Эволюционная экология [Эрик Пианка] (pdf) читать онлайн

Э.

ПИАНКА

EVOLUTIONARY ECOLOGY
Second Edition
Eric R. PIANKA
The University of Texas at Austin

ЭВОЛЮЦИОННАЯ

экология
Harper and Row, Publishers
New York, Hagerstown, San Francisco, London
Перевод с английского
канд. биол. наук А. М. ГИЛЯРОВА,
канд. биол. наук В. Ф. МАТВЕЕВА
под редакцией
акад. М. С. ГИЛЯРОВА

ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
МОСКВА 1981

ББК 28.08

Предисловие редактора перевода

П32

УДК 575.3/.7

Пианка Э.
П32

Эволюционная экология: Пер. с англ./Перевод Гилярова А. М., Матвеева В. Ф.; Под ред. и с предисл. М. С. Гилярова —М.: Мир, 1981. —400 с. с ил.
В монографии известного эколога из США центральное место отведено принципам популяционной экологии, анализу взаимодействия популяций (главным образом конкуренции и хищничеству) и экологической нише. Рассмотрены также эволюционное значение дрейфа континентов, старение организма, воздействие климата
на растительность, биогеография островов.
Для биологов всех специальностей, в первую очередь для экологов, зоологов,
ботаников и эволюционистов, для студентов и преподавателей биологических специальностей, а также для широкого круга лиц, соприкасающихся с проблемами
окружающей среды.
П

21002—106
041(01)—81 106—81, ч.

12001050000

ББК 28.08

Редакция литературы по биологии

© 1978 by Eric R. Pianka
© Перевод на русский язык, «Мир», 1981

За последние десятилетия в связи с тем значением, которое международная общественность придает проблемам охраны окружающей среды, резко возрос интерес и биологов и широких масс к
проблемам экологии.
Ряд монографий зарубежных экологов, позволяющих судить
о направлениях и уровне исследований в разных странах, переведен у нас и опубликован издательством «Мир» — для примера
можно назвать капитальную сводку Ю. Одума «Основы экологии»
(М.: Мир, 1975), книгу Р. Риклефса «Основы общей экологии»
(М.: Мир, 1979) и др. Возникает вопрос, какое место в потоке
экологической литературы займет предлагаемая читателю книга
Э. Пианки?
Автор известен своими полевыми исследованиями в области
популяционной экологии животных, в основном ящериц. В то же
время он занимается разработкой общих теоретических проблем
экологии. В частности, следует отметить его роль в развитии теоретических представлений безвременно скончавшегося Р. Мак-Артура о нишах, о конкретных взаимодействиях и структуре сообществ, о диффузной конкуренции и др.; эти работы, опубликованные в солидных периодических изданиях, хорошо известны специалистам.
Достоинством книги Пианки (вышедшей в США вторым изданием) надо признать сочетание лаконичности изложения сложного
и очень обширного материала с живой и доступной формой его
подачи.
Книга особенно интересна тем, что в ней собраны и систематизированы взгляды многих современных американских экологов
на такие интересующие исследователей проблемы, как количественная оценка экологических ниш, структура популяций и ценозов,
регуляция численности популяций, конкуренция и ее типы, роль
отбора в динамике популяций и др.
Представления автора об «эволюционной экологии» отличаются от тех представлений, которые развивались в нашей стране академиком С. С. Шварцем и его школой. В книге Пианки разбираются вопросы о том, как в процессе эволюции возникли и развились экологические связи и отношения не только в пределах
отдельных популяций, но и в целых сообществах. Автор связывает
с современными задачами экологии плодотворные идеи Р. Фишера о возникновении у разных форм различных тактик размножения.
В книге приведены несложные формулы, которые доступны
даже малоподготовленному читателю и позволяют убедиться в
логичности излагаемого материала. Хотя основная часть книги
посвящена популяционной экологии, в том числе проблемам взаи-

6

ПРЕДИСЛОВИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ

модействия популяций, экологической нише и структуре сообществ,
в ней нашли отражение некоторые вопросы биогеографии, физиологической экологии, климатологии, элементы генетики и т. д. Это
позволяет читателю-студенту (книга построена автором на основе
его курса лекций) оценить место экологии среди других областей
биологии.
Автор придерживается прогрессивных дарвиновских взглядов
и много внимания уделяет типам естественного отбора, причем
особенно подчеркивает роль стабилизирующего отбора.
В целом можно отметить, что книга Пианки оригинальна по
своему построению, интересна по подходам и насыщена доступным материалом, что и позволяет рекомендовать ее не только
экологам, но и биологам вообще, в том числе работающим в области прикладной биологии.
М. С. Гиляров

Рональду Фишеру и Роберту Мак-Артуру,
прозорливость и индуктивный гений которых
внесли так много в основы современной экологии.

Предисловие

Язык вынуждает нас выражать свои мысли в одномерном потоке
слов. Однако природа редко бывает столь проста и легко трактуема; наоборот, она имеет много различных измерений. Это особенно справедливо в отношении экологии, так как ее основной предмет включает много сложным образом взаимосвязанных концепций и явлений, относящихся к нескольким уровням организации.
Идеального плана или совершенной последовательности изложения представленного здесь материала не существует. Для того
чтобы составить себе представление о современной экологии, студенту необходимо усвоить множество идей. Лучше всего, если бы
читатель знал все, что содержится в этой книге, еще не начав
читать ее! Возможно, наилучшим решением было бы прочитать
се дважды. Для того чтобы помочь читателю следовать другой

7

линии мысли, отличной от выбранной мной в данной книге, различные главы и разделы содержат перекрестные ссылки.
Еще когда первое издание было в печати, я настолько продвинулся вперед в разработке проблем тактики размножения и теории ниши, что посвященные им разделы стали устаревшими. Помимо коренного пересмотра указанных глав основные изменения,
внесенные во второе издание, — это изъятие глав о человеке и его
среде и объединение в одну главу ранее разбросанных по всей
книге сведений по физиологической экологии (я чрезвычанйо признателен Р. Дэпсону за предложение сделать это). В гл. 4 под
эволюционным углом зрения рассматриваются различные физиологические процессы, в том числе толерантность, сенсорные способности и пути метаболизма; развивается также представление
об интегрирующих комплексах адаптации. Упомянутая новая глава позволяет заполнить пробел между материалом о физической
среде и взаимодействиях климата с растительностью и материалом по основам популяционной экологии.
Весь текст и ссылки на литературу были приведены в соответствие с современным уровнем знаний. Основательно пересмотрены
и расширены за счет новых данных разделы, касающиеся диффузной конкуренции, гипотезы перекрывания ниш, преходящих видов, матриц ресурсов, структуры гильдий, криволинейных конкурентных изоклин, альтернатив коэффициентам конкуренции, матриц перехода, взаимодействий хищник — жертва (в этом разделе
были дополнительно освещены вопросы нейтральной устойчивости,
предельных циклов и типы функциональных реакций), простых
уравнений и графических представлений симбиоза, устойчивости
сообществ. В книгу был добавлен также новый раздел, посвященный прикладной биогеографии и охране природы. Значительно
больше внимания по сравнению с первым изданием уделено растениям и взаимоотношениям растений с животными, в частности
обсуждаются вопросы, касающиеся расположения листьев и величины листовой поверхности, вторичной сукцесии, видового разнообразия деревьев в тропическом дождевом лесу и защитной
тактики криптических и заметных видов растений.
Пожалуй, наиболее серьезная критика по поводу первого издания данной книги, если не принимать во внимание замечание, сделанное в частном порядке одним талантливым молодым экологом, который назвал периодическую таблицу ниш чепухой (что,
быть может, на самом деле и правда), касается того, что недостаточно критическое преподнесение в книге литературы может
способствовать «превращению сегодняшних гипотез в завтрашнюю
догму». Я надеюсь, что это все-таки не так. Если задача элементарного учебника — сообщить читателю общие представления и
основные принципы науки, то в нем следует умолчать о некоторых
областях, полных спорных вопросов и непроверенных идей. В противном случае студент будет смущен и сбит с толку. Более того,

8

ПРЕДИСЛОВИЕ

по-настоящему критическое изложение всей литературы потребовало бы такой толстой книги, что она уже совершенно не соответствовала бы задуманному мной краткому курсу. Наилучший способ признать и оценить литературу — это прочесть ее. Здесь я
постарался дать неполный, но, надеюсь, все-таки солидный фундамент, с которого читатель может окунуться (или прыгнуть!)
в обширное море оригинальной литературы по экологии. Эта книга — результат того, что смешалось и выкристаллизовалось во
мне относительно фактов, идей и принципов, которые я считаю
существенными; она представляет собой остаток основательного
просеивания и сортировки большого количества идей и фактического материала. Я использую абстрактный и концептуальный
подходы, стараясь дать общие представления о предмете исследования. Более чем что-либо другое, эта книга — часть меня самого, та часть, которая отражает определенную внешнюю реальность, общую для всех нас.
Я очень признателен своим студентам за -помощь, которую они
мне оказали, временами просто вынуждая меня прояснять идеи
и улучшать качество их изложения. На мое собственное мышление
оказали существенное влияние мои ученики, учителя и коллеги,
особенно Т. Фразетта, Дж. Жиллеспи, Г. Хорн, Р. Хью, Л. Лоулор,
Р. Мак-Артур, У. Нейл, Г. Орианс, Д. Отт, Р. Пейн, У. Паркер,
Дж. Шелл, К. Смит и М. Уилсон. Мне особенно хотелось бы выразить благодарность Г. Ориансу и моей жене Элен за внимательное прочтение чернового наброска первого издания и многочисленные ценные предложения, касающиеся его улучшения.
Много
пенных замечаний сделали также Дж. Эвис, Э. Чарнов, Л. Коул,
Р. Дэпсон, П. Эрлих, Р. Хью, Л. Лоулор, Т. Шёнер, Э. Треймер,
Р. Уиттэкер, Г. Уилбур и Э. Уилсон. Этот проект вряд ли когданибудь был бы осуществлен без одобрения, полученного мною от
Э. Крамер.
Э. Пианка

