубления
сустентоцитов. На том полюсе ядра сперматиды, который об­
ращен к сустентоциту, располагается комплекс Гольджи. На
противоположном полюсе располагается клеточный центр,
состоящий из 2 центриолей.
Комплекс Гольджи преобразуется в плотную гранулу, ко­
торая, разрастаясь, покрывает переднюю половину ядра. Эта
шапочка называется акробластом и характерна для ранних
сперматид. В центре акробласта поздней сперматиды форми­
руется плотное тельце, которое называется акросомой. В акросоме содержатся фиртилизационные ферменты (фермен­
ты, участвующие в оплодотворении). Среди этих ферментов
есть 2 основных фермента: гиалуронидаза и трипсин.
Одна из центриолей клеточного центра, расположенного
на противоположном полюсе, прилежит к ядру и называет-

412

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ся проксимальной. Вторая центриоль называется дистальной.
Дистальная центриоль делится на 2 кольца: проксимальное
и дистальное. От проксимального кольца начинается жгутик
(flagellum). Дистальное кольцо при этом смещается и образу­
ет границу между промежуточным и главным отделом жгу­
тика. Главный отдел хвоста (жгутика) заканчивается терми­
нальным отделом.
Во время стадии формирования значительная часть ци­
топлазмы сбрасывается и остается только в виде тонкого слоя,
покрывающего головку, где расположено ядро, и хвост.
Митохондрии смещаются в область промежуточной час­
ти хвоста, расположенной между двумя кольцами дисталь­
ной центриоли.
Следовательно, фаза формирования — это трансформа­
ция сперматиды в сперматозоид. Весь процесс сперматоге­
неза завершается индивидуализацией сперматозоидов, т.е.
превращением их в самостоятельные, подвижные клетки,
в то время как сперматогонии были соединены цитоплазма­
тическими мостиками и составляли синцитий.
Таким образом, сформированный сперматозоид состоит
из головки, включающей ядро, акробласт и акросому, и хво­
ста. Хвост включает 4 отдела: 1) связующий отдел (шейка),
расположенный между проксимальной центриолью и прок­
симальным кольцом дистальной центриоли; 2) промежуточ­
ный отдел, расположенный между проксимальным и дис­
тальным кольцами дистальной центриоли; 3) главный отдел,
начинающийся от дистального кольца дистальной центрио­
ли, который заканчивается 4) терминальным отделом.
В центральной части жгутика проходит осевая нить, со­
стоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных
микротрубочек.
Продолжительность сперматогенеза. Период от момента
деления сперматогоний до сформирования сперматозоида
составляет 60 сут. Для полного созревания сперматозоида
необходимо еще 15 сут. Таким образом, сперматогенез про­
должается 75 сут.
Следует отметить, что сперматогенез в извитых семенных
канальцах протекает волнообразно, т.е. в одном участке он
только начинается, и здесь видны только делящиеся сперма-

Лекция 27. Мужская половая система

413

тогонии; в другом уже появляются сперматоциты 1-го и 2-го
порядков; в 3-м — образуются сперматиды, поэтому здесь,
кроме сперматоцитов, видны сперматогонии и сперматиды;
в 4-м — начинают формироваться сперматозоиды, поэтому
здесь, кроме сперматогоний, еще видны сперматиды и спер­
матозоиды.
На процесс сперматогенеза вредное воздействие оказы­
вают недостаток питания, витаминов. Особенно же пагубно
воздействие радиоактивного излучения и высокой темпера­
туры окружающей среды. При этом клетки, находящиеся в
адлюминальной части извитых семенных канальцев (спер­
матозоиды, сперматиды, сперматоциты), погибают, склеи­
ваются в гигантские шары, которые плавают в жидкости этих
канальцев. Только благодаря сохранившимся сперматогониям, расположенным в базальной части семенных канальцев,
сперматогенез может возобновиться.
Высокой температурой, подавляющей сперматогенез,
является температура тела. Поэтому если яичко мальчика из
брюшной полости не опустилось в мошонку (это называет­
ся криптархизмом), где температура ниже, чем температура
тела, то после повзросления, такой ребенок будет бесплодным
мужчиной. Следовательно, детский хирург должен оператив­
ным путем опустить яичко в мошонку, где температура 34 °C
и ниже. Такая температура наиболее благоприятна для спер­
матогенеза. Поэтому все самцы «вооружены» мошонками.
Эндокринная функция семенников. В семенниках выраба­
тываются тестостерон, ингибин, угнетающий секрецию фоллитропина, и фактор, стимулирующий размножение сперма­
тогоний.
Тестостерон вырабатывается интерстициальными клет­
ками (клетками Лейдига, гландулоцитами), расположенны­
ми вокруг кровеносных сосудов, проходящих в интерстици­
альной ткани, локализованной между извитыми семенными
канальцами. Эти клетки чаще всего имеют овальную форму,
содержат ядро также овальной формы. Оксифильная цито­
плазма вакуолизирована по периферии клетки. В цитоплаз­
ме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии,
содержащие везикулярные кристы. В интерстициальных
клетках содержатся включения белков в виде кристаллоид-

414

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ных структур, включения гликогена и липидов, являющихся
предшественниками тестостерона. Интерстициальные клет­
ки развиваются из мезенхимы.
Тестостерон воздействует на последние стадии сперма­
тогенеза. Ингибин, угнетающий секрецию фоллитропина,
вырабатывается светлыми сустентоцитами, фактор, стиму­
лирующий деление сперматогоний, секретируется темными
сустентоцитами.
Регуляция функции половых желез. Генеративная и эн­
докринная функции семенников регулируются главным об­
разом гонадотропными гормонами гипофиза. Гонадотроп­
ных гормонов гипофиза — 3: 1) фоллитропин; 2) лютропин
(лютеинизирующий гормон; 3) пролактин. Роль пролактина
в регуляции функции семенников мало изучена.
Фоллитропин стимулирует размножение сперматогенных
клеток и синтез андрогенсвязывающего белка.
Лютропин стимулирует секрецию тестостерона интер­
стициальными клетками. Тестостерон активирует последние
стадии сперматогенеза.
Выделение тестостерона подавляется женским половым
гормоном — эстрогеном.
Таким образом, и фоллитропин, и лютропин регулируют
сперматогенез. Но если фоллитропин сам непосредственно
воздействует на размножение развивающихся половых клеток,
то лютропин стимулирует сперматогенез через тестостерон.
Иннервация семенников. К семенникам подходят чувст­
вительные нервные волокна, которые являются дендритами
нейронов нервных ганглиев и заканчиваются рецепторами.
Кроме того, семенники иннервируются и эфферентными
симпатическими и парасимпатическими нервными волок­
нами, которые заканчиваются эффекторами. Симпатические
и парасимпатические волокна оказывают слабое влияние
на гормональную и генеративную функцию семенников по
сравнению с гонадотропными гормонами гипофиза.
Возрастные изменения семенников. Сразу после рождения
ребенка извитые семенные канальцы представляют собой
сплошные половые шнуры, в которых нет просвета. В состав
этих шнуров входят сустентоциты и сперматогонии. Просвет
в канальцах появляется только на 7-м году жизни ребенка.

Лекция 27. Мужская половая система

415

На 8-9-м году жизни часть сперматогоний дифференци­
руется в сперматоциты 1-го порядка. В период между 10-м
и 15-м годом жизни появляются сперматоциты 2-го поряд­
ка и сперматиды. В это же время интерстициальные клетки
интенсивно вырабатывают тестостерон, под влиянием ко­
торого происходит интенсивное развитие протока придатка,
семявыносящего и семяизвергательного протоков и предста­
тельной железы. Обратное развитие семенников начинается
после 50 лет. Процесс сперматогенеза может сохраняться до
80-летнего возраста.

Семявыносящие пути
Эти пути начинаются прямыми канальцами, которые
впадают в канальцы сети яичка; от сети отходят вынося­
щие канальцы, образующие головку придатка (capitulum
epididimidis) и впадающие в проток придатка (ductus epidi­
dimidis). Проток придатка, многократно извиваясь, обра­
зует тело придатка (epididimis) и впадает в семявыносящий
проток (ductus deferens), который состоит из нисходящего и
восходящего колен. Восходящее колено поднимается к вы­
ходу из мошонки. Здесь часть стенки протока выпячивается
и дифференцируется в семенной пузырек. После семенного
пузырька начинается семявыбрасывающий проток, который
проходит через предстательную железу и впадает в простати­
ческую часть мочеиспускательного канала.
Все семявыносящие пути построены по единому плану.
Их стенка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной
и адвентициальной. В разных отделах семявыносящие пути
выстланы различным эпителием.
Прямые канальцы (tubili recti) выстланы призматическим
эпителием.
Канальцы сети семенника (rete testis) выстланы кубиче­
ским и плоским эпителием.
Выносящие канальцы (ductuli cfferentes) выстланы двумя
разновидностями эпителиоцитов: 1) высокими реснитчаты­
ми эпителиоцитами, от апикальной поверхности которых от­
ходят неподвижные реснички (стериоцилии), и 2) низкими

416

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

железистыми клетками, выделяющими слизистый секрет по
апокриновому типу. Благодаря тому, что здесь эпителиоциты
имеют различную высоту, на поперечном срезе внутренняя
поверхность их стенки имеет выпячивания и впадины (звезд­
чатая форма).
Проток придатка выстлан двурядным эпителием, пред­
ставленным двумя разновидностями клеток: 1) призматиче­
скими клетками, покрытыми стериоцилиями; 2) базальными
эпителиоцитами, являющимися источником регенерации,
которые имеют треугольную форму и малую высоту; их апекальная часть не выходит на поверхность эпителия.
Функции протока придатка: 1) служит резервуаром для
сперматозоидов; 2) здесь сперматозоиды созревают и покры­
ваются гликокаликсом; 3) секрет протока придатка разжижа­
ет сперму (семенную жидкость).
Семявыносящий проток (ductus deferens) отличается тем,
что в средней оболочке его стенки хорошо развита гладкая
мышечная ткань, образующая 3 слоя: 1) внутренний про­
дольный; 2) средний циркулярный; 3) наружный продоль­
ный. Между этими слоями имеются нервные ганглии и мно­
жество нервных окончаний.
Семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius) харак­
теризуется менее развитой гладкой мускулатурой в средней
оболочке по сравнению с семявыносящим протоком.
На поверхности гладких миоцитов стенки семявынося­
щих путей имеются рецепторы к гормону гипоталамуса ок­
ситоцину, что, вероятно, имеет определенное значение для
содружественного сокращения мышечных клеток во время
эякуляции.

Добавочные железы мужской
половой системы
Семенные пузырьки. Семенные пузырьки — это выпячи­
вание стенки семявыносящего протока. Их стенка состоит из
3 оболочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.
Слизистая оболочка образует складки и состоит из двух
слоев: слоя эпителия и собственной пластинки. Эпителий

Лекция 27. Мужская половая система

417

представлен мукоцитами, выделяющими слизистый секрет,
богатый фруктозой. В собственной пластинке, состоящей из
рыхлой соединительной ткани, имеются железы, секрет ко­
торых выделяется в просвет семенных пузырьков.
Мышечная оболочка семенных пузырьков состоит из двух
слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и на­
ружного продольного.
Адвентициальная оболочка состоит из плотной соедини­
тельной ткани.
Функция семенных пузырьков. Жидкий, богатый фруктозой
и имеющий щелочную реакцию секрет семенных пузырьков
разжижает сперму.
Предстательная железа (prostata). Располагается вокруг
верхнего (простатического) отдела мочеиспускательного ка­
нала.
Развитие. Железистая ткань предстательной железы раз­
вивается из выпячивания эпителия стенки эмбрионального
мочеиспускательного канала, а соединительная и гладкая
мышечная ткани — из мезенхимы.
Строение. Предстательную железу называют железисто­
мышечным органом, так как мелкие железы предстательной
железы окружены мышечно-соединительнотканной стро­
мой. Снаружи предстательная железа покрыта тонкой соеди­
нительнотканной капсулой, имеет дольчатое строение.
В состав паренхимы предстательной железы входит 3 разно­
видности простатических желез: 1) группа мелких желез, распо­
ложенная в собственной пластинке слизистой оболочки (цент­
ральная группа); 2) группажелез, расположенная в подслизистой
основе мочеиспускательного канала (переходная, или проме­
жуточная группа); 3) группа наиболее крупных простатических
желез, занимающая все остальное пространство предстательной
железы (периферическая группа). Железы третьей группы иног­
да называют главными (glandulae principalis prostaticae).
Простатические железы состоят из концевых отделов
и выводных протоков, которые открываются в мочеиспус­
кательный канал (уретру). Концевые отделы простатических
желез выстланы двумя видами эпителиоцитов: мукоцитами,
вырабатывающими жидкий слизистый секрет, и базальными
клетками, являющимися источником регенерации.

418

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Выводные протоки простатических желез выстланы мно­
горядным призматическим эпителием. Вокруг концевых от­
делов и выводных протоков простатических желез располага­
ются прослойки рыхлой соединительной и гладкомышечной
тканей.
Семенной бугорок выпячивается в просвет мочеиспуска­
тельного канала между местами впадения семявыбрасывающих протоков. В основе семенного бугорка находится рыхлая
соединительная ткань с большим содержанием кровеносных
сосудов и нервных окончаний. Во время эрекции кровенос­
ные сосуды этого бугорка наполняются кровью. Благодаря
этому семенной бугорок увеличивается и закрывает мочеис­
пускательный канал, препятствуя выбросу семенной жид­
кости в мочевой пузырь во время эякуляции.
Сзади семенного бугорка располагается простатическая
маточка, которая представляет собой простатическую желе­
зу. Ее выводной проток открывается на поверхности семен­
ного бугорка.
Функции предстательной железы: 1) вырабатывает секрет,
разжижающий сперму; 2) эндокринная функция: секреция
фактора роста нервов, фактора, воздействующего на функ­
цию семенников; 3) в эмбриональном периоде участвует
в дифференцировке гипоталамуса по мужскому типу.
Возрастные изменения предстательной железы характе­
ризуются изменением соотношения железистой, гладкой
мышечной и соединительной тканей. У ребенка альвеоляр­
но-трубчатые простатические железы характеризуются тем,
что их концевые отделы выстланы и кубическим, и при­
зматическим эпителием. При наступлении периода поло­
вого созревания и периода наивысшей половой активности
(до 35 лет) эпителий концевых отделов приобретает исклю­
чительно призматическую форму, разрастается гладкая мы­
шечная ткань. После 35 лет начинается процесс обратного
развития. При этом эпителий концевых отделов приобрета­
ет кубическую форму, разрастается рыхлая соединительная
ткань, уменьшается количество гладкой мышечнойткани
вокруг простатических желез.
В случае низкой половой активности происходит застой
секрета в концевых отделах. Секрет затвердевает и в старо-

Лекция 27. Мужская половая система

419

сти превращается в простатические камни. За счет накоп­
ления этих камней и разрастания соединительной ткани в
предстательной железе сдавливается и суживается мочеис­
пускательный канал — мочеиспускание затрудняется. В тя­
желых случаях мочеиспускание может вообще полностью
прекратиться. Чтобы этого избежать, нужно своевременно
обратиться к урологу для консервативного или оперативного
лечения предстательной железы.
Бульбоуретральные железы. Это альвеолярно-трубчатые
железы, расположены в верхней части мочеиспускательно­
го канала. Их выводные протоки и концевые отделы имеют
неправильную форму. В некоторых местах концевые отде­
лы, выстланные слизистыми клетками, соединяются друг с
другом. В расширенных концевых отделах эпителий имеет
уплощенную форму, в суженных — кубическую. Между кон­
цевыми отделами располагаются прослойки соединительной
ткани и гладкие миоциты.
Функция. Выделяют в мочеиспускательный канал жид­
кий слизистый секрет.
Половой член (penis) состоит из 3 пещеристых тел: двух
дорсальных и одного вентрального. Пещеристое тело (corpus
spongiosus) покрыто белочной оболочкой (tunica albuginea),
состоящей из плотной соединительной ткани, включающей
коллагеновые и эластические волокна и гладкие миоциты.
Между кавернозными (пещеристыми) телами распола­
гаются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых
проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. В вент­
ральном (нижнем) кавернозном теле проходит мочеиспуска­
тельный канал (уретра). В уретре имеются 3 отдела: 1) про­
статическая часть (pars prostatica), расположенная в пределах
предстательной железы и проходящая в ее центре; 2) пере­
пончатая часть (pars membranosa), расположенная между
простатической и кавернозной частями; 3) губчатая, или ка­
вернозная часть (pars spongiosa), проходящая через нижнее
пещеристое тело.
Стенка мочеиспускательного канала состоит из трех
оболочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.
Слизистая оболочка простатической части выстлана переход­
ным эпителием, перепончатой части — псевдомногослой-

420

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ным, или многорядным, эпителием, состоящим из призма­
тических, бокаловидных и эндокринных клеток; губчатой
части — многослойным плоским эпителием с признаками
ороговения. В собственной пластинке слизистой оболочки
располагаются слизистые железы, секрет которых выделяет­
ся в мочеиспускательный канал.
Мышечная оболочка мочеиспускательного канала в про­
статической части состоит из 2 слоев гладких миоцитов:
внутреннего циркулярного и наружного продольного. В мы­
шечной оболочке перепончатой части уретры мышечные
слои выражены слабее, в губчатой части — мышечная обо­
лочка представлена отдельными пучками гладких миоцитов.
Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой
соединительной ткани.
Головка полового члена (glans penis) покрыта тонкой ко­
жей. В основе головки находится богато васкуляризирован­
ная плотная соединительная ткань, содержащая многочис­
ленные нервные окончания.
Иннервация полового члена представлена чувствительны­
ми, симпатическими и парасимпатическими нервными во­
локнами и нервными окончаниями. Рецепторный аппарат
представлен генитальными осязательными и пластинчатыми
тельцами.
Кровоснабжение полового члена. Артерия полового чле­
на разделяется на несколько улитковых артерий (arteria
helicianae), которые располагаются в соединительной ткани
между пещеристыми телами и в спокойном состоянии поло­
вого члена закручены в виде спирали. Во внутренней оболоч­
ке этих артерий имеются утолщения, состоящие из пучков
гладких миоцитов и коллагеновых волокон. Эти утолщения
способны закрывать просвет артерий. В средней оболочке
улитковых артерий хорошо развита гладкая мускулатура.
Вены полового члена имеют толстые стенки, в которых
хорошо развита гладкая мускулатура, и сравнительно боль­
шой диаметр. Во внутренней и наружной оболочках вен пуч­
ки гладкомышечных клеток расположены продольно, в сред­
ней — циркулярно.
При помощи лакун, проходящих через пещеристые тела,
улитковые артерии соединяются с тонкостенными вена-

Лекция 27. Мужская половая система

421

ми. Тонкостенные вены впадают в глубокие вены полового
члена, в стенке которых хорошо развита гладкая мышечная
ткань. В том случае, когда сокращается гладкая мышечная
ткань глубоких вен, имеющих толстую стенку, тонкостен­
ные вены закрываются и кровь накапливается в лакунах пе­
щеристых тел. Это приводит к увеличению объема полового
члена (эрекции).