Введение
1

ОБЛАСТЬ ЭКОЛОГИИ: ОПРЕДЕЛЕНИЯ И ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ

Экологи, подобно всем другим ученым, исходят из допущения, что
природа представляет собой некую организованную реальность и
что можно сформулировать некоторые принципы, которые будут
адекватно отражать этот естественный порядок вещей. Важный,
имеющий фундаментальное значение способ систематизации биологических явлений — это простое перечисление, подобное перечислению, принятому в классификации организмов или биотических сообществ. Например, можно выделить разные экологические
системы: тундру, пустыню, прерию, саванну, листопадный и хвойный лес, дождевой тропический лес. Экология родилась преимущественно как описательная наука, и ее основатели тратили большую часть времени на описание, определение и классификацию
разнообразных экологических явлений. Этот процесс послужил
необходимой предпосылкой для развития современной экологии.
Последняя же, твердо базирующаяся на огромном числе ранее
собранных сведений описательного характера, стремится к разработке общих теорий, прогностические возможности которых могли
бы быть использованы для предсказания событий реального мира.
В настоящее время экологи стремятся в общих чертах понять и
объяснить происхождение и механизмы взаимодействий организмов как друг с другом, так и с неживой природой. При разработке
подобных общих теорий экологи создают «модели» отдельных явлений, на основе которых могут быть сделаны прогнозы, доступные для проверки. Если прогноз не сбывается, то модель либо
исправляют, либо отбрасывают. Те модели и теории, которые недостаточно хорошо совпадают с действительностью, постепенно
заменяются другими моделями, лучше отражающими
реальный
мир. Чрезвычайная сложность экологических систем требует применения графических и математических моделей в такой мере, что
современные экологи подчас используют математику в своей работе не меньше, чем биологию. Однако разработка разумных экологических принципов в равной мере зависит и от того, что можно
было бы назвать «биологической интуицией». И уж конечно, ничем нельзя заменить основ естественной истории. Вряд ли следует
ожидать, что даже сам'ые изящные и сложные модели правильно
отобразят окружающий нас мир, если в их основе лежат ошибочные биологические допущения. Следовательно, для понимания

10

ГЛАВА 1

.

экологии необходимо обладать определенными знаниями в области
биологии и математики, а также иметь всестороннюю научную
подготовку.
Экология и окружающая среда — слова, часто встречающиеся
в последних новостях и в популярных статьях, где они почти неизменно связываются с проблемой взаимоотношений человека и
окружающей его среды. Этими понятиями нередко даже злоупотребляют, особенно в политических и других целях. Многие подразумевают под словом «экология» прежде всего экологию человека. Каждый год я начинаю курс лекций для студентов с разъяснения того, что научные основы экологии не являются синонимами
изучения влияния человека на его собственное окружение и на
другие организмы, а включают на самом деле гораздо более широкий круг вопросов. Тем не менее всегда находятся студенты,
которые жалуются на недостаток «экологии» в моих лекциях —
наверное, они чувствуют, что некоторым, особенно острым проблемам, связанным с разрушительной деятельностью человека, в них
уделяется слишком мало места. Определенные проблемы, с которыми мы сегодня сталкиваемся, наглядно демонстрируют, что
может произойти в результате неразумного использования экологических систем, идущего вразрез с главными экологическими
принципами. Содержание этой книги на самом деле имеет отношение к экологии человека, однако главное внимание в ней уделено основным законам общей экологии, в частности тем, которые
приложимы к теории естественного отбора или могут интерпретироваться с ее позиций. Основным концепциям и принципам отведено больше места, чем описанию деталей, но для желающих
подробнее ознакомиться с конкретными проблемами в конце каждой главы приведены ссылки на литературу.
Экологии давали самые разные определения, например «научная естественная история», «наука о структуре и функции природы», «социология и экономика животных», «биономика», «наука
о распределении и обилии организмов» и «наука о взаимоотношениях между организмами и окружающей их средой». Последнее
из приведенных определений, вероятно, наилучшее, если понимать
под окружающей средой сумму всех физических и биологических
факторов, оказывающих влияние на конкретную организменную
единицу. Вместо выражения «организменная единица» можно употребить такие термины, как «особь», «семейная группа», «популяция», «вид» или «сообщество». Таким образом, мы вправе использовать понятие «окружающая среда» по отношению как к особи,
так и к целой популяции, но для ясности следует всегда специально оговорить, какая конкретная организменная единица имеется
в виду. Среда обитания особи содержит меньше элементов, чем
среда обитания популяции, которая в свою очередь является
только частью среды вида или сообщества. Для того чтобы избежать порочного круга в приведенных выше формулировках, эко-

ВВЕДЕНИЕ

11

логию лучше всего определить как науку, изучающую отношения
между организмами и всеми физическими и биологическими факторами, в совокупности воздействующими на данные организмы
или находящимися под влиянием последних. Таким образом, экологи, начав с организма, пытаются понять, как он влияет на свое
окружение и как в свою очередь окружение влияет на него.
В понятие среды входит все — от солнечного света и дождя до
почвы и других организмов. Для организма среда обитания — это
не только растения и животные, с которыми он непосредственно
сталкивается (пищевые объекты, деревья для гнездования, хищники и конкуренты), но и чисто физические процессы, например
суточные колебания температуры, а также неорганические веще" ства, как, например, кислород и углекислый газ. Последние из
перечисленных компонентов могут находиться под воздействием
других организмов, которые косвенно составляют элемент среды
первого. Наличие любой слабой связи или взаимодействия между
двумя организменными единицами подразумевает, что каждая из.
них представляет собой часть среды другой.
Поскольку почти все организмы, населяющие какую-либо конкретную территорию, связаны прямыми или косвенными взаимодействиями, биотический компонент среды для подавляющего
большинства организмов крайне сложен. Соединение этой чрезвычайной сложности с многогранным физическим окружением превращает экологию в науку, охватывающую чрезвычайно широкий
круг вопросов. Нет другой такой дисциплины, которая искала бы
объяснений для столь многообразных явлений и на столь большом
числе разных уровней. Как следствие этого экология вобрала в
себя некоторые аспекты многих других наук, например физики,
химии, математики, оперирования с вычислительной техникой,
географии, климатологии, геологии, океанографии, экономики,
социологии, психологии и антропологии. Строго говоря, экологию
следует считать отраслью биологии; и ученые-экологи пытаются
связать такие разделы биологии, как эволюционное учение, генетику, систематику, морфологию, физиологию, этологию, а также
ее таксономические подразделения: альгологию, энтомологию,
ихтиологию, герпетологию, маммологию и орнитологию. Иногда
«экологию растений» отделяют от «экологии животных» и хотя
разделение это претендует на фундаментальность, оно в высшей
степени неудачно: растения и животные неизбежно составляют
часть среды обитания друг друга и их экологию всегда следует
рассматривать вместе. В последнее время взаимодействие животных и растений стало объектом серьезных теоретических и полевых исследований. Другая перспективная область современной
экологии находится на стыке популяционной генетики и популяционной экологии: по мере того как принципы и теории каждой из.
этих дисциплин, взаимодействуя друг с другом, постепенно сливаются, возникает много новых подходов к изучению популяций..

12

ГЛАВА 1

Рис. 1.1. Схема объектов, изучаемых экологией в их естественной последовательности от неорганического мира к органическому. К этой схеме можно добавить
много других стрелок, указывающих на прямые и обратные связи, но они будут
уже иметь второстепенное значение. Гл. 2 посвящена геологической истории
Земли, географии и климату; в гл. 3 кратко рассмотрены взаимоотношения
между климатом, почвами и растительностью, а в гл. 4 показано, как животные
взаимодействуют со своим физическим окружением. Остальные главы посвящены
взаимодействиям между растениями и животными, особенно на уровне популяций и сообществ.
Совершенно очевидно, что ни один эколог не может быть квалифицированным специалистом одновременно во всех разделах
этой всеобъемлющей науки, поэтому существует много разных
специалистов-экологов, перед которыми открыты широкие перспективы изучения разнообразных объектов. Широта экологии в
сочетании с ее молодостью и важностью для встающих перед
человечеством проблем делают ее весьма привлекательной и захватывающей областью науки, перед которой открываются реальные возможности для дальнейшего роста и совершенствования.
Молодые науки, и особенно комплексные биологические науки,
подобные экологии, можно назвать «мягкими» в том смысле, что
они не столь точны, как более старые и более устоявшиеся «жесткие» науки, например химия и физика. По мере своего развития
каждая наука становится все более абстрактной, а ее гипотезы
оттачиваются и совершенствуются до тех пор, пока в конце концов не достигнут статуса «законов», подобных известным нам
законам химии и физики. В экологии в настоящее время мало
твердо установленных законов, но много гипотез, проверка которых потребует еще немалого труда. Наиболее заслуживает статуса
«закона» концепция естественного отбора, распространяющаяся на
все отрасли биологии (см. с. 18—21).
Естественная последовательность, которой следует придерживаться при рассмотрении предмета экологии,— от неорганического
мира к органическому — показана на рис. 1.1, где компоненты экологической системы располагаются слева направо в порядке все
возрастающей сложности. В этой книге миру организмов уделено
гораздо больше внимания, чем миру неживых объектов.
В каждом конкретном месте климат, почвы, бактерии, грибы,
растения и животные в совокупности составляют экосистему. Таким образом, любая экосистема состоит как из абиотических