Лекция 28
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ
СИСТЕМА

Женская половая система включает яичники, маточные
трубы (у животных — яйцеводы), матку, влагалище, наруж­
ные половые органы и молочные железы.
Развитие женской половой системы складывается из двух
фаз: индиферентной и дифференцированной.
Вторая фаза начинается на 7—8-й неделе эмбриогене­
за. В это время происходит редукция (исчезновение) мезонефральных протоков. Одновременно с этим из верхних
концов парамезонефральных протоков развивается эпителий
маточных труб, из соединившихся вместе нижних концов
этих протоков — эпителий и железы матки и первичная эпи­
телиальная выстилка влагалища, которая позже замещается
в нем эктодермальным эпителием. Соединительная и глад­
кая мышечная ткани маточных труб и матки развиваются из
мезенхимы, а мезотелий серозной оболочки маточных труб
и матки — из висцерального листка спланхнотома.
Разрастающаяся мезенхима разрушает концы половых
шнуров. Половые шнуры продолжают врастать в первичную
почку в течение всего эмбрионального периода и в течение
1 года жизни девочки, т.е. до тех пор, пока вокруг яичника не
образуется белочная оболочка.
Половые шнуры состоят из клеток целомического эпи­
телия, которые позже дифференцируются в фолликулоциты,
и гоноцитов, из которых развиваются овогонии. В процессе
дальнейшего развития разрастающаяся мезенхима разделяет

Лекция 28. Женская половая система

423

половые шнуры на островки, каждый из которых состоит из
овогонии и фолликулярного эпителия. Из каждого такого
островка развивается один фолликул, включающий овогонию и слой уплощенных фолликулярных клеток.
На 3-4-м месяце эмбриогенеза овогонии вступают в пе­
риод малого роста и превращаются в овоциты 1-го порядка.
К концу эмбриогенеза образуется 350—400 тыс. фолликулов,
состоящих из будущих половых клеток и фолликулоцитов.
В 95 % фолликулов содержатся овоциты 1-го порядка на ста­
дии лептотены, в остальных фолликулах — овогонии.
В процессе роста многие из овоцитов погибают до мо­
мента рождения и превращаются в атретические тела.
Строение яичников. Яичник снаружи покрыт брюшиной.
Под брюшиной располагается белочная оболочка, состоящая
из соединительной ткани. Кнутри от белочной оболочки на­
ходится корковое вещество (cortex ovarii). В центре яичника
располагается мозговое вещество, состоящее из рыхлой со­
единительной ткани, в которой проходят наиболее крупные
артерии и вены этого органа, имеющие извитой ход. Иногда
здесь имеются остатки почечных канальцев первичной поч­
ки, что свидетельствует о развитии мозгового вещества яич­
ника из первичной почки.
Корковое вещество яичников включает: 1) фолликулы;
2) атретические тела: 3) периодически — желтое тело; 4) бе­
лые тела.
Фолликулы коркового вещества в зависимости от стадии
развития и строения делятся на: 1) примордиальные; 2) пер­
вичные; 3) вторичные; 4) третичные (пузырчатые фоллику­
лы, граафовы пузырьки, зрелые фолликулы).
Примордиальные фолликулы самые мелкие, представлены
в наибольшем количестве. Они состоят из овоцита 1-го по­
рядка на стадии диплотены, окруженного одним слоем упло­
щенных фолликулярных клеток.
Первичные фолликулы (folliculus primarius) характеризу­
ются тем, что овоцит 1-го порядка в этом фолликуле растет.
При этом он окружён одним-двумя слоями кубических или
призматических фолликулярных клеток. Базальная часть
этих клеток лежит на базальной мембране. От апикаль­
ной и боковой поверхностей фолликулярных эпителиоци-

424

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

тов отходят микроворсинки. Ворсинки апикальной части
проникают в цитоплазму овоцита 1-го порядка. Через эти
ворсинки в овоцит 1-го порядка поступают питательные и
другие вещества, обеспечивающие его рост и развитие. Вок­
руг овоцита 1-го порядка формируется еще одна оболочка
(1-й оболочкой является оволемма, или цитолемма), которая
называется блестящей зоной (zona pellucida). Она состоит из
гликозаминогликанов, мукопротеинов и белков. Блестящая
зона формируется как за счет функциональной деятельности
овоцита, так и фолликулоцитов. В фолликулярных клетках
хорошо развит синтетический аппарат, в котором синтезиру­
ются продукты, необходимые для роста и развития овоцита.
За счет роста овоцита и увеличения объема фолликулярных
клеток первичного фолликула увеличиваются и размеры са­
мого фолликула. Поэтому соединительная ткань, окружаю­
щая фолликул, уплотняется, и начинает формироваться со­
единительнотканная оболочка фолликула.
Вторичные фолликулы (folliculus secundarius) характеризу­
ются тем, что овоцит 1-го порядка прекращает расти. Вок­
руг этого овоцита располагается множество фолликулярных
клеток, образующих несколько слоев, которые в совокупнос­
ти составляют зернистый слой (stratum granulosum folliculi).
Фолликулярные клетки секретируют фолликулярную жид­
кость, содержащую эстроген — женский половой гормон.
Капельки фолликулярной жидкости накапливаются и об­
разуют полость фолликула (cavum folliculi). По мере того,
как полость наполняется фолликулярной жидкостью (liquor
folliculi), увеличиваются ее размеры. При этом часть фолли­
кулярных клеток, прилежащих к овоциту 1 -го порядка, оттес­
няется к одному из полюсов фолликула и представляет собой
яйценосный бугорок (cumulus oophorus). От прилежащего к
овоциту 1-го порядка слоя фолликулярных клеток отходят
отростки, проникающие в овоцит. Этот слой фолликулярных
клеток с их отростками называется лучистым венцом (corona
radiata). Лучистый венец — это третья оболочка овоцита 1-го
порядка.
Фолликулярные клетки зернистого слоя фолликула вы­
полняют функции: барьерную, трофическую, образование
фолликулярной жидкости и выработку эстрогенов.

Лекция 28. Женская половая система

425

Тека фолликула — это оболочка фолликула, образуемая из
соединительной ткани, окружающей вторичный фолликул,
и называется текой (theca folliculi). Тека состоит из наружной
теки (theca externa) и внутренней теки (theca interna). Наруж­
ная тека более плотная, внутренняя — рыхлая. Во внутрен­
ней теке проходят многочисленные кровеносные сосуды,
вокруг которых располагаются интерстициальные клетки,
которые секретируют мужской половой гормон — тестосте­
рон. Этот тестостерон через базальную мембрану поступает в
зернистый слой фолликула, где подвергается ароматизации,
превращаясь в эстроген.
Вторичный фолликул быстро увеличивается в размерах
за счет пролиферации клеток зернистого слоя и роста полос­
ти фолликула.
Третичный фолликул характеризуется еще большими
размерами и продолжающимся ростом за счет дальнейшего
размножения фолликулярных клеток и увеличения объема
полости фолликула. Овоцит 1-го порядка в этом фоллику­
ле окружен тремя оболочками: 1) оволеммой; 2) блестящей
зоной; 3) лучистым венцом. В результате продолжающегося
роста третичного фолликула его диаметр достигает 2—3 см.
При этом яйценосный бугорок смещается к периферическо­
му полюсу. Разросшийся третичный фолликул выпячивает
белочную оболочку яичника, и это выпячивание возвыша­
ется над его поверхностью. В итоге происходит разрыв теки
фолликула и белочной оболочки яичника, и овоцит выбра­
сывается в брюшную полость. Этот процесс называется ову­
ляцией.
После овуляции на месте лопнувшего третичного фол­
ликула развивается желтое тело. После инволюции желтого
тела на его месте остается белое тело.
Не все вторичные и первичные фолликулы достига­
ют зрелости. Большинство из них погибает и превращается
в атретические тела, или фолликулы.
Функции яичника. Яичник выполняет 2 функции: 1) гене­
ративную (овогенез) и 2) эндокринную (секреция половых
гормонов).
Генеративная функция (овогенез). Овогенез складывается
из 3 стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание.

426

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Стадия размножения начинается и заканчивается в эм­
бриональном периоде. Размножение осуществляется за счет
митотического деления овогоний.
Стадия роста складывается из малого и большого роста.
Малый рост начинается в эмбриональном периоде. В резуль­
тате этого роста овоциты 1-го порядка на стадии лептотены
превращаются в овоциты 1-го порядка на стадии диплотены.
Малый рост заканчивается в периоде полового созревания.
Именно в это время овоциты 1-го порядка на стадии дипло­
тены образуют пул (скопление) овоцитов. Для малого роста
не требуется стимуляция фоллитропином гипофиза.
После полового созревания под влиянием фоллитропина
гипофиза происходит большой рост овоцитов 1-го порядка.
При этом не все овоциты сразу вступают в период большого
роста, а только их сравнительно небольшая часть (3—30). Пе­
риод большого роста продолжается 12—14 сут. В результате
большого роста один из фолликулов первым превращается в
третичный фолликул, внутри которого происходит 1-е деле­
ние созревания.
Стадия созревания складывается из 2 делений: 1 -го и 2-го
делений созревания.
1-е деление созревания осуществляется в полости тре­
тичного фолликула. Во время 1-го деления овоцит 1-го
порядка делится на овоцит 2-го порядка и направительное
тельце. В овоцит 2-го порядка входит почти вся цитоплаз­
ма с органеллами и включениями, ядро, в составе которого
имеется 23 диады (46 монад — хроматид) и все 3 оболочки
(оволемма, блестящая зона и лучистый венец). В состав ре­
дукционного (направительного) тельца входит малая часть
цитоплазмы и 46 хроматид. После этого происходит разрыв
стенки фолликула и выброс овоцита 2-го порядка в брюш­
ную полость (овуляция), откуда этот овоцит поступает в ма­
точную трубу.
2-е деление наступает после оплодотворения овоцита 2-го
порядка в маточной трубе, во время которого он делится на
зрелую яйцеклетку и направительное тельце. В состав яйцек­
летки входит вся цитоплазма с органеллами и ядро, содержа­
щее 23 хромосомы. В состав направительного тельца входит
малая часть цитоплазмы и 23 хромосомы.

Лекция 28. Женская половая система

427

Отличия овогенеза от сперматогенеза: 1) при овогенезе
стадия размножения начинается и заканчивается в эмбри­
ональном периоде, а при сперматогенезе — после полового
созревания; 2) при овогенезе стадия роста начинается в эмб­
риональном периоде и включает периоды малого и большого
роста, а при сперматогенезе стадия роста не разделяется на
периоды большого и малого роста и протекает в половоз­
релом организме; 3) при овогенезе 1-е деление созревания
происходит в зрелом фолликуле яичника, 2-е деление — в
маточной трубе, а при сперматогенезе оба деления созрева­
ния происходят в извитых семенных канальцах семенника;
4) овогенез включает 3 стадии (отсутствует стадия форми­
рования), а сперматогенез складывается из 4 стадий; 5) в ре­
зультате овогенеза из одного овоцита 1-го порядка образу­
ется 1 зрелая яйцеклетка и 3 направительных тельца (первое
направительное тельце может разделиться на 2 новых тель­
ца), а при сперматогенезе из одного сперматоцита 1-го по­
рядка образуется 4 сперматозоида.
Овуляция. Это выброс овоцита 2-го порядка из третично­
го фолликула в брюшную полость. Овуляции предшествуют
гормональные изменения в организме женщины. За 36 ч до
овуляции повышается уровень эстрогенов в крови. Это по
принципу обратной отрицательной связи подавляет секре­
цию фоллитропина гипофизом. После этого начинается ин­
тенсивное выделение лютропина передней долей гипофиза.
За 12 ч до овуляции содержание лютропина в крови достига­
ет максимального уровня (овуляторная доза). В течение этих
12 ч возникает гиперемия стенки третичного фолликула, от­
чего она подвергается отеку, инфильтрируется лейкоцитами
и разрыхляется. Повышается активность фермента гиалуро­
нидазы, которая вызывает распад гиалуроновой кислоты, что
приводит к дальнейшему разрыхлению и ослаблению стенки
третичного фолликула и белочной оболочки яичника, затем
увеличивается содержание фолликулярной жидкости в по­
лости фолликула, повышается внутрифолликулярное давле­
ние. Это давление воздействует на стенку фолликула, растя­
гивая и истончая ее, и еще больше ослабляя. Под влиянием
повышенного давления на стенку фолликула происходит
раздражение нервных окончаний, что рефлекторно вызывает

428

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

выброс окситоцина, который тоже принимает участие в про­
цессе овуляции. В результате всех этих факторов происхо­
дит разрыв стенки фолликула и белочной оболочки яичника
и выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость.
Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшего фол­
ликула развивается желтое тело под влиянием лютропина и
пролактина. Процесс развития желтого тела состоит из 4 ста­
дий: 1) стадии васкуляризации и пролиферации; 2) стадии
железистого метаморфоза; 3) стадии расцвета; 4) стадии об­
ратного развития.
Стадия васкуляризации и пролиферации. Из сосудов стенки
лопнувшего фолликула изливается кровь. Образуется сгусток
крови, который быстро замещается соединительнотканным
рубцом. Фолликулярные клетки зернистого слоя лопнувше­
го фолликула быстро делятся (пролиферация). Между этими
клетками врастают кровеносные сосуды (васкуляризация).
Стадия железистого метаморфоза. Разросшиеся фолли­
кулярные клетки увеличиваются в размерах и дифференци­
руются в лютеоциты, которые секретируют желтый пигмент
лютеин.
Стадия расцвета. Эта стадия характеризуется тем, что
лютеоциты интенсивно выделяют гормон прогестерон.
В зависимости от того, наступила беременность или нет,
желтое тело называется по-разному. Если беременность не
наступила, то желтое тело называется менструальным (corpus
luteum menstruationis); если беременность наступила — жел­
тым телом беременности (corpus luteum graviditationis).
Менструальное желтое тело существует всего 12—14 сут,
его диаметр составляет 1,5—2 мм.
Желтое тело беременности существует несколько месяцев
(до момента синтеза в плаценте прогестерона и пролактина),
его диаметр равен 5—6 см. Благодаря гормону желтого тела
сохраняется беременность.
Стадия обратного развития (инволюция). После стадии
расцвета происходит атрофия лютеоцитов, остается соеди­
нительнотканный рубец, который превращается в белое тело.
Оно впоследствии рассасывается.
Атрезия. Не все фолликулы, вступившие в период боль­
шого роста, достигают зрелости. Все они, кроме одного, под-

Лекция 28. Женская половая система

429

вергаются атрезии и превращаются в атретические тела (атретические фолликулы). Суть атрезии заключается в том, что
овоцит фолликула погибает, его блестящая зона сморщива­
ется, фолликулярные клетки зернистого слоя редуцируются,
а интерстициальные клетки внутренней теки размножаются,
увеличиваются в размерах и внешне сходны с лютеоцитами
желтого тела.
Атретическое тело легко отличить от желтого, так как
в центре атретического тела видна сморщенная блестящая
зона овоцита.
Значение атрезии и атретических тел: 1) атретические тела
выполняют гормональную функцию, т.е. разросшиеся ин­
терстициальные клетки вырабатывают тестостерон, который
подвергается ароматизации и превращается в женский по­
ловой гормон — эстроген; 2) атрезия предупреждает суперо­
вуляцию, т.е. достигает зрелости только один фолликул, из
которого выбрасывается только один овоцит 2-го порядка;
3) атрезия обеспечивает естественный отбор внутри орга­
низма. Дело в том, что в период большого роста вступают не­
сколько десятков овоцитов 1-го порядка, которые растут как
бы наперегонки. Первым созревает овоцит того фолликула,
который лучше кровоснабжается, лучше иннервируется и ко­
торый более полноценный. В момент созревания одного из
фолликулов в зернистом слое вырабатывается ингибин (гонадокринин), который вызывает гибель и атрезию всех осталь­
ных фолликулов, вступивших в период большого роста.
Эндокринная функция яичников. В яичниках вырабатыва­
ется 3 женских половых гормона: 1) прогестерон; 2) эстроге­
ны; 3) гонадокринин.
Прогестерон вырабатывается желтым телом. Он подавля­
ет вступление овоцитов в период большого роста, т.е., пока
существует менструальное желтое тело (оно существует 12—
14 сут), овоциты не могут вступить в период большого роста.
Кроме того, под влиянием прогестерона слизистая оболочка
матки готовится к приему оплодотворенной яйцеклетки.
Эстрогенов 3: эстрадиол, эстрон, эстриол. Под влияни­
ем эстрогенов происходит восстановление функционально­
го слоя слизистой оболочки матки после его отпадения при
менструации.