ВВЕДЕНИЕ

13

(неживых), так и биотических (живых) компонентов. Все.биотические компоненты, т. е. организмы взятые вместе, образуют экологическое сообщество. Абиотические компоненты подразделяют
на неорганические и органические, тогда как среди биотических
обычно выделяют продуцентов, консументов и деструкторов. Продуценты, или, как их иногда называют, автотрофы,— это зеленые
растения, улавливающие солнечную энергию и переводящие ее в
энергию химическую. К консументам, или гетеротрофам, относят
всех животных, питающихся как растениями, так и другими животными. Следовательно, в энергетическом отношении все гетеротрофы прямо или косвенно зависят от растений. Различают
несколько уровней консументов (первичные, вторичные, третичные) в зависимости от того, поедают ли они непосредственно растения, травоядных животных или хищников. Деструкторы, также
относящиеся к гетеротрофам, — это чаще всего бактерии и грибы;
функция деструкторов в экосистеме состоит в расщеплении вещества растений и животных на более простые компоненты и,
таким образом, в возвращении биогенных элементов автотрофам.
Следовательно, деструкторы важны для замыкания круговорота
веществ в экосистеме.
Как уже указывалось выше, растения и животных в экосистеме
можно рассматривать на нескольких различных уровнях, например на уровне особи, семейной группировки, популяции и сообщества (в последующих главах описаны все организменные уровни
организации, но наибольшее внимание уделяется популяциям). Ни
един из этих уровней организации нельзя по-настоящему понять
изолированно от других, так как все они взаимосвязаны и влияют
друг на друга. Поскольку каждая особь одновременно входит в
состав популяции, вида и сообщества, она должна быть приспособлена к функционированию на каждом из этих уровней и должна рассматриваться в соответствующем контексте. Приспособленность особи — ее способность увековечить себя, оцениваемая успехом размножения, — определяется не только ее положением в
пределах своей популяции, но также теми разнообразными связями, которые осуществляет тот вид, к которому она относится, и
прежде всего местом последнего в конкретном сообществе. Каждое
сообщество в свою очередь состоит из ряда популяций и большого
числа особей, определяющих многие, хотя не обязательно все его
свойства. На каждом уровне организации появляются новые важные качества, не свойственные предыдущему уровню. Так, например, особи характеризуются своей неизменной генетической природой и тем, что они живут или умирают, тогда как популяции
характеризуются частотами генов, скоростью рождаемости и
смертности. Все эти (и другие) свойства популяции изменяются во
времени, по мере того как с изменениями окружающей среды изменяется состав популяции.

14

ГЛАВА 1

ОСНОВЫ МЕНДЕЛЕВСКОИ ГЕНЕТИКИ

Хотя для оценки многих популяционных и экологических явлений знание основ генетики не обязательно, иногда оно может
оказаться полезным, а в некоторых случаях совершенно необходимым. Когда Дарвин (1859) развивал свою теорию естественного
отбора, еще были не известны точные законы наследственности,
сформулированные немного позднее (Мендель, 1865). В соответствии с взглядами, принятыми в его время, Дарвин признавал
механизм слитной наследственности. Согласно этой гипотезе, при
половом размножении генетический материал обоих родителей
смешивается в их потомстве, которое в генетическом отношении
оказывается промежуточным между своими родителями. При этом
генетическое разнообразие, если только оно поотоянно не создается вновь, быстро утрачивается. Условия слитной наследственности и случайного скрещивания приводят к тому, что в каждом
поколении генетическое разнообразие сокращается наполовину.
Чтобы объяснить поддержание того генетического разнообразия,
которое наблюдается у многих организмов, Дарвин был вынужден
постулировать крайне высокие скорости мутирования (Fisher,
1930), однако он отчетливо сознавал, что законы наследственности изучены явно недостаточно. Открытие Менделем корпускулярной наследственности было одним из основных переломных пунктов в биологии.
Мендель, проводя свои опыты по скрещиванию различных
форм гороха, обратил особое внимание на изменение во времени
одного признака. Он располагал двумя разновидностями гороха,
которые при разведении в чистоте всегда давали растения только
с желтыми или соответственно только с зелеными семенами. Когда
чистолинейный зеленый горох скрещивали с чистолинейным желтым, все потомство в первом поколении (F 1 ) имело желтые семена.
Однако если растения первого гибридного поколения (F 1 ) скрещивали друг с другом или подвергали самоопылению, то около
четверти всех особей второго поколения (F2) имели зеленые семена. Более того, лишь около трети растений F2, имеющих желтые
семена, при дальнейшем разведении давали только желтые семена; остальные две трети при самоопылении давали некоторое число потомков с зелеными семенами. Все растения с зелеными семенами продуцировали потомков, дающих только зеленые семена.
Мендель предложил очень простую гипотезу для объяснения своих
результатов и, оперируя иными признаками, провел еще много
опытов по скрещиванию гороха, результаты которых согласовывались и подтверждали предложенное объяснение. Последующая
работа укрепила его гипотезу, хотя привела также к некоторым
модификациям и усовершенствованиям. Мендель постулировал,
что каждое растение гороха имеет двойную дозу «признака», определяющего цвет семян, но что только одинарная доза переда-

ВВЕДЕНИЕ

15

ется в каждую из половых клеток или гамет (каковыми являются
клетки пыльцы, сперматозоиды и яйцеклетки). Растения чистой
линии, имеющие идентичные дозы, продуцируют генетически идентичные гаметы с одинарной дозой; вместе с тем растения первого
гибридного поколения F 1 , имеющие по две разнотипные дозы,
продуцируют равные количества гамет двух типов, несущих в себе
свойство образовывать только зеленые или только желтые семена.
но поэтому все растения гибридного поколения F 1 образуют желтый или зеленый цвет семян, объединены в одном организме, то
действие той из них, которая обусловливает желтый цвет, всегда
маскирует действие другой, ответственной за зеленый цвет. Именно поэтому, все растения гибридного поколения F 1 образуют желтые семена, а некоторые растения F 2 при самоопылении дают
потомков с зелеными семенами. Все растения с зелеными семенами, содержащие двойную дозу свойства быть зелеными, при
дальнейшем разведении давали потомков только с зелеными семенами.
Современная терминология для обозначения различных элементов
менделевской
теории
наследственности
следующая:
1) «свойство» («доза»), определяющее отдельный признак, называется аллелем; 2) его положение в хромосоме (см. ниже) называется локусом; 3) одинарная «доза» — это гаплоидное состояние,
обозначаемое п, а двойная доза — диплоидное состояние, обозначаемое 2п (полиплоиды, например триплоиды и тетрашюиды, обозначаются большими числами); 4) совокупность альтернативных
аллелей, которые могут встречаться в данном локусе, называется
геном (у одной диплоидной особи могут быть только два аллеля,
.но в любой популяции их может быть больше); 5) диплоидные
особи чистой линии с идентичными аллелями называются гомозиготными по рассматриваемому признаку; 6) особи с двумя различающимися аллелями, подобные поколению F 1 у рассмотренных
выше растений, называются гетерозиготными по рассматриваемому локусу; 7) аллель, маскирующий проявление другого аллеля,
именуется доминантным, а тот, действие которого маскируется,—
рецессивным; 8) несцепленные аллели при образовании гамет разделяются или распределяются независимо друг от друга; 9) в каждом случае скрещивания гетерозиготных или двух гомозиготных
по разным аллелям особей новые сочетания аллелей возникают в
последующем поколении путем свободного комбинирования генетического материала; 10) внешние признаки особей, подобные
желтому или зеленому цвету семян в вышеприведенном примере,—
это компоненты его фенотипа, который включает в себя все внешне проявляющиеся особенности организма; 11) сумма всех генов
организма — это его генотип, определяющий, размножаются ли его
потомки в чистоте.
У некоторых организмов встречаются иногда пары аллелей
с неполным доминированием. В этих случаях фенотип гетерозигот

16

ГЛАВА 1

Рис. 1.2. Схема, показывающая, как в процессе деления клеточного ядра геномы
родителей распределяются по половым клеткам и снова соединяются посредством рекомбинации во втором (F2) поколении. Для простоты изображена только одна пара хромосом и опущены сложные процессы редукционного деления
(мейоза).
занимает промежуточное положение между фенотипами гомозигот,
т. е. фенотип в точности соответствует генотипу, и наоборот. Повидимому, аллели, дающие преимущества их обладателям, со временем обычно становятся доминантными, поскольку доминирование обеспечивает использование преимуществ, даваемых данным
аллелем, максимальным числом потомков. Очевидная редкость
явления неполного доминирования также свидетельствует в пользу
того, что в эволюции чаще развивалось полное доминирование.
Более того, аллели так называемого дикого типа, преобладающие
в природных популяциях, почти всегда доминируют над другими
аллелями того же локуса. Генетики предложили многочисленные
теории «эволюции доминирования», однако в деталях проблему
эту еще нельзя считать разрешенной.

ВВЕДЕНИЕ

17

Цитологическое изучение специально приготовленных препаратов клеточных ядер блестяще подтвердило гипотезу Менделя.
(рис. 1.2). В ядрах клеток были обнаружены различимые под
микроскопом удлиненные плотные образования — хромосомы, содержащие собственно генетический материал — дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК). У большинства видов ядра диплоидных,
клеток, как зиготы (оплодотворенной яйцеклетки), так и соматических (клеток тела), содержат одно и то же число хромосом, хотя
у разных видов число это может широко варьировать — от двух у
некоторых членистоногих, до сотен у некоторых растений. В диплоидных клетках всегда существуют и обычно четко различаются,
пары сходных между собой гомологичных хромосом, однако гаметы содержат лишь половину общего числа хромосом (за исключением гамет полиплоидов), и среди этих хромосом нет гомологичных. Таким образом, гаплоидные клетки содержат только по
одному полному набору различных хромосом и аллелей, или по
одному геному, тогда как диплоидные клетки содержат двойные
наборы. Когда в процессе редукционного деления (мейоза) диплоидные клетки гонад дают начало гаплоидным гаметам, гомологичные хромосомы расходятся по разным гаметам. Позже, когда
гаметы самца и самки сливаются, образуя диплоидную зиготу,
дающую в дальнейшем новый диплоидный организм, гомологичные
хромосомы снова оказываются объединенными в одной клетке..
Следовательно, у каждого диплоидного организма один из геномов имеет отцовское происхождение, а другой — материнское..
Поскольку каждый член пары гомологичных хромосом отделяется
от своего гомолога независимо от других пар, хромосомы предыдущего поколения перетасовываются при каждом редукционном'
делении. Таким образом, генетический материал регулярно перераспределяется и смешивается посредством взаимосвязанных
процессов мейоза и слияния гамет.
В каждой хромосоме располагается много различных л оку со ви систем аллелей. Два различных признака, контролируемые разными аллелями, локализованными в одной хромосоме, не разделяются строго независимо, а, как показывает статистическая
проверка, оказываются связанными друг с другом, демонстрируя
явление сцепления генов. Во время мейоза гомологичные хромосомы могут обмениваться своими участками посредством кроссинговера, в результате чего происходит рекомбинация.
Поскольку
частота кроссинговера зависит от расстояния между отдельными
локусами в хромосоме, генетики могут использовать кроссинговер
для «картирования» хромосом. Благодаря тесному сцеплению целые блоки статистически связанных аллелей могут передаваться
потомству как функционально интегрированные единицы «коадаптированных» генов.
У многих организмов пол определяет единственная пара так
называемых половых хромосом. Остальные хромосомы, не участ2 Э. Пианка

18

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1

вующие в определении пола, называются аутосомами. Одна из гомологичных половых хромосом обычно меньше другой. В диплоидном состоянии особь, гетерозиготная по половым хромосомам,—
гетерогаметная. У млекопитающих самцы являются гетерогаметным полом, обладая парой половых хромосом XY, а самки — гомогаметным полом, несущим пару половых хромосом XX. Поскольку
скрещивание самца с самцом невозможно, гомозиготные генотипы YY никогда не встречаются. У птиц и некоторых других групп
организмов гетерогаметный пол представлен самками.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Теория естественного отбора — это, по сути дела, фундаментальная обобщающая теория жизни, и для понимания современной
экологии необходимо ее полное признание. Естественный отбор —
столь же реальный «факт», как и все другие явления биологии,
включая и те, которые изучаются менделевской генетикой. Хотя
в науке не существует такого понятия, как «доказательство» (за
исключением математики с ее заранее принятыми постулатами),
в течение последнего столетия было собрано множество фактических данных, свидетельствующих в пользу теории естественного
отбора.
Концепция естественного отбора не сложна, но ее часто понимают неправильно. Наиболее обычная ошибка — это приравнивание естественного отбора к эволюции. Однако данные понятия
отнюдь не синонимы: под эволюцией понимается любое изменение,
происходящее во времени, а естественный отбор представляет собой конкретный способ, посредством которого эти изменения происходят. Помимо естественного отбора существуют и другие механизмы эволюции., например такие, как наследование приобретенных признаков, поток генов, мейотический драйв и дрейф генов. Другая часто встречающаяся ошибка — утверждение, что
естественный отбор действует главным образом благодаря различиям в частоте смертности организмов, или благодаря дифференциальной смертности.
Отбор может происходить и в гораздо более слабой и незаметной форме. В любом случае, когда один организм оставляет
более удачливое, чем у других, потомство, его гены со временем
начинают доминировать в генофонде популяции. В устойчивой
популяции генотип, оставляющий меньше потомства, в конце концов должен элиминироваться, если только у него не возникает
каких-либо преимуществ, связанных с малочисленностью. В итоге
естественный отбор действует только посредством дифферен­
циального успеха в размножении. Дифференциальная смертность может иметь селективное значение лишь в той степени, в какой она приводит к разнице в количестве потомков, производимых
отдельными особями.

19

Использование Дарвином таких выражений, как «борьба за
существование» и «выживание наиболее приспособленных», имело
довольно печальные последствия. Под влиянием этих выражений
люди представляли себе природу как мир, живущий по волчьим
законам, и считали такие явления, как хищничество и драки за
пищу, преобладающими способами отбора. Естественный отбор
слишком часто трактовали, исходя из понятия дифференциальной
смертности, а наиболее сильных и быстрых особей рассматривали
как имеющих селективное преимущество по сравнению с более
слабыми и не такими быстрыми. Однако если бы это было так, то
представители каждого вида становились бы все более мощными
и более быстрыми. Однако такого не наблюдается, следовательно, должен происходить отбор, ограничивающий возрастание силы
и скорости.
Излишняя агрессивность не приносит пользы животному. Крайне агрессивный индивидуум тратит так много времени и энергии
на преследование других животных, что у него в сравнении с другими особями остается мало времени на поиск брачного партнера
и на размножение, в результате чего он в среднем оставляет
меньше потомков. Аналогичное явление наблюдается и в том
случае, когда индивидуум занимает крайне подчиненное положение и расходует слишком много времени и энергии, спасаясь от
преследования со стороны других животных. В стабильных условиях промежуточные варианты в популяции оставляют в среднем
больше потомков, чем крайние фенотипы. Про такие варианты мы
говорим, что они более «приспособленные», считая при этом, что
«приспособленность» особи измеряется той долей, которую составляют ее гены от общего генофонда популяции. Отбор такого рода,
который постоянно отбрасывает крайние
варианты и стремится
поддерживать неизменным некоторый промежуточный или средний фенотип, называется стабилизирующим отбором (рис. 1.3, Л ) .
В неизменной среде генетические рекомбинации в каждом поколении увеличивают изменчивость популяции, а стабилизирующий
отбор снижает ее приблизительно до уровня изменчивости предыдущего поколения.
Однако в изменяющейся среде средние индивидуумы (модальные фенотипы) могут оказаться не наиболее приспособленными.
В подобном случае происходит направленный отбор, сдвигающий
средний тип популяции в направлении к новому фенотипу
(рис. 1.3, Б ) , лучше адаптированному к изменившимся условиям
среды. В конце концов, если среда уже более не меняется, посредством стабилизирующего отбора достигается новое равновесие, соответствующее новым условиям.
Третий тип отбора, называемый
дизруптивным отбором, происходит тогда, когда два или большее число фенотипов, обладающих высокой приспособленностью, разделены промежуточными
фенотипами, характеризующимися пониженной приспособленно-

2*

20

ГЛАВА 1

Рис. 1.3. Схема трех типов отбора. А. Стабилизирующий отбор, происходящий
в стабильной среде и поддерживающий модальный фенотип неизменным.
Б. Направленный отбор, происходящий в изменяющейся среде и приводящий к
сдвигу модального фенотипа. В. Дизруптивный отбор, способствующий образованию двух и более модальных фенотипов и происходящий в гетерогенной среде,
где можно выделить по крайней мере два разных типа местообитаний.
стью (рис. 1.3, В). Подобное явление наблюдается обычно в явно
гетерогенных средах с дискретным числом разных «пятен». Дизруптивный отбор представляет собой тот механизм, который формирует и поддерживает в популяции полиморфизм, в частности
-полиморфизм некоторых насекомых в отношении зеленой и коричневой окраски (см. гл. 6). Так, например, существуют определенные виды бабочек (бабочки-листовидки), напоминающие листья,
причем в одной популяции могут встречаться зеленые и коричневые особи, маскирующиеся под живые или мертвые листья. Благодаря соответствующему поведению и выбору подходящих мест
отдыха каждый из указанных фенотипов обладает относительно
.высокой приспособленностью, тогда как промежуточный между
ними фенотип хуже соответствует своему окружению и характеризуется значительно меньшей приспособленностью.
Хотя на самом деле естественный отбор оперирует с фенотипами особей (так как приспособленность организма определяется
непосредственно всем его фенотипом), эффективность отбора в
изменении состава популяции зависит от наследуемости фенотипических признаков, или, иначе говоря, определяется той частью
общей изменчивости, которая связана с генотипом. Поскольку
признаки, не обусловленные генами, не наследуются, дифференциальное размножение фенотипов, обладающих такими непередаваемыми потомству признаками, не способно изменить генофонд
популяции. Различные генотипы часто могут иметь очень сходные
фенотипы и соответственно обладать сходной приспособленностью.