430

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Гонадокринин вырабатывается фолликулярными клетка­
ми третичного и вторичных фолликулов, вызывает атрезию
фолликулов.
Эндокринная регуляция функции яичников. Гормональная
и генеративная функции яичников регулируются гормонами
передней доли гипофиза. Под влиянием лютропина происхо­
дит овуляция, развитие и функция желтого тела. Пролактин
участвует в формировании и функциональной деятельности
желтого тела и молочных желез. Под воздействием фоллитропина осуществляется вступление овоцитов в период большо­
го роста и выработка растущими фолликулами эстрогенов.
Фоллитропин из гипофиза выделяется под влиянием
фоллилиберина, который вырабатывается в гипоталамусе,
а лютропин секретируется под воздействием люлиберина ги­
поталамуса.
Выделение молока молочными железами и сокращение
мускулатуры матки стимулируется окситоцином, вырабаты­
ваемом в гипоталамусе.
Маточные трубы (tubae uterina). Маточные трубы отходят
от углов матки. Стенка маточных труб включает 3 оболочки:
1) слизистую; 2) мышечную; 3) серозную.
Слизистая оболочка представлена 2 слоями: 1) призмати­
ческим эпителием, состоящим из двух разновидностей эпи­
телиоцитов — реснитчатых, которые способствуют продви­
жению яйцеклетки, и слизистых железистых, выделяющих
слизистый секрет; 2) собственной пластинкой, состоящей из
рыхлой соединительной ткани.
Слизистая оболочка образует складки, которые глубоко
вдаются в просвет маточной трубы и создают сложный ла­
биринт, по которому движется яйцеклетка в сторону матки
в течение 5 сут.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладких мио­
цитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного.
Сокращениями мышечной оболочки обеспечивается движе­
ние яйцеклетки по маточной трубе.
Серозная оболочка состоит из соединительнотканной ос­
новы, покрытой мезотелием.
Концы маточных труб расширяются. Эти расширения
называются воронками. От края воронки отходят выросты —

Лекция 28. Женская половая система

431

фимбрии. Основой фимбрий является соединительная ткань,
в которой проходят кровеносные сосуды. Перед овуляцией и
во время овуляции сосуды фимбрий наполняются кровью,
в результате чего фимбрии удлиняются и как бы наползают
на яичник. Благодаря этому во время овуляции овоцит попа­
дает в маточную трубу, где подвергается оплодотворению.
Матка (uterus). Матка имеет грушевидную форму, явля­
ется полым органом, состоит из тела и шейки матки. Стен­
ка матки включает 3 оболочки: 1) слизистую (endometrium);
2) мышечную (miometrium); 3) серозную (perimetrium).
Эндометрий состоит из одного слоя столбчатых эпителио­
цитов, включающих, безреснитчатые и реснитчатые клетки,
и собственной пластинки слизистой оболочки. Безреснит­
чатые эпителиоциты углубляются в собственную пластинку
слизистой оболочки и образуют маточные простые трубча­
тые железы. По функциональному признаку эндометрий де­
лится на 2 слоя: 1) функциональный (отпадающий) и 2) ба­
зальный.
Функциональный, или отпадающий, слой характеризует­
ся тем, что ежемесячно отторгается от базального и вместе
с менструальной кровью удаляется из матки.
Базальный слой является постоянным, за счет этого слоя
происходит восстановление функционального слоя после
его отпадения.
Миометрий состоит из 3 слоев: 1) подслизистого; 2) сосу­
дистого; 3) надсосудистого.
Подслизистый слой (stratum submucosum) состоит из глад­
ких миоцитов, имеющих косое направление.
Сосудистый слой (stratum vasculosum) представлен глад­
кими миоцитами, имеющими циркулярное направление.
В этом слое проходят многочисленные артерии и вены, име­
ющие извитой ход и образующие сплетения.
Надсосудистый слой (stratum supravasculosum) состоит
из гладких миоцитов, имеющих косое направление, перпен­
дикулярное по отношению к внутреннему (подслизистому)
слою.
Гладкие миоциты при отсутствии беременности имеют
длину до 20 мкм. В конце беременности их длина достигает
500 мкм.

432

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Периметрий (perimetrium) состоит из соединительно­
тканной основы, покрытой мезотелием.
Пирометрий локализуется впереди и по бокам шей­
ки матки, представляет собой толстую прослойку жировой
ткани.
Шейка матки (cervix uteri) имеет цилиндрическую фор­
му. Та часть слизистой оболочки шейки, которая выступает
во влагалище, покрыта многослойным плоским ороговева­
ющим эпителием. Канал шейки матки выстлан слизистой
оболочкой, состоящей из 2 слоев: 1) слоя железистых ци­
линдрических клеток, секретирующих слизь; 2) собственной
пластинки слизистой оболочки, в которой содержатся сли­
зистые железы.
Мышечная оболочка шейки матки представлена толстым
слоем циркулярно расположенных гладких мышечных кле­
ток и является мощным сфинктером, при сокращении ко­
торого выделяется секрет в канал шейки матки. Эта слизь в
виде пробки закрывает канал шейки. При ослаблении этого
сфинктера просвет шейки матки расширяется, и происходит
аспирация (засасывание) спермы.
Кровоснабжение матки. Маточные артерии проника­
ют в сосудистый слой миометрия и образуют артериальное
сплетение, от которого мелкие ветви направляются во все
оболочки и слои матки и разветвляются на капилляры.
В эндометрий направляются артериолы, которые, прохо­
дя в пределах базального слоя, имеют прямой ход (прямые
артериолы), в функциональном слое — извитой ход (спи­
ралевидные артериолы). Артериолы разветвляются на ка­
пилляры, которые собираются в венулы; венулы впадают в
мелкие вены, вливающиеся в венозное сплетение сосудистой
оболочки миометрия.
Иннервация матки. В стенке матки имеются многочис­
ленные рецепторы, которыми заканчиваются дендриты
чувствительных нейронов. К матке подходят эфферентные
нервные волокна, преимущественно симпатические, закан­
чивающиеся эффекторами. Раздражение рецепторов матки
оказывает влияние на функциональную деятельность всех
систем организма: середечно-сосудистой, дыхательной, эн­
докринной и т.п.

Лекция 28. Женская половая система

433

Влагалище (vagina). Стенка влагалища состоит из трех
оболочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.
Слизистая оболочка представлена многослойным плос­
ким эпителием и собственной пластинкой слизистой обо­
лочки. Эпителий состоит из трех слоев: базального, проме­
жуточного и поверхностного. В поверхностном слое имеются
отдельные гранулы кератогиалина (признак ороговения) и
включения гликогена. В результате распада гликогена обра­
зуется молочная кислота, которая создает кислую бактериоцидную среду во влагалище.
Мышечная оболочка влагалища представлена продольны­
ми пучками миоцитов и единичными циркулярно располо­
женными гладкими миоцитами.
Адвентициальная оболочка влагалища состоит из плотной
соединительной ткани.

Половой цикл
Женская половая система функционирует циклично.
В зависимости от фазы цикла происходят изменения в гипо­
таламусе, гипофизе, яичниках, слизистой оболочке матки,
влагалища, маточных труб и в молочных железах. Изменения
эндометрия матки в процессе полового цикла называются
менструальным циклом.
Менструальный цикл в норме продолжается 28 сут и скла­
дывается из 3 фаз: 1) менструальной; 2) постменструальной;
3) пременструальной.
Менструальная фаза. Менструальной фазе предшествуют
следующие изменения. В гипоталамусе прекращается секре­
ция люлиберина, в гипофизе — лютропина. Поэтому желтое
тело яичника подвергается обратному развитию и прекра­
щается выделение прогестерона. В результате происходит
спазм извитых артериол функционального слоя эндомет­
рия, и поэтому нарушается кровоснабжение этого слоя эн­
дометрия. Функциональный слой некротизируется, стенка
извитых артериол разрыхляется и утрачивает прочность, так
как нарушается ее питание и снабжение кислородом. Через
некоторое время спазм артериол прекращается и в извитые

434

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

артериолы поступает артериальная кровь. Стенки извитых
артериол разрываются и кровь из этих артериол изливается
между базальным и функциональным слоями эндометрия.
С этого момента начинается менструальная фаза. Изливаю­
щаяся из извитых артериол кровь отделяет некротизирован­
ный функциональный слой эндометрия от базального слоя.
Отделившийся функциональный слой удаляется из матки
вместе с менструальной кровью.
Менструальная фаза в норме продолжается двое суток. Во
время менструальной фазы уровень женских половых гормо­
нов минимальный, так как желтое тело подверглось обратно­
му развитию и не выделяет прогестерон, а фолликулы еще не
вступили в период большого роста и не выделяют эстрогены,
так как этот рост подавлялся прогестероном.
Постменструальная фаза. Постменструальная (проли­
феративная) фаза характеризуется тем, что в гипоталаму­
се выделяется фоллилиберин, в гипофизе — фоллитропин.
Поэтому часть овоцитов вступает в период большого роста.
В растущих фолликулах синтезируются эстрогены, под влия­
нием которых в течение этой фазы восстанавливается функ­
циональный слой эндометрия и маточные железы.
Постменструальная фаза продолжается в течение 12—
14сут до наступления овуляции. Особенно интенсивно эн­
дометрий восстанавливается с 5-х до 11-х суток. В это время
за счет донышек оставшихся в базальном слое эндометрия
маточных желез последние полностью восстанавливают­
ся, имеют прямой ход, но не содержат секрета. Полностью
восстанавливается функциональный слой эндометрия (соб­
ственная пластинка и эпителий).
После 11 сут наступает период относительного покоя. На
12-14-е сутки происходит овуляция в результате интенсив­
ного выделения лютропина из передней доли гипофиза.
Пременструальная фаза. После овуляции под влияни­
ем лютропина на месте лопнувшего фолликула развивается
желтое тело и начинается выделение прогестерона, под дей­
ствием которого протекает пременструальная фаза. В это вре­
мя эндометрий матки отекает, утолщается, маточные железы
приобретают извитой ход, наполняются густым слизистым
секретом, в котором содержится много гликогена. Слизис-

Лекция 28. Женская половая система

435

тая оболочка матки готовится к принятию оплодотворенной
яйцеклетки.
Если яйцеклетка окажется оплодотворенной, то функци­
ональный слой эндометрия превращается в маточную часть
плаценты, которая через 10 лунных месяцев (в это время
наступают роды) сразу после рождения ребенка отделяется
от стенки матки и удаляется из ее полости. Если яйцеклет­
ка оказалась неоплодотворенной, то во время менструации
произойдет отторжение функционального слоя эндометрия
и вместе с неоплодотворенной яйцеклеткой этот слой уда­
лится из полости матки (рождение яйцеклетки).
Циклические изменения в слизистой оболочке влагалища
легко определить при помощи мазков, взятых в разные пери­
оды менструального цикла из влагалища. В мазке, взятом во
время менструальной фазы, будет значительное количество
эритроцитов, лейкоцитов. В мазке, взятом в начальном пе­
риоде постменструальной фазы, количество эритроцитов и
лейкоцитов резко уменьшается, появляются эпителиальные
клетки с пикнотическими ядрами. К концу постменструаль­
ной фазы количество клеток с пикнотическими ядрами резко
увеличивается. В начале пременструальной фазы количество
клеток с пикнотическими ядрами остается значительным.
В середине пременструальной фазы количество клеток с
пикнотическими ядрами уменьшается, но появляются слущенные клетки промежуточного слоя эпителия. Перед на­
ступлением менструальной фазы в мазке снова увеличивает­
ся количество эритроцитов и лейкоцитов.
Наружные половые органы. Наружные половые органы
представлены преддверием влагалища, которое включает
малые и большие половые губы и клитор. В преддверие вла­
галища открываются альвеолярно-трубчатые железы (бартолинивы железы), концевые отделы которых выстланы призма­
тическим эпителием. Железы выделяют слизистый секрет.
Малые половые губы покрыты многослойным плоским
слабо ороговевающим эпителием, содержащим гранулы пиг­
мента. Под эпителием располагается рыхлая соединительная
ткань, в которой заложены сальные железы.
Большие половые губы представляют собой складки кожи,
в которых преобладает жировая ткань. В этих губах содержат­
ся сальные и потовые железы.

436

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Клитор представляет собой рудимент мужского полового
члена, состоит из 2 высокочувствительных пещеристых тел,
заканчивающихся головкой, покрытой слабо ороговеваю­
щим многослойным плоским эпителием.
Иннервация наружных половых органов. Наружные поло­
вые органы снабжены большим количеством нервных окон­
чаний (особенно клитор). В эпителии имеются свободные
рецепторные окончания, в собственной пластинке слизистой
оболочки расположены осязательные тельца, в дерме — ге­
нитальные тельца, в больших половых губах — пластинчатые
тельца.
Возрастные изменения женской половой системы. Матка
у новорожденной девочки имеет длину около 3 см, оконча­
тельных размеров достигает во время полового созревания.
К периоду наступления климакса гормональная функция
яичников снижается, что сопровождается инволюцией
матки, истончается эндометрий. Маточные железы не сек­
ретируют. В миометрии уменьшаются размеры миоцитов,
разрастается соединительная ткань. Размеры матки умень­
шаются.
Яичники в первые годы жизни увеличиваются за счет раз­
растания их мозгового вещества. В детском возрасте наблю­
дается атрезия фолликулов. На месте этих фолликулов затем
разрастается соединительная ткань. После 30 лет количество
соединительной ткани увеличивается и в корковом веществе
яичника. В климактерическом периоде уменьшается секре­
ция лютропина, поэтому не наступает овуляция и не обра­
зуются желтые тела. Следовательно прогестерон не выраба­
тывается, менструации прекращаются. Происходит массовая
атрезия фолликулов и образование атретических тел, спо­
собных секретировать эстрогены. Поэтому в организме жен­
щины в течение некоторого периода повышено содержание
эстрогенов.
Влагалище при наступлении старости подвергается ат­
рофическим изменениям: его просвет суживается, складки
слизистой оболочки сглаживаются, количество влагалищной
слизи уменьшается, эпителий истончается, гликогена в эпи­
телии не содержится, поэтому влагалищная среда ощелачи­
вается, размножаются бактерии (синильный вагинит).