ВВЕДЕНИЕ

21

Отбор может даже благоприятствовать аллелям, которые «хорошо
смешиваются» и хорошо взаимодействуют с широким кругом
других генов, повышая приспособленность своих носителей (Мауг,
1959). Естественно, что возможна и обратная картина — идентичные генотипы могут давать чрезвычайно разные фенотипы (см.
также с. 237—238).
Здесь уместно, однако, несколько предостеречь читателя. Чересчур рьяные поклонники естественного отбора иногда привлекают его для объяснения тех или иных биологических явлений post
factum, утверждая, например, что животное «ведет себя так, а не
иначе потому, что такое поведение увеличивает его приспособленность». Концепция естественного отбора, истолкованная подобным
образом, может привести к неверным выводам. Ее популярность
и могущество заставляют думать, что почти любое наблюдаемое
явление можно считать результатом отбора, хотя на самом деле
юно таковым может и не быть. В подобных доводах есть, следовательно, реальная опасность порочного круга, что всегда приводит к необходимости рассматривать альтернативные объяснения
всевозможных биологических явлений. Некоторые примеры естественного отбора читатель найдет на с. 238—239.
САМОРЕПЛИЦИРУЮЩИЕСЯ МОЛЕКУЛЯРНЫЕ КОМПЛЕКСЫ

Жизнь началась с первого самореплицирующегося молекуляркого комплекса, а как только появляется некий комплексмолекул,
способный к самовоспроизведению, вступает в действие естественный отбор. Поскольку ни одно из копирующих устройств не является совершенным, некоторые варианты образовавшихся молекулярных комплексов оказываются лучше других по своей способности выживать и самореплицироваться в конкретных условиях
внешней среды. По мере того как ресурсы истощаются, между
различными самореплицирующимися единицами может возникать
конкуренция, и спустя некоторое время худшие варианты, вероятно, вымрут. Таким образом, одни молекулярные единицы максимально увеличивают собственную численность за счет других
единиц. На протяжении всего периода, в течение которого изначально простые самореплицирующиеся единицы становились все
более и более совершенными, достигнув в конце концов сложной
формы современных организмов, действовали одни и те же принципы естественного отбора. Следовательно, мы можем сделать
определенные заключения о жизни независимо от знания точного
механизма репликации. Например, если бы на Марсе или какойлибо далекой планете оказались бы самореплицирующиеся молекулярные комплексы, тот факт, что они, возможно, не будут
подчиняться законам менделевской генетики, не лишит их основных свойств представителей живой материи. Естественный отбор
и конкуренция — неизбежные следствия размножения организмов,

22

ГЛАВА 1

обладающих наследственностью, в среде, имеющей пределы. Поскольку естественный отбор существует независимо от жизни на
Земле, изложенные здесь принципы будут соблюдаться до тех пор,
пока в каком-либо уголке Вселенной сохранится хотя бы один
самореплицирующийся молекулярный комплекс.
С возникновением существ, способных к самовоспроизведению,
возникают качественно новые явления, характерные только для
живого мира. Чтобы размножаться, живые организмы (или реплицирующиеся молекулярные комплексы) должны активно потреблять другие молекулы и энергию, а для этого они должны обладать
специальными приспособлениями. Прямая и косвенная конкуренция за ресурсы приводит к тому, что те размножающиеся единицы, которые лучше других потребляют вещество и энергию (и могут наилучшим способом передать их потомству), имеют селективное преимущество перед другими единицами, хуже осуществляющими данные процессы. Естественный отбор действует, таким
образом, как «эксперт» по эффективности, оптимизируя использование доступных ресурсов для размножения.
Очевидно, что к неизбежному концу этих процессов один наиболее совершенный тип организмов заберет все вещество и энергию, исключив тем самым из среды все остальные типы организмов. Не происходит этого, как уже говорилось ранее, по ряду
причин, но особенно важное значение имеет колоссальная изменчивость условий на Земле как в пространстве, так и во времени
(см. гл. 2).
ЕДИНИЦЫ ОТБОРА

Действует ли естественный отбор на отдельные особи или на
целые их группы, такие, например, как семьи, популяции, виды,
сообщества и (или) экосистемы? Что представляет собой «единица» отбора? Эти вопросы нередко обсуждаются и генетиками и
экологами, но полное согласие еще не достигнуто.
Довольно часто можно встретить утверждения, подобные следующему: «Способность к размножению могла бы развиться в
такой степени, что это стало бы вредным для вида. Многие вредные последствия перенаселения хорошо известны» (Cole, 1954b;
курсив мой. — Э.П.). Подчеркивая, что один из механизмов действия естественного отбора — это дифференциальное размножение,
Фишер (Fisher, 1958a) предостерегает против аргументов, апеллирующих к «пользе для вида». Несмотря на это предостережение,
стало модным рассматривать и объяснять многие поведенческие
и экологические особенности вида как выработавшиеся в процессе
эволюции для пользы группы, а не особи.
Любая особь, жертвующая своим успехом в размножении для
пользы той или иной группы, с точки зрения отбора находится в

ВВЕДЕНИЕ

23

невыгодном положении (в пределах данной группы) по сравнению
с любой другой особью, не приносящей подобной жертвы. Для
того чтобы данные признаки эволюционировали, естественный отбор должен действовать на целые группы организмов, которые в
свою очередь должны характеризоваться дифференциальными
выживанием и размножением (т. е. дифференциальной приспособленностью). Так как направление отбора в пределах групп не
может быть изменено межгрупповым отбором (Wright, 1931),
групповой отбор требует наличия некоторых весьма специфических
условий. Наиболее важно, чтобы популяция или вид были разделены на отдельные изоляты, в пределах которых наблюдается
свободное скрещивание. Для группового отбора необходимо, чтобы
вымирание эгоистичных подгрупп происходило быстрее по сравнению с развитием в альтруистических подгруппах эгоистичности,
а вновь образованные изоляты были бы в большинстве своем
альтруистичными.
Аргументы против группового отбора еще раз с особым пристрастием пересмотрел и дополнил Уильяме (Williams, 1966a),
указав при этом, что классический дарвиновский отбор на уровне
особей достаточен для объяснения большинства тех черт популяций и видов, которые обычно рассматривают как результат «группового отбора» (Wynne-Edwards, 1962; Dunbar, 1960, 1968, 1972).
Уильяме еще раз отмечает, что для группового отбора требуется
соблюдение большого числа условий (т. е. этот процесс протекает
труднее, чем классический естественный отбор); кроме того, Уильяме считает, что понятие «групповой отбор» следует использовать только тогда, когда более простое объяснение оказывается
неудовлетворительным. Хотя групповой отбор, очевидно, возможен, весьма маловероятно, чтобы он в действительности мог
противостоять естественному отбору на уровне особей, за исключением крайне необычных обстоятельств. Специальная форма отбора на уровне особей — так называемый отбор родичей (kin selection; см. с. 187—190)—часто может быть тем механизмом,
который скрывается за явлением, описанным под видом группового отбора. В дальнейших главах мы время от времени будем
возвращаться к материалу, изложенному выше (см. также
с. 241).
Л И М И Т И Р У Ю Щ И Е ФАКТОРЫ И ПРЕДЕЛЫ Т О Л Е Р А Н Т Н О С Т И

Экологические процессы и такие их результаты, как рост, размножение, фотосинтез, первичная продукция и размер популяции, часто регулируются одним или немногими факторами или
компонентами, находящимися в недостатке, тогда как другие
ресурсы, имеющиеся в избытке, могут частично недоиспользоваться. Данный принцип получил известность под названием «закона
минимума» (Liebig, 1840). Например, в засушливом климате пер-

24

ГЛАВА 1

ВВЕДЕНИЕ

25

проводя большую часть времени утром на солнце, а позднее, днем,
укрываясь в тени. Для каждого вида ящериц характерен определенный оптимальный диапазон температур с верхним и нижним
пределами толерантности. Если говорить более точно, то графики
зависимости каких-либо количественных оценок тех или иных
свойств популяции (например, приспособленности, выживания или
эффективности добывания пищи) от важнейших переменных
внешней среды обычно имеют колоколообразную форму (см. также с. 85—88).
Рис. 1.4. Пример четко выраженной корреляции между годовым количеством осадков и
первичной продукцией в пустынных районах Юго-Западной Африки. (Из Odum, 1959
по Walter, 1939.)