Лекция 28. Женская половая система

437

Молочные железы
Развитие. Молочные железы (glandula mammaria) закла­
дываются в эмбриональном периоде в виде тяжей эпидерми­
са (молочные линии) на вентральной поверхности тела. От
молочных линий в глубь подлежащей мезенхимы врастают
эпителиальные тяжи. Все эти тяжи, кроме грудных, атрофи­
руются. Грудные тяжи разветвляются на выводные протоки
и млечные альвеолярные ходы. В таком состоянии молочная
железа сохраняется до наступления беременности, во время
которой на стенке млечных альвеолярных ходов появляются
концевые отделы.
Строение молочной железы нерожавшей женщины. Молоч­
ная железа состоит из 18—20 долек, отделенных друг от друга
прослойками соединительной ткани. В каждой такой дольке
находится сложная альвеолярно-трубчатая молочная железа.
Выводной проток такой железы открывается на поверхнос­
ти соска, т.е. на поверхности соска открывается 18—20 про­
токов.
Сосок представляет собой утолщение пигментированной
кожи. Перед тем, как протоки молочных желез открываются
на поверхности соска, они расширяются. Эти расширения
называются молочными синусами (sinus lactiferis). В мо­
лочные синусы впадают млечные протоки (ductus lactiferis),
или внутридольковые протоки. В млечные протоки впадают
млечные альвеолярные ходы (ductus lactiferis alveolaris).
В зависимости от фазы менструального цикла молочная
железа подвергается изменениям. Перед наступлением менс­
труальной фазы на стенках млечных альвеолярных ходов об­
разуются альвеолы, поэтому молочная железа увеличивается
и уплотняется. Во время менструальной фазы альвеолы под­
вергаются обратному развитию, масса и плотность молочной
железы уменьшаются.
Строение лактирующей молочной железы. Окончательно
молочная железа развивается во время беременности. К 6-му
месяцу беременности в стенках альвеолярных млечных ходов
появляются альвеолы, в которых начинает накапливаться
молозиво (colostrum). К концу беременности молочные си­
нусы заполнены молозивом. После родов молозиво сцежива-

438

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ется и начинается синтез молока в лактоцитах железы. Такие
железы называются лактирующими.
В это время в стенке альвеолярных млечных ходов имеет­
ся много альвеол, состоящих из лактоцитов и миоэпителио­
цитов. Миоэпителиоциты располагаются между базальной
мембраной и базальной поверхностью лактоцитов. Лактоциты имеют призматическую, иногда — коническую форму.
На апикальной поверхности лактоцитов есть микроворсин­
ки. Соединяются лактоциты друг с другом при помощи десмосом и замыкательных пластинок. В цитоплазме хорошо
развит синтетический аппарат, включающий гладкую и гра­
нулярную ЭПС, митохондрии, комплекс Гольджи; содер­
жится фермент лактосинтетаза, имеются микрофиламенты и
микротубулы. Микротубулы от центральной части лактоцита
направляются к апикальной поверхности. По микротубулам
капельки липидов поступают к апикальной поверхности лак­
тоцита и накапливаются в микроворсинках. Микроворсинки
увеличиваются в объеме, затем отрываются от лактоцита и
входят в состав молока (апокриновый тип секреции). Парал­
лельно с этим в лактоцитах синтезируются углеводы (лакто­
за), белки: казеин, лактоглобулины, лактоальбумины. Угле­
воды и белки выделяются из клетки путем экзоцитоза. Из
лактоцитов в молоко выделяются витамины, антитела, ми­
неральные соли и вода. Все эти компоненты входят в состав
женского молока — самого ценного и незаменимого питания
для младенца.
Регуляция функции молочных желез осуществляется гумо­
ральным путем и при помощи нервной системы.
Эндокринная регуляция синтеза молока стимулируется
пролактином гипофиза. Пролактин синтезируется под вли­
янием тиролиберина гипоталамуса. Подавление синтеза
молока в молочных железах начинается с того, что из ги­
поталамуса выделяется дофамин, который угнетает синтез
пролактина. Без пролактина прекращается синтез молока в
лактоцитах. Выделение молока стимулируется окситоцином
гипоталамуса, который вызывает сокращение миоэпители­
альных клеток концевых отделов молочной железы.
Нервная регуляция выделения молока основана на реф­
лекторном принципе. В соске молочной железы заложено

Лекция 2S. Женская половая система

439

много рецепторов, которыми заканчиваются дендриты чув­
ствительных нейронов спинальных ганглиев. От спинальных
ганглиев импульс поступает на ассоциативно-эфферентные
нейроны латерально-промежуточного ядра спинного мозга,
затем — на эфферентные нейроны симпатических ганглиев
и по постганглионарным безмиелиновым адренергическим
симпатическим волокнам на гладкие миоциты концевых от­
делов молочной железы.
Дифференцировка гипоталамуса по мужскому типу. Гипо­
таламус мужчины отличается от гипоталамуса женщины и
плода тем, что в мужском гипоталамусе имеется всего лишь
1 половой центр, расположенный в аркуатном и вентрамедиальном ядрах. В гипоталамусе женщины и плода имеют­
ся 2 половых центра: 1) такой же, как в мужском; 2) высший
(овуляторный) центр, расположенный в преоптической
зоне. Высший центр периодически возбуждается, в резуль­
тате этого из низшего полового центра выделяется большая
(овуляторная) доза лютропина. Под влиянием лютропина
происходит овуляция и развивается желтое тело, т.е. начина­
ется половой цикл.
В мужском гипоталамусе из низшего полового центра
постоянно и равномерно выделяются лютропин и фоллитропин, обеспечивающие систематическое выделение тесто­
стерона и сперматогенез. В связи с этим в деятельности муж­
ской половой системы отсутствует половой цикл, подобный
менструальному.
Чтобы гипоталамус плода дифференцировался по муж­
скому типу, необходимо подавить высший половой центр
большими дозами тестостерона. Для этого в конце внутри­
утробного периода в яичках мужского плода интенсивно и
вдостаточном количестве секретируется тестостерон. Если
подавления высшего полового центра не произойдет в конце
эмбриогенеза, то родится гермафродит по мужскому типу.

Лекция 29

ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА

Эмбриогенез — это одна из составных частей онтогенеза.
Онтогенез складывается из 3 частей: 1) прогенеза; 2) эмбри­
огенеза; 3) постнатального периода. Прогенез — это развитие
половых клеток, эмбриогенез — развитие зародыша, постанатальный период начинается с момента рождения и заканчива­
ется в конце жизни.
Эмбриогенез человека продолжается 280 сут (40 недель,
или 10 лунных месяцев). Эмбриогенез делится на 3 периода:
1) начальный период (1-я неделя); 2) эмбриональный период
(2-8-я недели) и 3) плодный период (9-40-я недели).
Прогенез. Строение мужских половых клеток. Сперма­
тозоид (spermatozoon) имеет длину около 70 мкм, состоит
из головки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощен­
ной формы. Его ядерная оболочка (кариолемма) не имеет
ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом,
т.е. акробластом. В центре акробласта находится акросома,
в которой содержатся ферменты гиалорунидаза, трипсин,
протеазы, фосфатазы. На цитолемме имеются андрогамон I
и андрогамон II. Андрогамон I — это химическое вещество,
при выделении которого прекращается движение спермато­
зоида; андрогамон II — это химическое вещество, с которым
соединяется гиногамон II яйцеклетки, что заканчивается
обездвиживанием и смертью сперматозоида. Головка покры­
та тонким слоем цитоплазмы. Цитолемма головки содержит
гликозилтрансферазу, из которой состоят рецепторы, позво-

Лекция 29. Эмбриогенез человека

441

ляющие сперматозоидам соединяться с рецепторами яйцек­
летки.
Хвост состоит из 4 отделов: 1) шейки (cervix); 2) про­
межуточной части (pars intermedia); 3) главной части (pars
principalis); 4) терминальной части (pars terminalis).
Шейка, или связующий отдел, расположена между прок­
симальной центриолью и проксимальным кольцом дисталь­
ной центриоли.
Промежуточная часть расположена между двумя коль­
цами дистальной центриоли. Здесь находятся митохондрии,
расположенные по спирали. Митохондрии выделяют энер­
гию, за счет которой происходят колебания жгутика и движе­
ние сперматозоида в жидкости.
Главная часть отходит от промежуточного отдела, пок­
рыта тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы
переходит в терминальную часть. Весь сперматозоид покрыт
гл икокал иксом.
В основе жгутика проходит осевая нить, состоящая из
9 пар периферических и 1 пары центральных микротубул.
Осевая нить начинается от проксимального кольца дисталь­
ной центриоли. Микротубулы в каждой паре осевой нити
имеют неодинаковое строение. Одна из микротубул называ­
ется полной, она состоит из 13 филаментов. Вторая микротубула называется S-образной, она включает 11 филаментов.
От микротубул отходят «ручки», состоящие из белка динеина.
Динеин — это фермент, способный превращать химическую
энергию АТФ в механическую. Если в микротубулах нет ди­
неина, то сперматозоиды утрачивают способность двигаться.
Это одна из причин мужского бесплодия.
Разовый эякулят мужчины составляет 3 мл. В нем содер­
жится около 350 млн сперматозоидов, среди которых более
60% — полноценные, около 2%— незрелые (сперматиды)
и около 30% — неполноценные (с увеличенной головкой —
макроголовка, с уменьшенной головкой — микроголовка,
с неправильной формой головки и акросомы, с неправиль­
ной формой жгутиков, с двумя жгутиками — двужгутиковые,
с двумя головками —двуголовые). Особенно много атипичных
(неполноценных) сперматозоидов у заядлых курильщиков и
алкоголиков. По нормативам Всемирной организации здра-

442

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

воохранения (ВОЗ) в 1 мл эякулята должно быть 20—200 млн
сперматозоидов, среди них: нормальных — не менее 60%,
аномальных (ненормальных) — не более 30%, живых — не
менее 75%, активно подвижных — не менее 50%, незрелых
(сперматид, сперматоцитов) — не более 2%.
В ядре сперматозоида содержится 22 аутосомы и 1 половая
X- или Y- хромосома. Х-хромосома более массивная, поэтому
сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны.
Количество сперматозоидов с X- и Y-хромосомой примерно
одинаково. Сперматозоиды движутся в жидкости со скоростью
до 3 мм/мин. В кислой среде сперматозоиды неподвижны.
Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворе­
нию в женских половых путях до 2 сут, живут они до 5 сут.
Женские половые клетки (яйцеклетки). Яйцеклетки от­
личаются большим количеством желтка в их цитоплазме.
В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразде­
ляются на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые
(олиголецитальные), многожелтковые (полилецитальные).
Желток (lekythos) представлен в виде желточных шаров, гра­
нул и пластинок.
В зависимости от распределения желтка в цитоплазме яй­
цеклетки подразделяются на изолецитальные (равномерное
распределение желтка в цитоплазме), которые, в свою оче­
редь, делятся на первично изолецитальные и вторично изо­
лецитальные, и телолецитальные (желток сконцентрирован в
вегетативном полюсе). Телолецитальные яйцеклетки делятся
на умеренно телолецитальные и резко телолецитальные.
Яйцеклетка человека и млекопитающих относится к олиголецитальным и вторично изолецитальным. Яйцеклетка
человека имеет шаровидную форму, диаметр около 130 мкм;
покрыта 3 оболочками: 1) внутренняя — оволемма; 2) блес­
тящая зона; 3) лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое
отношение низкое, так как объем ядра очень мал по сравне­
нию с цитоплазмой. В ядре содержится 23 хромосомы, из них
22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.
В ядре происходит снятие копий генов РНК с поверхнос­
ти участков ДНК, или амплификация. Какие виды РНК копи­
руются? Копируются все виды РНК, т.е. информационная,
транспортная и рибосомная. С этих копий снимаются новые

Лекция 29. Эмбриогенез человека

443

копии. В итоге копии свертываются в кольца и переходят из
ядра в цитоплазму, где хранятся до момента оплодотворения.
Благодаря амплификации в яйцеклетке создается мощный
трансляционный аппарат.
В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр,
он утрачивается при первом делении созревания. В то же вре­
мя хорошо развиты митохондрии, гранулярная ЭПС. Комп­
лекс Гольджи распадается на кортикальные гранулы, в кото­
рых содержатся ферменты. Эти гранулы располагаются под
оволеммой. В цитоплазме яйцеклетки имеются кальциевые
депо, в которых содержатся ионы Са2+
В яйцеклетке имеются гиногамоны: гиногамон I, гиногамон II. Гиногамон I — это вещество, которое вызывает по­
ложительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II,
соединяясь с андрогамоном II, вызывает обездвиживание и
смерть сперматозоида. В блестящей зоне яйцеклетки имеют­
ся гликопротеины Zpl, Zp2, Zp3. Zp3 — это рецепторы, при
помощи которых захватываются и удерживаются спермато­
зоиды; Zpl связывает Zp2 с Zp3.
Яйцеклетка может находиться в автономном режиме су­
ществования 24 ч за счет желтка. Если в течение этого време­
ни яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.
Яйцеклетка не может самостоятельно передвигаться. Она
движется по маточным трубам за счет сокращения мускула­
туры его стенки и за счет ресничек эпителия слизистой обо­
лочки маточных труб.
Количество яйцеклеток очень мало по сравнению со
сперматозоидами. В течение месяца в яичниках женщины
созревает только 1 яйцеклетка.

1 -я неделя эмбриогенеза
Оплодотворение (firtilisatio). Это слияние мужской и жен­
ской половых клеток, в результате чего восстанавливается
диплоидный набор хромосом и образуется качественно но­
вая клетка — зигота.
С момента оплодотворения и начинается эмбриогенез.
В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой ста-

444

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

дии предшествует определенный процесс. В частности, ста­
дии зиготы предшествует процесс оплодотворения, стадии
бластулы — дробление, стадии гаструлы — гаструляция, ста­
дии нейрулы — образование нервной трубки (нейруляция).
В процессе формирования плода наблюдается органогенез
и системогенез (развитие системы органов).
Фазы оплодотворения: 1) дистантное взаимодействие;
2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация (проникнове­
ние сперматозоида в яйцеклетку).
Дистантное взаимодействие обеспечивается 3 механиз­
мами: капоцитацией, реотаксисом и хемотаксисом.
Дистантное взаимодействие начинается с капоцитации,
т.е. растворения гликокаликса, покрывающего спермато­
зоид. Капоцитация продолжается около 6 ч. Капоцитация
осуществляется при помощи щелочного секрета, вьщеляемого слизистой оболочкой маточных труб. Выделение секрета
стимулируется прогестероном. В результате капоцитации
сперматозоид обретает подвижность. Направление движе­
ния сперматозоида определяется реотаксисом.
Реотаксис — это способность сперматозоида двигаться
против тока жидкости. Внутрибрюшная жидкость брюшной
полости течет по маточным трубам в полость матки и далее
во влагалище. Следовательно, сперматозоид движется в об­
ратном направлении.
Хемотаксис, т.е. движение сотен миллионов сперматозои­
дов только в ту маточную трубу, в которой находится яйцек­
летка, обеспечивается вьщелением яйцеклеткой гиногамона I.
Контактное взаимодействие характеризуется тем, что с яй­
цеклеткой вступают в контакт и захватываются при помощи
7рЗ-рецепторов яйцеклетки несколько миллионов сперма­
тозоидов. Во время контактного взаимодействия происходит
акросомальная реакция. Суть акросомальной реакции заклю­
чается в том, что передняя мембрана акросомы сливается с
2 третями цитолеммы головки. В местах слияния образуются
микроканальцы. Через эти канальцы из акросомы спермато­
зоидов вьщеляются протеолитические ферменты, разрушаю­
щие лучистый венец и разрыхляющие блестящую зону.
Наиболее активный сперматозоид первым разрушает лу­
чистый венец и блестящую зону. Цитолемма этого спермато­
зоида сливается с оволеммой яйцеклетки.

Лекция 29. Эмбриогенез человека

445

Пенетрация, т.е. проникновение сперматозоида в ци­
топлазму яйцеклетки происходит после слияния цитолеммы
сперматозоида с оволеммой яйцеклетки. Сперматозоид про­
никает в яйцеклетку до главного отдела хвоста, но его цито­
лемма остается на поверхности оволеммы. После пенетрации, главный отдел хвоста отпадает.
Предупреждение полиспермии. После проникновения
сперматозида в яйцеклетку, в ней начинаются процессы, на­
правленные против полиспермии, т.е. против проникнове­
ния других сперматозоидов. Предупреждение полиспермии
обеспечивается тремя процессами: 1) образованием оболоч­
ки оплодотворения; 2) кортикальной реакцией; 3) выделени­
ем яйцеклеткой гиногамона II.
Образование оболочки оплодотворения происходит благо­
даря тому, что из цитоплазмы яйцеклетки в разрыхленную
блестящую зону поступают гликозаминогликаны, мукопро­
теины, белки, в результате чего блестящая зона превращает­
ся в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперма­
тозоидов. Эта оболочка сохраняется до конца дробления (до
образования бластоцисты).
Кортикальная реакция характеризуется тем, что корти­
кальные гранулы поступают в пространство между оболочкой
оплодотворения и оволеммой. При выделении ферментов из
кортикальных гранул, проникших между цитолеммой и обо­
лочкой оплодотворения, происходит отделение (отслаивание)
этих двух оболочек друг от друга, и между ними образуется перивителлиновое пространство. В это пространство проника­
ют гидрофильные белки, которые притягивают в него воду.
Кортикальная реакция запускается ионами Na+, которые
поступают в цитоплазму яйцеклетки с внутренней поверх­
ности цитолеммы сперматозоида. Эта цитолемма, как уже
известно, осталась на поверхности оволеммы, после про­
никновения сперматозоида в яйцеклетку. Проникшие в цито­
плазму яйцеклетки ионы Na+, вызывают выход из кальцие­
вых депо ионов Са2+, под влиянием которых кортикальные
гранулы поступают под оболочку оплодотворения. После об­
разования оболочки оплодотворения и кортикальной реак­
ции рецепторы яйцеклетки не удерживают сперматозоидов.
В этот момент яйцеклетка похожа на средневековую
крепость, которая окружена каменной стеной (оболочкой

446

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

оплодотворения) и рвом с водой (перивителлиновым про­
странством). Но на стенах крепостей стояли пушки, которые
стреляли по осаждающим их врагам.
Выделение гиногамона II (вместо стрельбы из пушки) за­
вершается тем, что этот гиногамон соединяется с андрогамоном II сперматозоидов, после чего сперматозоиды погибают,
склеиваются в большие семенные шары, которые движутся
вслед за яйцеклеткой по маточным трубам.
После оплодотворения овоцита 2-го порядка происходит
2-е деление созревания, в ходе которого образуется зрелая
яйцеклетка и 2-е редукционное тельце.
После проникновения сперматозоида в яйцеклетку, он
поворачивается на 180° таким образом, что его хвостовая
часть с двумя центриолями оказывается в центре яйцеклетки.
Хвост, кроме центриолей, растворяется. Ядро сперматозоида
набухает. Такое ядро называется пронуклеусом. Ядро яйце­
клетки тоже превращается в пронуклеус. Затем оба пронук­
леуса соединяются (синкарион), их оболочки растворяются.
Хромосомы обоих пронуклеусов соединяются, образуя об­
щую материнскую звезду, состоящую из 46 хромосом. Если в
ядре сперматозоида была половая Y-хромосома, то зародыш
будет мужского пола; если Х-хромосома — женского пола.
Ооплазменная сегрегация — это процесс перемещения
и депонирования в определенных местах различных орга­
нелл, пигментов, питательных веществ, РНК и т.п. В резуль­
тате сегрегации образуются презумптивные (предполагае­
мые) зачатки: ротовое, анальное отверстие и т.д.
Критические периоды. Первыми критическими периода­
ми является прогенез и оплодотворение. Что такое крити­
ческий период? Это кратковременный период качественно
новой перестройки отдельного органа или всего организма,
сопровождаемый пролиферацией, детерминацией и движе­
нием клеток. В этот период организм обладает повышенной
чувствительностью к вредным воздействиям.
На сперматогенез оказывают вредное воздействие иони­
зирующие излучения, высокая температура, алкоголь, куре­
ние, наркотики и т.п. В результате увеличивается количество
неполноценных сперматозоидов. Поэтому возникает опас­
ность, что таким сперматозоидом может быть оплодотворена

Лекция 29. Эмбриогенез человека

447

яйцеклетка, в результате чего будет развиваться неполноцен­
ный плод.
Особенно вредное воздействие оказывают курение и ал­
коголь на овогенез потому, что если в яичках мужчин про­
исходит постоянное обновление половых клеток, то в яич­
никах женского организма никакого обновления нет. После
рождения девочки у нее в яичниках насчитывается всего око­
ло 400 тыс. овоцитов 1-го порядка, которые даны ей на всю
жизнь. Если женщина курит, пьянствует, употребляет нарко­
тики, то это приводит к образованию неполноценных ово­
цитов. Особенно чувствительны овоциты 2-го порядка после
овуляции. Дело в том, что до овуляции овоцит был защищен
гематофолликулярным барьером (находился внутри фол­
ликула), а после овуляции овоцит подвержен воздействию
всех веществ, находящихся в это время в брюшной полости
и в маточной трубе.
Вредное воздействие алкоголя и никотина могут сказать­
ся на процессе созревания, когда в яйцеклетку может попасть
2 половых хромосомы, в редукционное тельце — 0 хромосом
или в яйцеклетку 0 хромосом, в редукционное тельце — 2 по­
ловые хромосомы.
Если яйцеклетка с 0 хромосом будет оплодотворена спер­
матозоидом, то плод будет нежизнеспособным. Если яйцек­
летка с 2 Х-хромосомами будет оплодотворена сперматозо­
идом с Y-хромосомой, то зародится плод мужского пола с
недоразвитыми половыми органами, малого роста, слабо
выраженными половыми признаками. Если яйцеклетка с
2 Х-хромосомами будет оплодотворенг! сперматозоидом, со­
держащим Х-хромосому, то произойдет зарождение сверх­
женского типа.
Дробление (fissio). Это процесс последовательного разде­
ления зиготы на бластомеры без последующего увеличения
размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дроб­
ление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомеров будет таким же, как во
взрослом организме.
Самые первые бластомеры тотипотентны, т.е. из каждого
бластомера может развиться самостоятельный организм. По­
этому возникают однояйцевые двойни, тройни и т.д. В более

448

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

поздних стадиях дробления тотипотентность утрачивается.
Утрата тотипотентности называется коммитированием.
Дробление зиготы человека — полное, асинхронное, не­
равномерное. В результате такого дробления образуется
бластоциста. Первая борозда дробления завершается через
30 ч. В результате образуются 2 бластомера: темный и свет­
лый. Светлый бластомер имеет несколько меньшие размеры
по сравнению с темным. Через 35 ч светлый бластомер разде­
ляется на 2 бластомера, т.е. уже имеется 3 бластомера. После
этого дробление протекает быстрее. В конце 3-х суток обра­
зуется около 12 бластомеров. Зародыш в это время не имеет
полости и называется морулой.
Морула. В центре морулы располагаются темные бласто­
меры, которые образуют эмбриобласт, по периферии — свет­
лые бластомеры, образующие трофобласт. На 4-е сутки, в те­
чение которых морула продолжает дробиться и двигаться по
маточным трубам, появляется полость, так как бластомеры
трофобласта всасывают питательную жидкость из полости
маточных труб. С этого момента зародыш называется блас­
тоцистой. На 5,5-е сутки бластоциста достигает полости мат­
ки и вступает в стадию свободной бластоцисты, которая про­
должается около 2 сут (5-е и 7-е сутки).
Строение бластоцисты. В бластоцисте имеется полость,
в которой находится жидкость. Стенкой этой полости явля­
ется трофобласт. Эмбриобласт оттеснен к одному из полюсов
бластоцисты и называется зародышевым узелком.
Стадия свободной бластоцисты характеризуется тем, что
в это время от трофобласта отходят отростки, которые внед­
ряются в оболочку оплодотворения и с участием ферментов
разрушают ее. После стадии свободной бластоцисты насту­
пает имплантация.
Имплантация — это погружение бластоцисты в функцио­
нальный слой эндометрия матки. Она включает две фазы:
адгезию и инвазию.
Адгезия — это приклеивание. Во время адгезии блас­
тоциста приклеивается к эпителию эндометрия вблизи
маточной железы. В это время в трофобласте появляется
2-й — бесклеточный — слой, который называется симпластотрофобластом, или синцитиотрофобластом. 1 -й слой —

Лекция 29. Эмбриогенез человека

449

клеточный, называется цитотрофобластом. В трофобласте
в это время синтезируются и накапливаются протеолитиче­
ские ферменты.
Инвазия характеризуется тем, что протеолитические фер­
менты выделяются из трофобласта и разрушают эпителий,
соединительную ткань, сосуды. Бластоциста погружается в
образовавшуюся ямку (имплантационную ямку), заполнен­
ную продуктами распада функционального слоя эндометрия.
Это все происходит на микроскопическом уровне, так как
величина зародыша в это время незначительно превышает
размеры яйцеклетки (130 мкм в диаметре). Погружение за­
родыша в имплантационную ямку завершается на 9-е сутки,
после чего вход в нее закрывается нарастающим эпителием
эндометрия матки. Одновременно с инвазией начинается
1-я фаза гаструляции (деламинация).
Таким образом, в это время зародыш оказывается изо­
лирован от полости матки. Продукты распада эндометрия,
заполняющие имплантационную ямку, всасываются тро­
фобластом зародыша и являются для него питательным ве­
ществом. Такой тип питания называется гистиотрофным,
который продолжается до конца 2-й недели эмбриогенеза,
затем сменяется гематотрофным типом.
Эндометрий матки набухает, маточные железы удлиняют­
ся, приобретают извитой вид, заполняются секретом. Часть
соединительнотканных клеток дифференцируется в дециду­
альные клетки, богатые включениями гликогена и липидов
и выполняющие трофическую функцию.

2-я неделя эмбриогенеза
Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфо­
генетических изменений, сопровождающийся размножени­
ем, ростом, направленным движением и дифференцировкой
клеток, в результате чего образуются 3 зародышевых листка.
Гаструляция складывается из 2 фаз. Первая фаза гастру­
ляции начинается одновременно с имплантацией. На 7-й день
после оплодотворения зародышевый узелок бластоцисты
(эмбриобласт) расщепляется на 2 листка путем деламинации.

450

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Тот листок, который обращен к полости бластоцисты, назы­
вается гипобластом. Тот листок, который лежит на гипобла­
сте и обращен к трофобласту, называется эпибластом.
В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой эн­
тодермы. В состав эпибласта входят зачатки эктодермы, ме­
зодермы, зародышевой энтодермы, нервной трубки и хорды.
К концу 2-й недели в головном (переднем) конце гипо­
бласта появляется утолщение, называемой прехордальной
пластинкой. Эта пластинка указывает на будущее место рас­
положения рта. Здесь располагаются высокие клетки, кото­
рые связаны с эпибластом.
Развитие желточного пузырька. Гипобласт разрастается
латерально и выстилает стенку бластоцисты (трофобласт) и
смыкается на вентральной части. Этот разросшийся гипоб­
ласт называется экзоцеломической мембраной, а полость, кото­
рую окружает эта мембрана, называется экзоцеломической по­
лостью, или первичным желточным мешком. На 2-й неделе из
крыши экзоцеломической полости (первичного желточного
мешка) выселяются клетки, которые, соединяясь друг с дру­
гом, образуют маленькую полость, внутри экзоцеломической
полости. Эта полость называется желточным пузырьком, его
крыша прилежит к эпибласту. К моменту образования жел­
точного пузырька экзоцеломическая мембрана распадается
на отдельные экзоцеломические пузырьки.
Развитие амниотического пузырька. Эпибласт состоит из
упорядоченно расположенных мелких клеток. Между эпиблас­
том и трофобластом появляются маленькие полости, запол­
ненные жидкостью. Затем эти полости объединяются в одну
полость — будущую амниотическую полость. Вначале крышей
этой полости является трофобласт. Затем клетки дна этой по­
лости размножаются и выстилают ее боковые поверхности и
крышу. Образовавшаяся новая полость называется амниотиче­
ским пузырьком. Амниотический пузырек заполнен жидкостью.
Зародышевый щиток. Дно амниотического пузырька
и крыша желточного пузырька прилежат друг к другу и обра­
зуют зародышевый щиток. В дне амниотического пузырька
заложен материал всех зародышевых листков (эктодермы,
мезодермы и энтодермы), нервной трубки и хорды. Зароды­
шевый щиток имеет уплощенную овальную форму.

Лекция 29. Эмбриогенез человека

451

Перемещение (иммиграция) клеток эпибласта и образова­
ние первичной полоски. Между 9—14-ми сутками в эпиблас­
те начинается движение клеток справа и слева около края
зародышевого щитка. Клетки движутся от головного конца
щитка к каудальному. Оба потока клеток (правый и левый) в
конце зародышевого щитка соединяются вместе и движутся
по центральной части щитка к его головному концу. По ходу
движения сдвоенных потоков клеток образуется первичная
полоска (stria primaria). В конце первичной полоски образует­
ся первичный, или гензеновский, узелок (nodulus primarius).
После 14-х суток начинается 2-я фала гаструляции.
Развитие зародышевой энтодермы. Из первичной полос­
ки выселяются клетки, которые внедряются в крышу желто­
чного пузырька, размножаются и разрастаются. Эти клетки
оттесняют на периферию материал крыши желточного пу­
зырька и образуют зародышевую энтодерму, а клетки стен­
ки желточного пузырька — это внезародышевая (желточная)
энтодерма.
Развитие внезародышевой мезодермы. Из первичной по­
лоски выселяется 2-я группа клеток, которые выстилают
изнутри трофобласт и окружают желточный и амниотиче­
ский пузырьки. Эти клетки образуют внезародышевую
мезодерму. С одной стороны, внезародышевая мезодерма
входит в стенку желточного и амниотического пузырь­
ков, с другой — соединяется с трофобластом, в результате
чего образуется новый внезародышевый орган, который
называется хорионом.
Кроме того, мезодерма образует перегородки, которые
разделяют экзоцеломическую полость зародыша на отде­
льные лакуны. Затем эти перегородки рассасываются и об­
разуется одна большая полость, окруженная хорионом (по­
лость хориона, или полость внезародышевого целома).
Амниотическая ножка. От мезодермы, окружающей жел­
точный и амниотический пузырьки, отходит тяж внезароды­
шевой мезодермы, который соединяет оба этих пузырька с
мезодермой хориона. Этот тяж называется амниотической
ножкой (будущий пупочный канатик).
Трофобласт впервые появляется на 3-и сутки эмбриоге­
неза в моруле. К 7-м суткам в стадии свободной бластоцисты

452

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

начинает формироваться 2-й слой трофобласта — синцитиотрофобласт, или симпластотрофобласт, который пред­
ставляет собой многоядерную протоплазматическую массу.
Синцитиотрофобласт образуется за счет деления клеток ци­
тотрофобласта. Эти клетки утрачивают цитолемму и присо­
единяются к общей массе синцитиотрофобласта. Синцитио­
трофобласт наиболее развит в области эмбриобласта.
В синцитиотрофобласте появляются небольшие полости.
В конце 2-й недели эти полости соединяются с капилляра­
ми эндометрия матки и заполняются материнской кровью.
В это время хорион состоит из внезародышевой мезодермы,
цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. На поверхности
хориона формируются первичные ворсины. Первичная вор­
сина состоит из цитотрофобласта и синцитиотрофобласта.
С этого момента начинается гематотрофный тип питания,
т.е. первичные ворсины хориона всасывают питательные ве­
щества из материнской крови.
Эндометрий матки характеризуется тем, что строма, ок­
ружающая зародыш, отечна, в ней проходят многочислен­
ные кровеносные сосуды, хорошо развиты маточные желе­
зы, заполненные секретом. Соединительнотканные клетки
эндометрия накапливают в цитоплазме гликоген и липиды.
В результате этого они превращаются в децидуальные клет­
ки, которые выполняют трофическую функцию.
Имплантационная ямка, в которую погружается бласто­
циста во время имплантации, полностью закрывается нарас­
тающим эпителием к 12—13-м суткам, и зародыш полностью
отделяется от полости матки.
Таким образом, к 14-м суткам зародыш приобретает сле­
дующее строение. Зародыш состоит из 3 внезародышевых
органов: 1) хориона; 2) желточного пузырька; 3) амниоти­
ческого пузырька. Раннее образование внезародышевых ор­
ганов имеет большое значение для дальнейшего развития за­
родыша, так как в яйцеклетке содержится малое количество
желтка. Этого количества желтка недостаточно для того,
чтобы обеспечить развитие зародыша. В таком случае, если
бы не произошло раннее формирование желточного меш­
ка, амниона и хориона, то зародыш не смог бы развиваться
дальше.