вичная продукция (количество солнечной энергии, улавливаемой
зелеными растениями) полностью зависит от количества осадков
(рис. 1.4); вода является в данном случае «ведущим лимитирующим фактором». Из многих различных факторов, которые могут
быть лимитирующими, часто наиболее важными оказываются
различные биогенные элементы, вода и температура.
Говоря о популяциях, мы часто используем такие выражения,
как лимитирование пищей, лимитирование хищником, лимитирование климатом. С равным успехом популяции могут быть ограничены и другими факторами. Например, плотность размножающихся пар синицы-лазоревки (Parus caeruleus) в лесах Англии
увеличилась в два раза в результате развески новых искусственных гнездовий (Lack, 1954, 1966), следовательно, лимитирующим
фактором для данного вида было количество мест, пригодных для
устройства гнезда. Однако далеко не всегда природа лимитирующих факторов бывает столь предельно ясна. Обычно эти факторы
взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен
одновременно несколькими факторами, и изменение любого из
них приводит к новому равновесию. Например, и увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести
к возрастанию численности популяции.
Сходная концепция, развитая Шелфордом (Shelford, 1913b),
известна в настоящее время как «закон толерантности». Любой
фактор, присутствующий в слишком больших или слишком малых
количествах, может оказаться для популяции вредным. Так, например, ящерицам, живущим в пустыне, ранним утром слишком
холодно, а днем в этой же среде им слишком жарко. Отчасти
ящерицы компенсируют указанные особенности местообитания.

УРОВНИ

ПОДХОДА

К НАУКЕ

Почему перелетные птицы летят на юг осенью? Физиолог мог
бы ответить нам так: сокращение длины светового дня (фотопериода) стимулирует возникновение гормональных сдвигов, которые в свою очередь изменяют поведение птиц таким образом, что
они становятся все более беспокойными. В конце концов страсть
к путешествию берет верх, и они отправляются на юг. Эволюционист же скорее всего объяснит данное явление преимуществами
снижения смертности в зимнее время, которые привели к тому, что
птицы, улетающие дальше на юг, жили дольше и, следовательно,
оставляли больше потомства, чем их немигрирующие родственники. Действуя в течение длительного времени посредством дифференциального размножения, естественный отбор привел к возникновению сложных систем миграционного поведения.
Ответ физиолога касается механизма, с помощью
которого
факторы внешней среды непосредственно воздействуют на миграционное поведение, тогда как ответ эволюциониста касается стратегии, позволяющей отдельным птицам оставлять наибольшее
число потомков в условиях долгосрочных повторяющихся изменений внешней среды (например, в соответствии с высокой смертностью зимой). Различие данных ответов — это различие во взглядах исследователей, мыслящих в разных масштабах времени:
в «экологическом» (сегодняшнего дня) или в «эволюционном»
(геологического времени). Ответ физиолога на уровне его научного подхода является в такой же степени полным, как на другом
уровне ответ эволюциониста. Майр (Мауг, 1961) назвал эти два
подхода в биологии подходами «Как?» и «Почему?». Их именуют
также «функциональными» и «эволюционными» объяснениями или
«непосредственными» и «конечными» факторами, оказывающими
влияние на то или иное событие (Baker, 1938). Ни один из этих
подходов нельзя считать правильным; по-настоящему полный ответ на любой вопрос должен включать оба подхода, хотя часто
только первый может быть подвергнут непосредственной проверке.
Эти два взгляда на биологические явления не исключают друг
друга; экологические проблемы часто бывает выгодно рассмотреть
в эволюционном аспекте, точно так же эволюционные проблемы
оказывается полезным проанализировать с точки зрения экологии.

26

ГЛАВА 1

Кроме того, сами физиологические механизмы, конечно, должны
развиваться в эволюции как ответ на требования окружающей
среды (см. гл. 4).
Эволюционный подход к биологическим вопросам сравнительно нов, и за последние 50 лет он буквально произвел революцию
в биологии. Прежде большинство биологов принимали просто как
непреложную истину широкий круг известных фактов, например
факт приблизительного равенства численности полов (50:50), не
задаваясь вопросом: «Почему это так?» или: «Как это возникло
в процессе эволюции?». Хотя пока мы еще не понимаем полностью
причин и следствий многих популяционных явлений, не следует
сомневаться в том, что все они имеют эволюционное объяснение.
Это справедливо в отношении широкого круга наблюдаемых фактов и установленных закономерностей, среди которых можно указать, например, на то, что: 1) одни гены доминантные, а другие —
рецессивные; 2) некоторые организмы живут дольше, чем другие;
3) одни дают много потомков, а другие мало; 4) некоторые организмы обычны, а другие — редки; 5) существуют формы специализированные и неспециализированные; 6) для одних животных характерно беспорядочное спаривание, у других наблюдается полигамия, у третьих — моногамия; 7) некоторые виды мигрируют,
другие — нет; 8) в некоторых областях сосуществует больше видов, чем в других. На все перечисленные свойства распространяется действие естественного отбора. В настоящее время популяционные биологи начали мыслить в эволюционных масштабах
времени, в результате чего был достигнут существенный прогресс
на пути теоретического осмысливания причин многих из указанных выше различий. Рональд Фишер был одним из первых, кто
понял все значение последовательного приложения генетической
теории естественного отбора к проблемам популяционной биологии, и его книга (Fisher, 1930) стала классической. Очень многие
биологи продолжают развивать направление, заложенное работами Фишера, проводя дальнейшие эксперименты и углубляя
его теоретические построения. Лэк (Lack, 1954, 1966, 1968) показал, в частности, что естественному отбору подвержены скорости
размножения. Другие исследователи изучали эволюцию доминантности, систем брачных отношений, соотношения полов, старости,
жизненного цикла, репродуктивной стратегии, тактики добывания
пищи, структуры сообщества и т. д. Многие из этих тем являются
основным предметом эволюционной экологии и разбираются в
гл. 5, 6 и 7.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ Л И Т Е Р А Т У Р А
Область экологии; определения и основные принципы

АИее, 1951; Allee et al., 1949; Andrewartha, 1961; Andrewartha, Birch, 1954; Billings, 1964; Clarke, 1954; Collier et al., 1973; Connell, Mertz, Murdoch, 1970; Daubenmire, 1947, 1968; Dawson, King, 1971; Elton, 1927, 1958; Greig-Smith, 1964;

ВВЕДЕНИЕ

27

Harper, 1967; Hazen, 1964, 1970; Kendeigh, 1961; Kershaw, 1964; Knight, 1965;
Krebs, 1972; Levins, 1966; MacArthur, 1972; MacArthur, Connell, 1966; MacFadyen, 1963; May, 1973, 1976; Maynard Smith, 1968; Odura, 1959, 1963, 1971;
Costing, 1958; Pielou, 1969; Platt, 1964; Ricklefs, 1973; Shelford, 1963; Smith, 1966;
Watt, 1973; Whittaker, 1970; Wilson, Bossert, 1971.
Основы менделевской генетики

Darlington, Mather, 1949; Ehrlich, Holm, 1963; Ford, 1931, 1964- Maynard Smith,
1958; Mendel, 1865; Mettler, Gregg, 1969.
Естественный отбор
Birch, Ehrlich, 1967; Darwin, 1859; Dobzhansky, 1970; Ehrlich, Holm, 1963; Emlen,
1973; Fisher, 1930, 1958a, 1958b; Ford, 1964; Holdane, 1932; Kettlewell, 1956, 1958;
Lewontin, 1974; MacArthur, 1962; Maynard Smith, 1958; Mayr 1959; Mettler,
Gregg, 1969; Orians, 1962; Pianka, 1976b; Salthe, 1972; Williams, 1966a; Wilson,
Bossert, 1971; Wright, 1931.
Самореплицирующиеся молекулярные комплексы

Bernal, 1967; Blum, 1968; Calvin, 1969; Ehrlich, Holm, 1963; Fox, Dose, 1972; Jukes,
1966; Опарин, 1957; Ponnamperuma, 1972; Salthe, 1972; Wald, 1964.
Единицы отбора

Boorman, Levitt, 1972, 1973; Brown, 1966; Cole, 1954b; Darlington, 1971; Darnell,
1970; Dawkins, 1976; Dunbar, 1960, 1968, 1972; Emerson, 1960; Emlen, 1973; Eshel,
1972; Fisher, 1958a; Gilpin, 1975; Levins, 1970, 1975; Lewontin 1970; Maynard
Smith, 1964; Van Valen, 1971; Wade, 1976, 1977; Wiens, 1966; Williams, 1966a,
1971; Wilson D. S., 1975; Wilson E. O., 1973, 1976; Wright, 1931; Wynne-Edwards,
1962, 1964, 1965a, 1965b.
Лимитирующие факторы и пределы толерантности

Ehrlich, Birch, 1967; Errington, 1956; Hairston, Smith, Slobodkin, 1960; Lack, 1954,
1966; Liebig, 1840; Murdoch, 1966; Odum, 1959, 1963, 1971; Shelford, 1913b; Terborgh, 1971; Walter, 1939.
Уровни подхода к науке

Baker, 1938; Fisher, 1930; Lack, 1954, 1966, 1968; MacArthur, 1959, 1961; MacArthur,
Connell, 1966; Mayr, 1961; Orians, 1962.