Лекция 29. Эмбриогенез человека

453

3-я неделя эмбриогенеза
В течение 3-й недели завершается инвагинация и окон­
чательное развитие первичной полоски и первичного узелка.
Головной конец зародышевого щитка расширяется, одно­
временно с этим он удлиняется.
На 15-е сутки из каудальной части энтодермы зароды­
ша образуется выпячивание, которое снаружи покрывается
внезародышевой мезодермой. Это выпячивание называется
аллантоисом, который не получил такого мощного развития,
как у птиц.
Формирование плаценты начинается на 3-й неделе. В на­
чале этой недели мезодерма хориона врастает в первичные
ворсины. С этого момента ворсины называются вторич­
ными. Из ангиобластических мезенхимных клеток внутри
вторичных ворсин образуются кроветворные островки. Од­
новременно с этим такие же островки появляются в стенке
желточного мешка и в амниотической ножке.
Центральные клетки кроветворных островков дифферен­
цируются в СКК, а периферические мезенхимоциты — в эн­
дотелий кровеносных сосудов.
Таким образом, кровеносные сосуды с кровью одновре­
менно появляются в стенке желточного мешка, амниотиче­
ской ножке и ворсинах хориона, которые с этого момента
называются третичными ворсинами.
В это время третичные ворсины имеют 3 слоя: 1) внутри
ворсин находится внезародышевая мезодерма (мезенхима),
в которой проходят кровеносные сосуды; 2) снаружи мезо­
дерма покрыта цитотрофобластом; 3) поверхность цитотро­
фобласта окружена синцитиотрофобластом.
Клетки цитотрофобласта размножаются (пролифериру­
ют). Часть этих клеток внедряется в синцитиотрофобласт, ут­
рачивает цитолемму и входит в состав синцитиотрофобласта.
Часть клеток пенетрирует (прободает) синцитиотрофобласт и
выходит на его поверхность или соединяется с эндометрием
матки. Такие клетки называются периферическим цитотро­
фобластом. Периферический цитотрофобласт способствует
соединению третичных ворсин хориона с функциональным
слоем эндометрия.

454

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Третичные ворсины быстро разрастаются около того
места хориона, к которому присоединяется амниотическая
ножка. Эта часть хориона называется ветвистым хорионом
(chorion frondosum), из которого развивается плодная часть
плаценты. Одновременно с этим начинается формирование
и маточной части плаценты.
Процесс формирования маточной части плаценты начи­
нается с того, что трофобласт третичных ворсин разрушает
ткань функционального слоя эндометрия (базальной отпа­
дающей оболочки), проделывая в нем углубления (лакуны),
в которые изливается материнская кровь из разрушенных ар­
териол. Эта кровь омывает третичные ворсины и выходит из
лакун через разрушенные вены.
Между кровью лакун и кровью сосудов ворсин начина­
ется обмен веществ, т.е. осуществляется гематотрофный тип
питания.
Формирование сердечно-сосудистой системы. После обра­
зования сосудов в третичных ворсинах хориона, желточном
мешке и амниотической ножке сосудообразовательный
процесс начинается в теле зародыша. Из кроветворных ос­
тровков в зародыше образуются кровеносные сосуды, кото­
рые, с одной стороны соединяются с сосудами желточного
мешка, амниотической ножки и третичных ворсин хориона,
а с другой — с двухкамерным сердцем. Двухкамерное сердце
образуется в конце 3-й недели из правой и левой миоэпикардиальных пластинок. Это сердце начинает сокращаться
и перекачивать кровь в сосудах единой сердечно-сосудистой
системы.
На 3-й неделе желточный мешок относительно большой.
Зародыш на нем распластан. В конце недели с участием ту­
ловищной складки зародышевая энтодерма отделяется от
внезародышевой и несколько впячивается в тело зародыша.
Это начало формирования первичной кишки, которая способ­
ствует началу развития передней и задней кишок. На раннем
этапе развития желточный мешок связан с амниотическим
пузырьком через углубление в первичном (гензеновском)
узелке (нейрокишечный канал). В конце 3-й недели нейрокишечный канал, связывающий амнион и желточный мешок,
может быть закрытым или открытым.

Лекция 29. Эмбриогенез человека

455

К концу 3-й недели полость хориона увеличивается. Тело
зародыша не прикасается к стенке хориона. Зародыш связан
с хорионом только при помощи амниотической ножки.
Развитие зародышевой мезодермы характеризуется тем,
что быстро делящиеся клетки краев первичной полоски об­
разуют 2 тяжа: правый и левый. Эти тяжи врастают между эн­
тодермой и эпибластом в латерально-краниальном направ­
лении (в стороны и вперед). Когда мезодермальные тяжи
достигают прехордальной пластинки, они охватывают ее
справа и слева, потом соединяются впереди нее и образуют
сердечную пластинку. К 17-м суткам образовавшаяся мезо­
дерма полностью отделяет эпибласт от энтодермы. По мере
того как развивается мезодерма, первичная полоска укорачи­
вается и на 4-й неделе полностью исчезает. Таким образом,
каудальной частью зародыша становится первичный узелок.
Развитие хордального (головного) отростка начинает­
ся с того, что клетки первичного узелка начинают быстро
делиться и образуется тяж, который растет в краниальном
направлении до прехордальной пластинки и располагается
между правым и левым мезодермальными тяжами. Это буду­
щая хорда. У эмбриона человека хорда является срединной
осью. Впоследствии хорда становится основанием осевого
скелета (позвоночного столба, ребер, грудины), т.е. вокруг
хорды развивается позвоночный столб, сама же хорда расса­
сывается.
Развитие кожной эктодермы начинается после того, как
образовались энтодерма, мезодерма и хорда и остался эпиб­
ласт, в состав которого входит материал кожной эктодермы и
нервной трубки. Образовавшаяся нервная трубка затем вы­
деляется из эпибласта. То, что осталось от эпибласта после
выделения нервной трубки и есть кожная эктодерма.
Нервная трубка развивается под влиянием хорды. Из
хордального отростка выделяется индуктор, под действием
которого материал эпибласта, лежащий над этим отростком,
дифференцируется в нервную пластинку. Затем нервная
пластинка прогибается, образуется нервный желобок. В кон­
це 3-й недели края нервного желобка в шейной области смы­
каются в нервную трубку, затем замыкание нервной трубки
продолжается в каудальном и краниальном направлениях.

456

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Нервный гребень образуется из клеток эктодермы, которые
не вошли ни в состав нервной трубки после ее замыкания,
ни в состав кожной эктодермы. Из клеток нервного гребня
впоследствии будут развиваться спинальные нервные узлы,
нервные ганглии вегетативной нервной системы, мозговое
вещество надпочечников и др.
Таким образом, в результате 1-й фазы гаструляции раз­
вивается 2 листка (эпибласт и гипобласт), в результате 2-й
фазы — 3 зародышевых листка (эктодерма, энтодерма и ме­
зодерма). Наряду с этим развиваются осевые органы — хорда
и нервная трубка, и начинает формироваться плацента.
Как известно, во время эмбриогенеза происходит детер­
минация и дифференцировка клеток. Детерминация — это
путь развития клетки, запрограмированный в генах. Диффе­
ренцировка — это морфологическая и функциональная специализиция клеток, или выполнение программы развития,
предусмотренной детерминацией. Необходимыми компо­
нентами детерминации и дифференцировки являются гены
и механизмы, способные репрессировать и депрессировать
гены.
Для понимания значения репрессии и депрессии генов
в процессе дифференцировки клеток можно привести такой
пример. Предположим, что кусок глины, из которого нужно
вылепить человеческую фигуру, это и есть клетка, которая
подлежит дифференцировке, а генами являются скульпторы,
один из которых может лепить только туловище, другой го­
лову, третий верхние конечности, четвертый нижние конеч­
ности. Механизмом, репрессирующим и депрессирующим
гены, представим себе бригадира этих скульпторов.
Бригадир депрессировал скульптора, который может
вылепить туловище, а остальные скульпторы остались реп­
рессированными. Депрессированный скульптор вылепил
туловище, после чего подвергся репресси, т.е. оказался от­
страненным от работы. Затем бригадир депрессировал скуль­
птора, который может вылепить голову. После того, как
голова была готова, бригадир репрессировал специалиста
по оформлению головы и депрессировал скульпторов, спо­
собных вылепить верхние и нижние конечности, которые
приступили к работе и вылепили руки и ноги. Когда фигура

Лекция 29. Эмбриогенез человека

457

человека была полностью вылеплена, бригадир репрессиро­
вал двух последних скульпторов. Примерно так при помощи
депрессии и репресси генов дифференцируется клетка.
Дифференцировка в эмбриональном периоде. На всех ста­
диях эмбриогенеза происходит дифференцировка. На стадии
зиготы образуются презумптивные зачатки — это оотипическая дифференцировка. В процессе дробления происходит
дифференцировка бластомеров, когда между первыми блас­
томерами обнаруживаются различия — это бластомерная
дифференцировка. На стадии ранней гаструлы начинается
зачатковая дифференцировка, заключающаяся в появлении
зародышевых листков. Во время стадии поздней гаструлы
происходит гистогенетическая дифференцировка, когда в
одном листке появляются зачатки различных тканей. На­
пример, в мезодермальном сомите мезодермы появляются
зачатки тканей: дерматом, миотом и склеротом. Из каждого
зачатка развиваются определенные ткани. В основе гистогенетической дифференцировки лежит специализация клеток
зародышевых листков.
Зачатковая дифференцировка первичной эктодермы. Пер­
вичная эктодерма — это остаток эпибласта, после того как
из него выделились зародышевая энтодерма, мезодерма и
хорда. В процессе дифференцировки первичной эктодермы
образуются зачатки: 1) кожная эктодерма; 2) нервная трубка;
3) нервный гребень; 4) прехордальная пластинка; 5) нейраль­
ные плакоды; 6) внезародышевая эктодерма.
Патогенетическая дифференцировка эктодермы. Из кож­
ной эктодермы образуются: 1) эпидермис и придатки кожи
(ногти, волосы, потовые железы и т.п.); 2) эпителий преддве­
рия полости рта и анального отверстия; 3) эпителий рогови­
цы глаза; 4) эпителий слизистой оболочки (конъюнктивы)
глаза; 5) хрусталик глаза; 6) эмаль зубов; 7) кутикула зубов.
Из нервной трубки развиваются нейроциты и нейроглия:
1) головного и спинного мозга; 2) сетчатки глаза.
Нервный гребень дифференцируется на: 1) нейроциты
и нейроглию спинальных ганглиев; 2) нейроциты и нейрог­
лию вегетативных ганглиев; 3) мозговое вещество надпочеч­
ников; 4) меланоциты эпидермиса кожи; 5) клетки Меркеля
эпидермиса кожи.

458

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Из нейральных плакод развиваются эпителиальные клетки
(волосковые и поддреживающие) внутреннего уха.
Прехордальная пластинка дифференцируется на: 1) эпи­
телий ротовой полости; 2) эпителий пищевода; 3) эпителий
трахеи, бронхов и легких.
Из внезародышевой эктодермы развивается: 1) эпителий
амниона и 2) эпителий пупочного канатика.
Зачатковая дифференцировка мезодермы. Та часть мезо­
дермы, которая прилежит к нервной трубке и хорде, назы­
вается дорсальной мезодермой. Та часть мезодермы, которая
располагается латерально, называется вентральной мезо­
дермой. Дифференцировка мезодермы начинается на 3-й не­
деле, заканчивается на 5-й неделе.
В результате дифференцировки мезодермы образуются
следующие зачатки органов и тканей: 1) мезодермальные со­
миты, образуются при разделении на сегменты дорсальной
мезодермы; каждый сомит состоит из 3 зачатков: а) дермато­
ма; б) миотома; в) склеротома; 2) сегментные ножки (нефротомы) отходят от мезодермальных сомитов и соединяют их со
спланхнотомами; 3) спланхнотомы (правый и левый), обра­
зуются в результате расщепления вентральной мезодермы на
2 листка — висцеральный и париетальный, между которыми
образуется вторичная полость (целом); 4) спланхнотомная
мезенхима выделяется в виде мезенхимных клеток из спланхнотома; 5) парамезонефральный канал — отщепляется от
мезонефрального протока на 5—6-й неделе эмбриогенеза;
6) нефрогенная ткань (располагается в каудальной части тела
зародыша между сомитами и спланхнотомом); 7) внезародышевая мезодерма подразделяется на: г) внезародышевую
мезенхиму и д) внезародышевую часть спланхнотома (висце­
ральную и париетальную).
Гйстогенетическая дифференцировка зачатков мезодермы.
Из дерматома развивается соединительнотканная основа кожи.
Измиотома дифференцируется поперечнополосатая ске­
летная мышечная ткань.
Из склеротома развивается осевой костный скелет (поз­
воночный столб, ребра, лопатки).
Из сегментных ножек формируется эпителий мезо­
нефрального протока, эпителий предпочек и первичных

Лекция 29. Эмбриогенез человека

459

почек. Из эпителия мезонефрального протока развивается
эпителий семявыносящих путей, эпителий мочеточников,
почечных лоханок, почечных чашечек, сосочковых каналь­
цев и собирательных трубочек окончательных почек.
Из парамезонефральных каналов (протоков) складывается
эпителий маточных труб, матки и первичная эпителиальная
выстилка влагалища.
Из спланхнотомов развивается мезотелий серозных обо­
лочек, из висцерального листка спланхнотома, кроме того,
формируется сердечная мышца и эпикард.
Из спланхнотомной мезенхимы развиваются: 1) микрог­
лия (макрофаги нервной ткани); 2) гладкая мышечная ткань;
3) сосуды; 4) соединительная ткань; 5) клетки крови и орга­
нов кроветворения.
Из нефрогенной ткани формируется эпителий нефронов
окончательной почки.
Из внезародышевой части спланхнотомов и внезародышевой
мезенхимы развиваются соединительные ткани желточного
мешка, амниона и хориона.
Зачатковая дифференцировка энтодермы. Энтодерма де­
лится на 2 зачатка: 1) зародышевую энтодерму и 2) внезародышевую (желточную) энтодерму.
Патогенетическая дифференцировка энтодермы. Из за­
родышевой энтодермы развиваются: 1) эпителий тонкой и
толстой кишки (поверхностный и железистый); 2) эпителий
желудка (поверхностный и эпителий желез желудка); 3) эпи­
телий печени; 4) эпителий поджелудочной железы.
Из внезародышевой энтодермы развиваются эпителий
желточного мешка.

Лекция 30

4-Я НЕДЕЛЯ РАЗВИТИЯ.
ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ

На 4-й неделе благодаряобразованию туловищной склад­
ки зародыш приобретает цилиндрическую форму. Туловищ­
ная складка начинается со стороны амниотического пузырька
в виде выпячивания его стенки на границе между зародыше­
вой и внезародышевой эктодермой. Это выпячивание растет
в вентральном направлении. Складка отделяет зародыше­
вую эктодерму, мезодерму и энтодерму от внезародышевой
эктодермы, мезодермы и желточной энтодермы. После за­
мыкания туловищной складки на вентральной поверхности
тела зародыша завершается обособление желточного мешка
от первичной кишки. Желточный мешок в это время связан
с первичной кишкой при помощи узкого стебелька.
Таким образом, роль туловищной складки заключается
в том, что она придает телу зародыша цилиндрическую фор­
му и отделяет тело зародыша от внезародышевых органов.
На 4-й неделе продолжается разделение мезодермы на
сегменты. К 22-м суткам образуется 7 пар сомитов, на 25-е
сутки — 14 пар сомитов. Разделение дорсальной мезодермы
на сомиты продолжается и на 5-й неделе. В частности, на
30-е сутки образуется 30 пар сомитов, на 35-е сутки — 44 пары.
Сегментные ножки образуются только в передней и средней
частях тела зародыша. В каудальной части ножек не образу­
ется, вместо них между сомитами и спланхнотомами имеется
нефрогенная ткань.

Лекция 30. 4-я неделя развития. Внезародышевые органы

461

Из склеротомов мезодермальных сомитов выселяются
мезенхимные клетки. Из этих клеток вокруг хорды развива­
ется костная ткань позвонков позвоночного столба, ребер,
лопаток. Сама хорда впоследствии рассасывается, от нее ос­
таются только пульпозные ядра в межпозвоночных хрящевых
дисках. Из миотомов мезодермальных сомитов развивается
скелетная поперечнополосатая мышечная ткань, а из дерма­
томов — соединительнотканная основа кожи.
По мере того, как развивается и сегментируется мезо­
дерма, укорачивается и полностью исчезает первичная по­
лоска. К концу 4-й недели каудальной частью тела зародыша
становится первичный узелок, в центре которого имеется
углубление, соответствующее нейрокишечному каналу. На
25-е сутки завершается замыкание головного конца нервно­
го желобка, на 27-е сутки — замыкание заднего конца это­
го желобка в нервную трубку. Остаются только передний и
задний невропоры (отверстия). С этого момента зародыш
называется нейрулой. На 30—31-е сутки оба невропора закры­
ваются. Процесс образования нервной трубки называется
нейруляцией.
Головной отдел нервной трубки утолщается и составля­
ет почти ее половину. Он растет краниальнее прехордальной
пластинки, которая в это время называется орофарингеальной
мембраной, т.е. ротоглоточной мембраной. Вскоре головной
конец нервной трубки свешивается над первичным сердцем.
К концу 4-й недели наблюдается некоторое разгибание голо­
вного мозга. В это время начинают формироваться спиналь­
ные ганглии и спинномозговые нервы.
К началу 4-й недели сердце начинает биться. По сосудам
формирующегося пупочного канатика кровь от сердца пос­
тупает в капилляры третичных ворсин хориона. Здесь кровь
обогащается питательными веществами и кислородом, а за­
тем возвращается в тело зародыша.
В это время сердце принимает S-образную форму. В сер­
дце выделяются правый и левый желудочки, развивается
межжелудочковая перегородка, дифференцируется веноз­
ный синус, появляются атриовентрикулярные утолщения.
Тело зародыша изгибается, его дорсальная часть выпя­
чивается в амниотическую полость. В результате изгиба за-

462

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

родыша энтодерма крыши желточного мешка впячивается
в его тело, благодаря чему продолжает формироваться пер­
вичная кишка. Первичная кишка краниальнее переходит в
переднюю кишку, которая заканчивается слепо у орофарин­
геальной (ротоглоточной) мембраны. Эта мембрана отделяет
переднюю кишку от амниотической полости. В каудальном
направлении от первичной кишки отходит задняя кишка,
которая заканчивается клоакальной мембраной.
Из передней кишки появляются зачатки аденогипофиза
(гипофизарный карман), щитовидной и околощитовидных
желез, развиваются зачатки легких и желудка, образуются
вентральные и дорсальная закладки поджелудочной железы
и закладка печени (печеночная бухта).
Дистальная часть аллантоиса входит в состав амниоти­
ческой ножки (будущего пупочного канатика). Конец аллан­
тоиса, соединенный с энтодермальной кишкой, впадает в эту
кишку выше клоакальной мембраны.
В головном конце эктодермы появляются 2 плакоды в ви­
де утолщений: слуховая и хрусталиковая. Из слуховой плако­
ды развивается слуховой пузырек, клетки которого диффе­
ренцируются в волосковые и опорные клетки внутреннего
уха. Из хрусталиковой плакоды формируется хрусталик.
К концу 4-й недели из эктодермы и мезодермы разви­
ваются вентральная и латеральные стенки тела эмбриона.
Между сегментными ножками (нефротомами) и нефроген­
ной тканью возникает граница. Из нефротомов тела зароды­
ша формируются капсулы клубочков и канальцы (мезонеф­
ридии) первичной почки. На поверхности первичных почек
появляются половые валики, в которые вселяются первич­
ные половые клетки (гонобласты).
В течение 4-й недели развиваются внеэмбриональные
структуры. В том месте, где к хориону присоединяется ам­
ниотическая ножка, разрастаются третичные ворсинки,
в результате чего образуется ветвистый хорион (chorion
frondosum). Часть хориона, где находится ветвистый хорион,
называется хориальной пластинкой (lamina chorialis). Из этой
пластинки развивается плодная часть плаценты.
Клетки цитотрофобласта третичных ворсин ветвистого
хориона делятся путем митоза. Часть клеток цитотрофоблас-

Лекция 30. 4-я неделя развития. Внезародышевые органы

463

та пенетрирует (прободает) синцитиотрофобласт и выстила­
ет функциональный слой эндометрия матки (материнскую
часть плаценты), в который внедряются третичные ворсины
хориальной пластинки. Клетки цитотрофобласта, покрыва­
ющие эндометрий, образуют поверхностный (перифериче­
ский) цитотрофобласт.
Ворсинки хориальной пластинки располагаются в углуб­
лениях — лакунах. В лакунах циркулирует кровь, поступаю­
щая из разрушенных артерий эндометрия и возвращающаяся
в кровеносную систему матери через разрушенные вены эн­
дометрия.
Таким образом, лакуны располагаются между трофобла­
стом хориальной пластинки и периферическим цитотрофоб­
ластом, покрывающим эндометрий матки. В дальнейшем
количество лакун увеличивается, место, где формируется
плацента, расширяется, возрастает васкуляризация функ­
ционального слоя эндометрия. Эта часть функционального
слоя эндометрия называется базальной отпадающей оболоч­
кой (decidua basalis). В базальной отпадающей оболочке уве­
личивается количество децидуальных клеток.
К концу 4-й недели амниотическая полость резко уве­
личивается, желточный мешок — уменьшается. У зародыша
появляются сначала зачатки верхних, потом нижних конеч­
ностей, область сердца резко выбухает, появляются 4 пары
жаберных дуг, ушные, хрусталиковые и обонятельные пла­
коды.

Внезародышевые органы
Внезародышевые органы эмбриона человека представле­
ны желточным мешком, аллантоисом, амнионом и хорионом.
Желточный мешок окончательно формируется после за­
мыкания туловищной складки на вентральной поверхности
тела зародыша, когда кишечная энтодерма замыкается в пер­
вичную кишку, а все, что остается за пределами этой кишки,
входит в состав стенки желточного мешка. Стенка желточно­
го мешка состоит из энтодермального эпителия и внезародышевой мезодермы. Желточный мешок существует до 8-й не-

464

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

дели эмбриогенеза. После этого он подвергается инволюции,
и его остатки входят в состав пупочного канатика.
Функции желточного мешка: 1) кроветворная— в стенке
мешка развиваются первые клетки крови и первые кровеносные
сосуды; 2) развитие первичных половых клеток (гонобластов).
Аллантоис появляется на 15-е сутки эмбриогенеза в виде
выпячивания энтодермы в каудальной части эмбриона. Это
выпячивание имеет пальцевидную форму и снаружи покры­
то внезародышевой мезодермой. Аллантоис внедряется в ам­
ниотическую ножку. По стенке аллантоиса от тела зародыша
к хориону подрастают кровеносные сосуды. С этого момента
зародыш переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Таким образом, функция аллантоиса заклю­
чается в соединении при помощи кровеносных сосудов тела
зародыша с хорионом.
Амнион формируется из амниотического пузырька. По­
сле того как туловищная складка замыкается на вентральной
части тела зародыша, весь зародыш оказывается в полости
амниотического пузырька. В процессе роста тела эмбриона
увеличивается количество жидкости в амниотическом пу­
зырьке и увеличиваются его размеры. На 7-й неделе эмбри­
огенеза, мезодерма наружной поверхности амниотического
пузырька соединяется с внезародышевой мезодермой хори­
она. С этого момента окончательно формируется амниотиче­
ская полость, ограниченная амниотической оболочкой.
Стенка амниотической оболочки состоит из 2 слоев:
1) амниотического эпителия, образовавшегося из внезаро­
дышевой эктодермы, и 2) соединительной ткани, образовав­
шейся из внезародышевой мезодермы. Та часть амниотиче­
ской оболочки, которая покрывает плодную часть плаценты,
называется плацентарной амниотической оболочкой, а эпи­
телий, выстилающий эту часть, называется плацентарным
амниотическим эпителием. Весь остальной эпителий амнио­
тической оболочки называется внеплацентарным амниотиче­
ским эпителием. Вначале плацентарный и внеплацентарный
амниотический эпителий имеет уплощенную форму. Затем
плацентарный амниотический эпителий преобразуется в
многорядный (псевдомногослойный) цилиндрический эпи­
телий, а внеплацентарный приобретает кубическую форму.

Лекция 30. 4-я неделя развития. Внезародышевые органы

465

Соединительнотканная
(мезодермальная) оболочка
стенки амниона содержит 2 слоя: 1) плотный соединитель­
нотканный слой, расположенный под базальной мембраной;
2) рыхлый слой, состоящий из слизистой соединительной
ткани, слабо связанной с соединительной тканью хориона.
Таким образом, связь между амниотической оболочкой и хо­
рионом непрочная, поэтому эти две оболочки легко отделить
друг от друга.
Функциональное значение плацентарного эпителия состо­
ит в том, что он секретирует компоненты амниотической
жидкости, а внеплацентарного — в обратном всасывании
(реабсорбции) амниотической жидкости. Благодаря этому
происходит постоянное обновление жидкости в полости ам­
ниона. Кроме того, в амниотическую жидкость постоянно
поступает незначительное количество мочи, которая по хи­
мической структуре отличается от мочи новорожденного или
взрослого человека. В моче плода содержится глюкоза, неко­
торые белки и соли, которые входят в состав амниотической
жидкости.
Функции амниона: 1) создание жидкой среды, в которой
развивается зародыш; 2) защита от механических воздей­
ствий, 3) иммунная защита (в амниотической жидкости име­
ются IgG и IgA).
Хорион образуется после того, как из зародышевого щит­
ка начинают выселяться клетки внезародышевой мезенхимы.
Эти клетки образуют слой, который выстилает трофобласт.
Таким образом, в результате соединения слоя внезародыше­
вой мезенхимы и трофобласта образуется новый внезародышевый орган — хорион.
На 2-й неделе эмбриогенеза на поверхности хориона фор­
мируются первичные ворсинки. Первичные ворсины — это
выросты, состоящие из цитотрофобласта, расположенного в
центре, и синцитиотрофобласта, расположенного на поверх­
ности ворсины. После того, как внутрь ворсин врастает внезародышевая мезодерма (мезенхима) хориона, эти ворсинки
называются вторичными.
На 3-й неделе эмбриогенеза во вторичных ворсинах, рас­
положенных в области прикрепления к хориону амниоти­
ческой ножки, формируются первые клетки крови и первые

466

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

кровеносные сосуды. С этого момента ворсинки называют­
ся третичными. Третичные ворсины разрастаются, развет­
вляются и образуется ветвистый хорион (chorion frodosum).
На остальной поверхности хориона ворсины впоследствии
редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорио­
ном (chorion leve). Из ветвистого хориона развивается плод­
ная часть плаценты, гладкий хорион входит в состав стенки
плодного яйца.
Стенка плодного яйца состоит из 3 оболочек: 1) амнио­
тической оболочки; 2) хориона; 3) сумочной отпадающей
оболочки (decidua capsularis). Амнион — это внутренняя обо­
лочка, хорион — средняя оболочка, сумочная отпадающая
оболочка — наружная оболочка плодного яйца.
Сумочная оболочка плодного яйца образуется после того,
как закрывается (зарастает) вход в имплантационную ямку
после имплантации бластоцисты. С этого момента в фун­
кциональном слое эндометрия матки возникают 3 части:
1) базальная отпадающая оболочка (decidua basalis) — это та
часть функционального слоя эндометрия, которая распола­
гается под бластоцистой (между бластоцистой и базальным
слоем эндометрия); 2) сумочная отпадающая оболочка — это
та часть эндометрия, которая закрывает вход в имплантаци­
онную ямку; 3) париетальная отпадающая оболочка (decidua
parietalis) — это остальная часть функционального слоя эн­
дометрия.
Затем в процессе эмбриогенеза в результате роста эмбри­
она сумочная отпадающая оболочка срастается с париеталь­
ной оболочкой.

Плацента
Как уже известно из материала по эмбриогенезу из прош­
лого семестра, плаценты млекопитающих разделяются на
4 вида: 1) эпителиохориальные; 2) синдесмохориальные, или
десмохориальные; 3) эндотелиохориальные; 4) гемохориаль­
ные. В зависимости от типа питания (трофики) различают
2 типа плацент. Плацента человека относится к гемохориаль­
ному типу, поэтому вспомним, чем он характеризуется.

Лекция 30. 4-я неделя развития. Внезародышевые органы

467

Гемохориальный тип плацент характеризуется тем, что
третичные ворсинки ветвистого хориона при помощи про­
теолитических ферментов трофобласта последовательно раз­
рушают эпителий эндометрия матки, соединительную ткань
и полностью стенку кровеносных сосудов. В результате этого
в эндометрии образуются углубления — лакуны, в которые
изливается кровь из разрушенных артерий. Благодаря этому
третичные ворсинки омываются материнской кровью. Из
этой крови трофобластом ворсинок всасываются питатель­
ные вещества, которые после ферментативной обработки
в трофобласте, поступают в кровь плода, циркулирующую
в сосудах, расположенных в ворсинках.
Плацента человека относится ко 2-му типу трофических
плацент, которые характеризуются тем, что всосавшиеся в
трофобласт ворсинок питательные вещества, тут же в тро­
фобласте расщепляются до простейших соединений (белки
до аминокислот, углеводы до моносахоров и т.п.). После рас­
щепления питательных веществ тут же, в трофобласте, про­
исходит синтез новых веществ, которые не являются антиге­
нами для плода.
Таким образом, 2-й трофический тип плацент характери­
зуется тем, что в их трофобласте образуются генотипические
вещества, не являющиеся антигенами для плода. В то же вре­
мя в организме плода не могут синтезироваться свои геноти­
пические белки. Поэтому после рождения ребенок остается
длительное время беспомощным и нуждается в тщательном
уходе, в получении необходимых для развития организма ве­
ществах. Эти вещества младенец получает с молоком матери,
и поэтому материнское молоко является незаменимым про­
дуктом для новорожденного и грудного ребенка.

Развитие и строение
плаценты человека
Плацента человека начинает развиваться на 3-й и за­
канчивается на 6—8-й неделе (плацентация). Окончательно
плацента формируется на 12-й неделе. Плацента состоит из
двух частей: плодной (pars fetalis) и маточной (pars materna).

468

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Плодная часть плаценты развивается из ветвистого хори­
она. Ворсины ветвистого хориона погружаются в базальную
отпадающую оболочку эндометрия матки (decidua basalis),
в результате чего в этой оболочке образуются углубления —
лакуны. В лакунах циркулирует материнская кровь. Базаль­
ная отпадающая оболочка с лакунами — это маточная часть
плаценты.
Строение плодной части плаценты на 12-й неделе. Плодная
часть плаценты включает: 1) хориальную пластинку, состо­
ящую из внезародышевой мезодермы (соединительной тка­
ни); 2) амниотическую оболочку, которая срастается с внут­
ренней поверхностью хориальной пластинки; 3) цитотро- и
синцитиотрофобласт, покрывающие наружную поверхность
хориальной пластинки, обращенной к эндометрию; 4) тре­
тичные ворсины, погруженные в лакуны. Третичные ворси­
ны отходят от наружной поверхности хориальной пластинки.
От каждой такой ворсины отходят ветви. От основного ство­
ла ворсины отходят вторичные ветви (ворсины), от вторич­
ных — третичные.
Основу ворсин образует соединительная ткань (соедини­
тельнотканная строма). Эта строма покрыта цитотрофоблас­
том, лежащим на базальной мембране, и синцитиотрофобластом, расположенным снаружи ворсины. На поверхности
синцитиотрофобласта имеются микроворсинки, которые в
совокупности образуют всасывающую каемку. Каждая тре­
тичная ворсина представляет собой котиледон. Таких коти­
ледонов в плодной части плаценты около 200. В строме вор­
сины проходят кровеносные сосуды, в которых циркулирует
кровь плода.
Среди ворсинок имеются «якорные» ворсины. Эти вор­
сины характеризуются тем, что они при помощи перифери­
ческого цитотрофобласта прикрепляются к маточной части
плаценты.
В трофобласте ворсин содержится около 60 различных
ферментов: СДГ, цитохромоксидаза, ЩФ, кислая фосфата­
за, АТФаза, глюкозо-6-дегидрогеназа и др. При помощи этих
ферментов питательные вещества, всосавшиеся в трофобласт
из крови матери, расщепляются до простейших соединений.
Белки распадаются до аминокислот. Из этих аминокислот

Лекция 30. 4-я неделя развития. Внезародышевые органы

469

тут же, в трофобласте, синтезируются специфичные для пло­
да белки. Готовые белки затем поступают в капилляры вор­
син, в которых циркулирует кровь плода.
Строение маточной части плаценты. Маточная часть пла­
центы состоит из базальной пластинки, от которой отходят
септы (перегородки), отделяющие лакуны друг от друга. Ма­
точная часть плаценты образовалась из децидуальной тка­
ни — видоизмененной ткани функционального слоя эндо­
метрия (базальной отпадающей оболочки — decidua basalis).
В этой ткани содержатся децидуальные клетки, богатые
включениями гликогена, липидов, витаминов. Эти клет­
ки дифференцировались из соединительнотканных клеток
эндометрия в результате их трансформации. Децидуальные
клетки имеют овальную форму, овальное или круглое ядро,
слабо оксифильную цитоплазму, четкие границы. Эти клет­
ки выполняют трофическую функцию. Те децидуальные
клетки, которые образовались из макрофагов, выполняют
защитную функцию.
В базальной пластинке (базальной отпадающей оболоч­
ке) и септах имеются клетки периферического цитотрофоб­
ласта. Эти клетки мигрировали из цитотрофобласта ворсин.
При помощи клеток периферического цитотрофобласта
«якорные» ворсины прикрепляются к материнской части
плаценты. Клетки периферического цитотрофобласта вне­
шне сходны с децидуальными клетками, но отличаются от
них выраженной базофилией цитоплазмы.
В лакунах базальной пластинки плаценты циркулирует
материнская кровь. Эта кровь поступает через разрушенные
ворсинами артерии, омывает ворсины и через зияющие от­
верстия разрушенных вен возвращается в кровеносную сис­
тему матки. Обновление крови в лакунах плаценты осущест­
вляется через каждые 4 мин.
Периферическая часть базальной отпадающей оболочки
прочно срастается с гладким хорионом. В результате этого
образуется замыкательная пластинка, которая препятствует
излиянию крови из лакун плаценты.
Плацентарный барьер между кровью матери, циркули­
рующей в лакунах, и кровью плода, циркулирующей в ка­
пиллярах ворсин, включает 5 компонентов: 1) трофобласт