ФИЗИЧЕСКАЯ СРЕДА
Физическая среда
2

29

биологического сообщества, развивающимся в данных условиях.
Взаимодействия между климатом и растительностью рассматриваются в гл. 3.
Глобальные и локальные типы климата кратко описаны в этой
главе. Некоторым из затрагиваемых здесь проблем посвящены
целые книги, и читателя, интересующегося ими более подробно,
можно отослать к библиографии в конце главы.
ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ КЛИМАТ

Земля поддерживает огромное разнообразие организмов. Среди
растений мы встречаем такие разные формы, как микроскопические очень недолго живущие, представители фитопланктона, мелкие однолетние цветковые, более крупные многолетние цветковые
и гигантские древние секвойи. Хотя среди животных и нет представителей, приближающихся по своим размерам к гигантским
секвойям, их многообразие включает такие разные формы, как
морской зоопланктон, медузы, морские звезды, морские желуди,
двустворчатые и брюхоногие моллюски, рыбы, киты, жуки, бабочки, черви, лягушки, ящерицы, воробьи, ястребы, летучие мыши,
слоны и львы. Условия среды, в которых эволюционировали и
живут в настоящее время организмы, очень различны. Некоторые
виды довольно узко специализированы в отношении потребляемой
пищи или используемых микроместообитаний, тогда к а к другие
специализированы значительно меньше. Некоторые организмы
являются широко распространенными
формами,
встречаясь вомногих различных местообитаниях, другие же характеризуются
более жесткими требованиями к окружающей среде и соответственно имеют более узкое географическое распространение. Временная и пространственная изменчивость физических условий
окружающей среды, воздействуя на организмы прямым или косвенным образом, способствует или даже с необходимостью приводит к возникновению их разнообразия. Конечно, взаимодействия
между организмами также вносят определенный вклад в поддержание этого великого разнообразия жизни, но прежде чем перейти
к этим биологическим взаимоотношениям, рассмотрим кратко ту
неживую природу, которая служит основой для всей жизни и которая часто оказывает сильное влияние на экологию любой конкретной организменной единицы.
Главный фактор
физической
среды — климат, так как именно он определяет в конце концов
наличие воды и соответствующую температуру, а от этих двух
взаимодействующих условий зависит, как мы увидим в гл. 3, то
действительное количество солнечной энергии, которое в каждом
конкретном случае может быть уловлено и связано растениями в
виде первичной продукции. В конечном счете, поскольку именно
климат определяет характер почв и растительности, существует
тесное соотношение между типом климата и типом природного

Элементы климата (солнце, ветер и вода) связаны друг с другом сложным образом. Достигающая поверхности Земли солнечная энергия распределяется определенным образом, и это распределение наряду с вращением Земли вокруг собственной оси и
движением ее вокруг Солнца приводит к возникновению основных
ветров и океанических течений. Перемещения воздушных и водных,
масс в свою очередь сильно влияют на распределение осадков как
во времени, так и в пространстве.
Количество солнечной энергии, падающей на единицу площади
земной поверхности, сильно варьирует в зависимости от широты.
Объяснить это можно двумя обстоятельствами. Во-первых, в высоких широтах лучи входят в атмосферу не под прямым углом и их
световая энергия распределяется на большую площадь земной
поверхности. Во-вторых, лучи, проникающие в атмосферу не под
прямым углом, должны проходить через более толстый слой воздуха, в результате чего значительная часть солнечной энергии
отражается частицами, содержащимися в атмосфере. Местный
облачный покров также влияет на количество солнечной энергии,
достигающей земной поверхности. Известным следствием этих
двух эффектов является снижение среднегодовых температур с
возрастанием широты (табл. 2.1). В целом можно заключить, что
на полюсах холодно, а в тропиках тепло; что же касается сезонных явлений, то они обсуждаются дальше.
Вода, находящаяся в атмосфере, нагревается за счет тепла,
излучаемого земной поверхностью; значительная часть этого тепла
переизлучается, вновь попадая на землю, что приводит к возникновению так называемого «парникового эффекта», в результате
которого тепло удерживается у поверхности земли даже ночью,
когда приток солнечной энергии временно прекращается. Не будь
этого эффекта температура поверхности земли опускалась бы
намного ниже нуля, подобно тому как это наблюдается на теневой
стороне Луны. Таким образом, наличие атмосферы смягчает температурные колебания, происходящие в течение суток.
Как известно, горячий воздух поднимается вверх. Поверхность
земли и находящиеся над ней воздушные массы в низких широтах
получают больше солнечной энергии, чем в высоких (рис. 2.1).
Следовательно, тропические воздушные массы, особенно находя-

30

ФИЗИЧЕСКАЯ СРЕДА

ГЛАВА 2

31

Таблица 2.1. Средние многолетние температуры (°С) на различных широтах 1
Широта
90° с. ш.
80° с. ш.
70° с. ш.
60°с.ш.
50°с.ш.
40°с.ш.
30°с.ш.
20°с.ш.
10°с.ш.
Экватор
10°ю.ш.
20°ю.ш.
30°ю.ш.
40°ю.ш.
50°ю.ш.
60°ю.ш.
70°ю.ш.
80°ю.ш.
90°ю.ш.
1

Средняя
Средняя
годовая
температура
температура
января
—22,7
—18,3
—10,7
—1,1
5,8
14,1
20,4
25,3
26,7
26,2
23,3
22,9
16,6
11,9
5,8
—3,4
—13,6
—27,0
—33,1

—41,1
—32,2
—26,3
—16,1
—7,1
5,0
14,5
21,8
25,8
26,4
26,3
25,4
21,9
15,6
8,1
2,1
—3,5
—10,8
—13,5

Средняя
температура
июля

Предел колебаний
среднемесячных температур
в течение года

—1,1
2,0
7,3
14,1
18,1
24,0
27,3
28,0
27,2
25,6
23,9
20,0
14,7
9,0
3,4
—9,1
—23,0
—39,5
—47,8

40,0
34,2
33,6
30,2
25,2
19,0
12,8
6,2
1,4
0,8
2,4
5,4
7,2
6,6
4,7
11,2
19,5
28,7
34,3

Haurwitz, Austin, 1944.

щиеся около экватора, нагреваются сильнее, чем воздушные массы
умеренных широт, что приводит к образованию
экваториальной
зоны подъема теплого воздуха. Эти экваториальные воздушные
массы, по мере того как они поднимаются и в высоких слоях атмосферы расходятся к северу и югу, охлаждаются (рис. 2.2, Л),
Холодный воздух, движущийся в направлении более высоких
широт, опускается сначала медленно, а потом, на так называемых
«конских широтах» около 30° с. ш. и 30° ю. ш., весьма быстро.
Часть воздуха, опустившегося в районе этих широт до уровня
земли, движется снова к экватору, а часть — к полюсам. Поскольку количество воздуха в атмосфере конечно, воздушные массы,
покинувшие какое-либо место, должны быть всегда замещены
воздухом, поступившим из других мест, что и образует замкнутую
систему циркуляции воздушных масс. Идеализированная схема
типичных вертикальных и горизонтальных движений атмосферных
течений показана на рис. 2.2. У поверхности земли в районе эква-

Рис 2 1 Рассчитанное для разных широт количество солнечного излучения, которое поступало бы на поверхность земли в отсутствие атмосферы. Шестимесячный период от весеннего до осеннего равноденствия (см. рис. 2.7) назван «северным летом» и «южной зимой», а от осеннего равноденствия до весеннего —
«северной зимой» и «южным летом». (Haurwitz, Austin, 1944.)
тора находится зона конвергенции воздушных масс, а в районе
«конских широт» — зона их дивергенции. Между широтами 0 и 30е
воздух у поверхности движется главным образом в сторону экватора, а между широтами 30 и 60° — обычно от экватора. По мере
того как воздушные массы переносятся над поверхностью, они
медленно нагреваются и в конечном счете снова поднимаются
вверх.
Движения воздушных масс происходят не строго в направлении
север—юг, как это изображено на рис. 2,2, А, а с некоторым
сдвигом в направлении восток—запад, который вызван вращением Земли вокруг своей оси (рис. 2.2, Б). Земля вращается с запада на восток. Человек, стоящий на любом из полюсов, медленно
поворачивается и делает полный оборот до исходного положения
за каждые 24 ч. (Около Северного полюса Земля под ногами
движется против часовой стрелки, а около Южного полюса —
по часовой стрелке; другие важные различия между полушариями
будут рассмотрены ниже.) Человек, находящийся в районе экватора, в течение 24 ч совершает весьма далекое путешествие,
преодолевая расстояние, равное окружности Земли, т. е. около
40000 км за каждый оборот Земли. Следовательно, скорость тела,
находящегося на экваторе, составляет примерно 1600 км/ч (относительно земной оси), тогда как тело, находящееся на полюсе,
находится в покое (также относительно земной оси).
Исходя из сказанного выше, а также из закона сохранения
движения, можно заключить, что объекты, движущиеся в северном
полушарии к северу, перемещаются быстрее поверхности земли,

32

ГЛАВА 2

ФИЗИЧЕСКАЯ СРЕДА

33

Рис. 2.3. Главные поверхностные течения Мирового океана.