470

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

(цито- и синцитиотрофобласт); 2) базальную мембрану ци­
тотрофобласта; 3) соединительнотканную строму ворсин;
4) базальную мембрану капилляров ворсин; 5) эндотелий ка­
пилляров ворсин.
Таким образом, в нормальных условиях кровь плода
и кровь матери не смешиваются, они отделены друг от друга
плацентарным барьером.
Изменения плодной части плаценты происходят в соеди­
нительнотканной строме ворсин и хориальной пластинки и
в трофобласте, покрывающем ворсины и хориальную плас­
тинку. Соединительнотканная строма ворсин вначале явля­
ется довольно плотной, так как в ней содержится значитель­
ное количество гиалуроновой кислоты. В этой строме мало
фибробластов, макрофагов и еще меньше коллагеновых во­
локон. В это время (6—8-я недели) вокруг кровеносных со­
судов дифференцируются соединительнотканные клетки
стромы ворсин. Для нормальной функции фибробластов
необходимо достаточное количество витаминов С и А. Если
этих витаминов будет мало, то нарушится связь плаценты
с маткой. Благодаря большому содержанию гиалуроновой
кислоты проницаемость стромы ворсин очень низкая. Поэ­
тому низок обмен веществ между кровью матери и кровью
плода. На ранней стадии эмбриогенеза эмбрион не нужда­
ется в большом количестве продуктов питания, поэтому нет
надобности в высоком обмене веществ.
По мере того как плод растет, ему требуется все больше
питательных веществ. В это время повышается активность
фермента гиалуронидазы, которая разрушает гиалуроновую
кислоту, увеличивается проницаемость соединительноткан­
ной стромы ворсин и улучшается питание зародыша. Процесс
распада гиалуроновой кислоты и разрыхления соединитель­
ной ткани ворсин продолжается до конца эмбриогенеза, что
приводит к последовательному повышению обмена веществ
между кровью плода и кровью матери. К концу эмбриогене­
за часть фибробластов стромы ворсин дифференцируется в
фиброциты, в строме увеличивается содержание коллагено­
вых волокон.
Изменения трофобласта ворсин и хориальной пластинки
характеризуются тем, что на 2-м месяце эмбриогенеза ци-

Лекция 30. 4-я неделя развития. Внезародышевые органы

471

тотрофобласт истончается, а синцитиотрофобласт утолща­
ется. На 3-м месяце эмбриогенеза истончается и синцити­
отрофобласт. Во 2-й половине беременности (эмбриогенеза)
синцитиотрофобласт замещается фибриноидной тканью.
Она называется фибриноидом Лангерганса, или Лангганса. Фибриноид Лангерганса образуется за счет компонен­
тов плазмы крови и за счет продуктов распада трофобласта.
Фибриноид Лангерганса выполняет такие же функции, как
и трофобласт.
Изменения маточной части плаценты заключаются в том,
что внутренняя поверхность маточной части плаценты (ба­
зальной пластинки и септ) покрывается фибриноидом Рора.
Фибриноид Рора принимает участие в обеспечении иммуно­
логического гомеостаза в системе мать—плод.
Функции плаценты: 1) трофическая; 2) дыхательная;
3) выделительная; 4) барьерная; 5) эндокринная; 6) участие
в регуляции сокращения миометрия матки.
Трофическая функция заключается в поступлении в орга­
низм плода из крови лакун питательных веществ, витаминов,
электролитов и других необходимых плоду веществ. Вода и
электролиты проникают через плацентарный барьер путем
диффузии или с участием пиноцитозных везикул. Имму­
ноглобулины (1g) поступают в организм плода при помощи
пиноцитозных пузырьков симпластотрофобласта. Через пла­
центу в околоплодные воды могут поступать иммуноглобу­
лины класса G и A (IgG, IgA).
Дыхательная функция проявляется в обмене кислорода
и углекислого газа между кровью плода и кровью матери.
Выделительная функция заключается в выделении про­
дуктов обмена веществ из организма плода в кровь лакун
плаценты, которые затем через материнские почки выводят­
ся из ее организма.
Барьерная функция обеспечивает задержание поступле­
ния болезнетворных микроорганизмов и различных вредных
веществ из крови матери в кровь плода. Однако через пла­
центарный барьер из крови матери в кровь плода проникают
вирус СПИДа, вирус коревой краснухи, бледная спирохета
сифилиса, алкоголь, никотин и лекарственные вещества.
Если мать больна сифилисом или поражена ВИЧ-инфекци-

472

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

ей (вирусом СПИДа), то рожденный от такой матери плод
будет болен этими заболеваниями. Если мать во время бере­
менности перенесла коревую краснуху, то рожденный от нее
плод будет иметь дефекты физического развития.
Эндокринная функция проявляется в том, что в трофоблас­
те вырабатываются гормоны: плацентарный лактоген, хори­
онический гонадотропин, прогестерон, эстроген, инсулин и
другие гормоны. Плацентарный лактоген стимулирует функ­
цию желтого тела, участвует в регуляции обмена углеводов и
белков и в формировании сурфактантного комплекса легких.
Хорионический гонадотропин стимулирует синтез АКТГ в
гипофизе. Прогестерон подавляет развитие иммунной реак­
ции отторжения плода материнским организмом, стимули­
рует рост матки. Эстрогены стимулируют рост матки за счет
гиперплазии и гипертрофии ее тканевых элементов.
Участие плаценты в регуляции сократимости миометрия
матки проявляется в том, что в ней вырабатываются гиста­
миназа и моноаминоксидаза. Эти ферменты разрушают гис­
тамин, серотонин, тирамин, которые вызывают сокращение
мускулатуры матки. К концу беременности выделение гистаминазы и моноаминоксидазы прекращается, поэтому гис­
тамин, серотонин и тирамин не разрушаются и в результате
их количество увеличивается. Под влиянием этих веществ и
катехоламинов начинается сокращение миометрия и изгна­
ние плода из матки (начинаются роды).
Пупочный канатик (funiculus umbilicalis) развивается из
амниотической ножки, соединяет плод с плацентой. Осно­
вой пупочного канатика является слизистая ткань, которая
содержит большое количество гиалуроновой кислоты, благо­
даря чему пупочный канатик обладает высокой упругостью.
Поэтому при изгибах или сжатии пупочного канатика прохо­
дящие в нем артерии и вена не сдавливаются и не нарушается
кровоснабжение плода.
В слизистой ткани пупочного канатика имеются фиброб­
ластоподобные клетки и макрофаги. По пупочному канатику
проходят 3 кровеносных сосуда: пупочная вена и 2 пупоч­
ные артерии. По пупочной вене к плоду течет артериальная
кровь, по артериям от плода — венозная. Кроме того, в со­
став пупочного канатика входят остатки желточного мешка

Лекция 30. 4-я неделя развития. Внезародышевые органы

473

и аллантоиса. Стенка желточного мешка выстлана обычно
кубическим эпителием, аллантоиса — уплощенным.
Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической обо­
лочкой.

Система мать—плод
Эта система складывается из подсистемы «мать» и под­
системы «плод». Связь между этими подсистемами обеспе­
чивается плацентой (связующее звено). В каждой подсистеме
имеются рецепторные механизмы, регуляторные и исполни­
тельные (рабочие) органы.
В подсистеме «мать» имеются термо-, хемо- и бароре­
цепторы, заложенные в стенке матки — это рецепторные
механизмы. К регуляторным механизмам относятся высшие
нервные центры, заложенные в височной доле, ретикуляр­
ной формации среднего мозга и в гипоталамусе; к этим ме­
ханизмам относится и гипоталамо-эндокринная система,
включающая эндокринные органы матери. К этой системе
можно отнести и плаценту, в которой вырабатываются лактоплацентарный, гемохориальный и другие гормоны. Гемо­
хориальный гормон стимулирует секрецию АКТГ в гипофизе
матери. Под влиянием АКТГ выделяются глюкокортикоиды
коры материнских надпочечников.
Благодаря активации функции эндокринных органов,
гормональный фон беременной повышен.
К исполнительным механизмам относятся практически
все органы материнского организма: сердечно-сосудистая,
дыхательная, выделительная, пищеварительная и другие
системы.
При раздражении рецепторных окончаний матки им­
пульсы поступают в регуляторные механизмы, а оттуда — в
исполнительные органы. В результате этого изменяется час­
тота сердечных сокращений, артериальное давление, глуби­
на и частота дыхания, функциональная активность мочевой
системы, обменные процессы. Все эти изменения направле­
ны на поддержание гомеостаза в организме матери и созда­
ние оптимальных условий для развития плода.

474

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

В подсистеме «плод» рецепторными механизмами яв­
ляются рецепторы, заложенные в устье сосудов пупочного
канатика, печеночной вене, стенке кишечника и коже. Ре­
гуляторные механизмы представлены высшими нервными
центрами, которые начинают созревать на 3-м месяце эм­
бриогенеза. В это время плод начинает двигаться. На 3-м
месяце начинает функционировать гипофиз, на 6-м меся­
це — кора надпочечников, секретирующая кортикостероиды
и дегидроэпиандростерон, оказывающий влияние на синтез
хорионического гонадотропина плацентой. В это же время
формируется центр газообмена.
Исполнительные механизмы представлены сердечно-со­
судистой и выделительной системами. При раздражении ре­
цепторов плода изменяется его сердцебиение, артериальное
давление, выделение мочи в амниотическую полость, обмен
веществ, синтез и выделение гормонов (глюкокортикоидов,
инсулина и др.).
Если в организме матери слабо функционирует какойлибо орган, то функция этого органа у плода повышена.
Например, если в поджелудочной железе матери вырабаты­
вается мало инсулина, то поджелудочная железа плода выра­
батывает его в большом количестве.
Связующее звено (плацента) между двумя подсистемами
обеспечивает связь между плодом и матерью 2 путями: 1) че­
рез гуморальный канал и 2) при помощи нервной системы
(нервный канал). Кроме того, между матерью и плодом су­
ществует связь, минуя плаценту, — экстраплацентарный
канал.
Гуморальный канал связи плода с матерью наиболее раз­
вит— это основной канал, так как между кровью матери
и кровью плода постоянно осуществляется обмен веществ.
Нервный канал выражен слабо, так как нервные волокна,
идущие от организма матери заканчиваются рецепторами в
маточной части плаценты, т.е. они не проникают в организм
плода. Точно также нервные волокна, идущие от плода, за­
канчиваются в устье пупочных сосудов и не переходят в ма­
точную часть плаценты, т.е. непосредственной связи между
нервной системой матери и плода нет. Однако, химические,
температурные, осмотические и т.п. изменения в плаценте

Лекция 30. 4-я неделя развития. Внезародышевые органы

475

воспринимаются и рецепторами матери, и рецепторами пло­
да. Раздражения, воспринятые рецепторами матери, направ­
ляются в центральную нервную систему матери, а раздраже­
ния, воспринятые рецепторами плода, — в его центральную
нервную систему. Поступившие в организм матери и плода
нервные импульсы оказывают влияние на функцию органов
как материнского, так и плодного организма.
Экстраплацентарная связь может быть нервной и может
осуществляться через плодные оболочки и амниотическую
жидкость. Нервная связь проявляется в том, что растущее
плодное яйцо оказывает давление на рецепторы, заложенные
в стенке матки. Поступающие от этих рецепторов в централь­
ную нервную систему матери импульсы вызывают ответную
реакцию и способствуют росту матки в соответствии с увели­
чением размеров плода.
Экстраплацентарная связь через стенку плодного яйца
и амниотическую жидкость заключается в том, что некото­
рые витамины, иммуноглобулины могут от матери поступать
через плодные оболочки в амниотическую полость и далее
в организм плода.
Механизмы, препятствующие развитию иммунной реакции
(конфликта) между организмом матери и плода. Организм ма­
тери и организм плода являются генетически чужеродными,
но иммунологического конфликта между ними не возника­
ет. Это обеспечивается 4 факторами: I) в трофобласте ворсин
вырабатываются белки, которые угнетают иммунный ответ
матери на антигены плода; 2) хорионический гонадотропин,
находящийся в трофобласте ворсин, угнетает (ингибирует)
лимфоциты материнской крови (препятствует вступлению
их в иммунную реакцию); 3) в фибриониде Лангганса выра­
батываются гликопротеиды, которые имеют отрицательный
заряд. Такой же, отрицательный, заряд имеют и лимфоци­
ты крови матери, поэтому материнские лимфоциты не мо­
гут приблизиться к трофобласту ворсин плодной части пла­
центы; 4) белки крови матери, которые для плода являются
антигенами, в трофобласте расщепляются до аминокислот,
а из этих аминокислот тут же, в трофобласте, синтезируются
новые белки (органоспецифические), не являющиеся анти­
генами по отношению к плоду.

476

Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии

Критические периоды
Представление о критических периодах впервые дал авст­
ралийский ученый Норман Грег в 1944 г. В 1960 г. русский
ученый П.Г. Светлов разработал теорию критических перио­
дов. Согласно П.Г. Светлову, критический период — это крат­
ковременный период, в течение которого происходит слож­
ная перестройка всего организма или его отдельного органа.
Во время критического периода происходит пролиферация,
детерминация и дифференцировка клеток. При наступлении
критического периода организм обладает повышенной чувс­
твительностью к различным вредным воздействиям.
В онтогенезе насчитывается 9 критических периодов,
в эмбриогенезе — 5.
Первый критический период — прогенез (развитие по­
ловых клеток); 2-й критический период — оплодотворение;
3-й критический период — имплантация (на 7-й день после
оплодотворения); 4-й критический период — развитие ос­
новных зачатков осевых органов и плацентация (развитие
плаценты) начинается на 3-й, а заканчивается на 8-й неделе;
5-й критический период совпадает с интенсивным развити­
ем головного мозга (15—20-я недели), в это время за 1 мин
образуется около 20 тыс. нервных клеток; 6-й критический
период — половая дифференцировка организма и заклад­
ка основных функционирующих систем (20—24-я недели);
7-й — рождение; 8-й — до 1 года жизни ребенка; 9-й крити­
ческий период — половое созревание.

Дифференцировка плода человека
по мужскому типу
Известно, что при оплодотворении яйцеклетки сперма­
тозоидом, несущим Y-хромосому, зародится эмбрион муж­
ского пола. Это действительно так, но для этого необходи­
мы еще некоторые дополнительные процессы, поскольку
природа сделала установку на развитие женского организма.
Итак, для развития мужского организма необходимо вносить

Лекция 30. 4-я неделя развития. Внезародышевые органы

477

определенные коррективы. В частности, если на 5-6-й не­
деле эмбриогенеза в развивающихся семенниках не начнет
вырабатываться ингибин — гормон регрессии парамезонефральных протоков, то не произойдет обратное развитие
парамезонефральных протоков, из которых формируются
эпителий маточных труб, матки и первичная эпителиальная
выстилка влагалища. Если на 9-й неделе эмбриогенеза между
половыми шнурами не появятся интерстициальные клетки,
вырабатывающие тестостерон, то из мезонефрального про­
тока не будут формироваться проток придатка, семявынося­
щий и семявыбрасывающий протоки. Если во 2-й половине
эмбриогенеза не появится новая генерация интерстициаль­
ных клеток, вырабатывающих тестостерон, то не начнется
половая дифференцировка гипоталамуса по мужскому типу
и родится гермафродит.

Учебное издание

Кузнецов Сергей Львович,
Пугачев Михаил Калистратович

ЛЕКЦИИ ПО ГИСТОЛОГИИ,
ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
Учебное пособие
5-е издание, стереотипное
Оригинал-макет подготовлен
ООО «Медицинское информационное агентство»
Главный редактор А. С. Петров

Санитарно-эпидемиологическое заключение
№ 77.99.60.953.Д.000945.01.10 от 21.01.2010 г.
Подписано в печать 20.02.2023. Формат 84 х 108/32.
Бумага офсетная. Печать офсетная.
Объем 15 печ. л. Тираж 4000 экз. Заказ № Т-0221.
ООО «Издательство «Медицинское информационное агентство»
108811, Москва, п. Мосрентген, Киевское ш , 21-й км, д. 3, стр. 1
Тел./факс: (499) 245-45-55
E-mail: miapubl@mail.ru
ht tp://www. medage псу. ru
Интернет-магазин: www.medbook.ru

Отпечатано в полном соответствии с качеством
предоставленного электронного оригинал-макета
втипографии филиала АО «ТАТМЕДИА» «ПИК «Идел-Пресс».
420066, г. Казань, ул. Декабристов, 2