Рис. 2.2. Идеализированная схема циркуляции атмосферного воздуха. А. Вертикальный профиль по меридиану. Б. Основные воздушные потоки над земной
поверхностью. В зависимости от сезона отмеченные пояса сдвигаются к северу
или югу. (По MacArthur, Connell, 1966; MacArthur, 1972, и др.)
и, следовательно, направление их движения смещается вправо.
Сходным образом объекты, движущиеся в северном полушарии
к югу, перемещаются медленнее поверхности земли, в результате
они также смещаются вправо. Напротив, объекты, передвигающиеся в южном полушарии, всегда будут смещаться влево: движущиеся к северу замедляют свое движение относительно поверхности, а движущиеся к югу его ускоряют. Эти силы, известные под
общим названием сил Кориолиса, действуя на ветры и водные
течения, ориентированные в направлении с севера на юг, несколько
смещают их в направлении восток—запад. Максимальное воздействие сил Кориолиса наблюдается на полюсах, где даже небольшое перемещение относительно широты сопровождается зна-

чительными изменениями скорости, а минимальное — на экваторе,
где небольшая смена широты оказывает малое воздействие на
скорость объекта.
Воздух, находящийся на экваторе у земной поверхности между
широтами 0 и 30°, замедляет свое движение относительно Земли
и отклоняется в обоих полушариях к западу, порождая восточные
ветры, известные под названием северо-восточных пассатов между
О и 30° с. ш. и юго-восточных пассатов между 0 и 30° ю. ш. В пределах широт 30 и 60° воздух, движущийся над земной поверхностью, ускоряет свое движение относительно нее и отклоняется
к востоку, давая начало западным ветрам, существующим на этих
широтах в обоих полушариях (рис. 2.2, Б).
Указанные ветры, а также силы Кориолиса, воздействуя вместе
на водные массы, перемещающиеся с севера на юг, обусловливают
возникновение мировой системы океанических течений. В северном полушарии направление океанических течений совпадает с
направлением движения часовой стрелки, а в южном — противоположно ему (рис. 2.3). Двигаясь на запад вдоль экватора, океанические воды нагреваются за счет солнечного излучения. (Эти
воды также накапливаются у западных берегов океанических бассейнов: у побережья Центральной Америки уровень Атлантического океана на несколько десятков сантиметров выше уровня Тихого океана.) Подойдя к восточным побережьям материков, эти
теплые экваториальные воды направляются к северу или югу, в
более высокие широты, неся экваториальное тепло к полюсам.
3

Э. Пианка

34

ГЛАВА 2

ФИЗИЧЕСКАЯ СРЕДА

35

среднегодового количества

осадков.

Рис. 2.4. Распределение среднегодового количества осадков по разным широтам.
Обратите внимание на то, что главные пустыни расположены в «конских» широтах. (Из Haurwitz, Austin, 1944.)
Холодные полярные воды текут к экватору вдоль западных берегов, именно поэтому Тихий океан около южной
Калифорнии
холодный, а Атлантический океан на той же широте около берегов
Джорджии вполне теплый.
Теплота — это движение молекул. Сжатие некоторого объема
воздуха приводит к тому, что частота столкновений и скорость
движения молекул возрастают. Следовательно, сжатие воздушных
масс вызывает их нагрев. Справедливо и обратное утверждение:
расширение сжатого воздуха приводит к сокращению
частоты
столкновений молекул и остыванию воздушной массы. По мере
того как теплый воздух поднимается, атмосферное давление падает; воздух расширяется и остывает «адиабатически», т. е. без
изменения общего количества содержащегося в нем тепла. Некоторая часть этого тепла используется при самом расширении. Если
холодный воздух опускается и сжимается, он таким же образом
адиабатически нагревается.
Теплый воздух может нести больше водяных паров, чем холодный. Когда экваториальный воздух, содержащий пары воды,
поднимается и адиабатически остывает, он сначала насыщается
водой, а после достижения точки росы пар конденсируется и выпадает в виде осадков. Именно благодаря подобным процессам
районы с большим количеством выпадающих осадков по большей
части располагаются около экватора (рис. 2.4). В противоположность этому в «конских» широтах холодные сухие воздушные
массы по мере опускания и адиабатического нагревания интенсивно поглощают влагу; такой осушающий эффект способствует образованию в этих широтах главных пустынь нашей планеты (см.

Рис. 2.5. Географическое распределение
(Из MacArthur, Connell, 1966, по Коерре.)

рис. 2.4 и 2.5). Пустыни встречаются главным образом в западных
частях континентов, где холодные прибрежные воды взаимодействуют с покрывающим их холодным и вследствие этого сухим воздухом; западные ветры, дующие над океанами, не содержат достаточно влаги, которую они могли бы передать опускающемуся
сухому воздуху, и поэтому здесь выпадает ничтожно малое количество осадков. Глобальное распределение годовых осадков, показанное на рис. 2.5, в общем подтверждает основную гипотетическую схему, однако в нем наблюдаются многочисленные отклонения и исключения.
Л О К А Л Ь Н Ы Е НАРУШЕНИЯ

Главные тенденции в распределении климата изменяются в
зависимости от конкретных местных условий, а именно от размеров и взаиморасположения водоемов и массивов суши, а также
от топографии последних (особенно в случае горной местности).
Подъем в горы во многом можно сравнить с движением по направлению к более высоким широтам: в горах холоднее и ветреннее, чем в прилегающих долинах, а свойственные высокогорным
районам сообщества растений и животных в более высоких широтах обычно обитают на значительно меньших высотах
(300 м

3*

36

ГЛАВА 2

ФИЗИЧЕСКАЯ СРЕДА

37;

ренные — значительно более сухими. Осушающее воздействие этих
теплых сухих воздушных масс проявляется на многие мили за
хребтом, обусловливая наличие пустыни Мохаве в южной Калифорнии и Неваде.
Вода имеет высокую удельную теплоемкость, т. е. для того,
чтобы изменить ее температуру, требуется большое количество
тепловой энергии. Вместе с тем некоторая масса воды может отдать довольно большое количество тепла, не остывая при этом
сильно. Благодаря своей способности сохранять тепло крупные
водоемы, особенно океаны, эффективно сокращают амплитуду
колебаний температуры на прилегающих участках суши. Именно
поэтому «морской» климат побережий отличается от «континентального» климата внутренних частей суши своей мягкостью и
большей стабильностью. Большие озера, например такие, как
Великие озера в Северной Америке, также уменьшают колебания
температуры на прилегающих территориях и тем самым способствуют поддержанию ее на более постоянном уровне.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВО ВРЕМЕНИ И В ПРОСТРАНСТВЕ

Рис. 2.6. Схема, иллюстрирующая эффект «дождевой тени», создаваемой хребтом Сьерра-Невада в центральной Калифорнии.
подъема вверх примерно соответствует передвижению на 160 км
в направлении более высоких широт). Помимо указанного температурного эффекта горы заметно влияют на распределение выпадающих осадков и воды на земной поверхности. Вода быстро
стекает со склона, но на более пологом месте она значительно
дольше задерживается на поверхности и впитывается в почву.
Именно поэтому при одинаковом количестве осадки, выпадающие
на горные склоны, в общем менее эффективны, чем осадки, выпадающие на относительно ровную поверхность долины. Наличие
гор непосредственно влияет также и на само распределение осадков. Рассмотрим для примера горную цепь, вытянутую с севера
на юг и находящуюся в зоне западных ветров (подобно СьерраНеваде в западной части США). Воздух, достигнув гор, вынужден
подниматься вверх; поднимаясь, он адиабатически охлаждается
и насыщается водой, которая частично выпадает в виде осадков
на наветренной стороне горной цепи. Миновав хребет, этот же
самый воздух, но теперь уже холодный и сухой, опускается и,
адиабатически нагреваясь, вбирает в себя большую часть доступной влаги на подветренной стороне гор. Возникающий эффект,
называемый дождевой тенью (рис. 2.6), заключается в том, что
наветренные склоны оказываются весьма влажными, а подвет-

Смена времен года — это следствие эллиптической формы орбиты, по которой Земля совершает свой годовой путь вокруг Солнца, а также наклона оси планеты относительно плоскости своей
орбиты (рис. 2.7). По чисто историческим причинам эти астрономические события были описаны с точки зрения наблюдателя
северного полушария, хотя благодаря симметрии те же самые
события, но со сдвигом по фазе в шесть месяцев происходят и в
южном полушарии. Дважды в год в дни весеннего (21 марта)
и осеннего (23 сентября) равноденствий солнечные лучи падают
на поверхность Земли в районе экватора перпендикулярно (т. е.
солнце находится в зените непосредственно над головой наблюдателя и тень на экваторе падает точно в направлении восток —
запад). Во время летнего (22 июня) и зимнего (22 декабря) солнцестояний ось Земли имеет максимальный наклон по отношению
к солнечным лучам. В северном полушарии ось наклонена на
23,5° в сторону солнца во время летнего солнцестояния и на 23,5°
от солнца во время зимнего солнцестояния (см. рис. 2.7). Во время
летнего солнцестояния солнечные лучи падают перпендикулярно
(солнце находится в зените) в районе тропика Рака (23,5° с. ш.),
а во время зимнего солнцестояния — в районе тропика Козерога
(23,5° ю.ш.). Летнее солнцестояние на Северном полюсе приходится на середину шестимесячного периода, в течение которого
Солнце не заходит за линию горизонта (полярное лето). Избыток
светлого времени суток летом в точности компенсируется его зимним дефицитом, так что общий годовой период светлого времени
на любой широте точно равен шести месяцам. На экваторе продолжительность дня неизменно составляет 12 ч, тогда как полюсы

38

ФИЗИЧЕСКАЯ СРЕДА

ГЛАВА 2

39

Рис. 2.9. Суточные колебания
температуры в облачный и ясный дни. Видно, что облачность
уменьшает как амплитуду суточного колебания температуры, так и ее крайние значения.
(Из Haurwitz, Austin, 1944.)
I — ясный день; II — облачный
день.

Рис. 2.7. Схематическое изображение движения Земли вокруг Солнца по эллиптической орбите, следствием чего является смена времен года. (Из MacArthur,
Cornell, 1-966.)

Рис. 2.8. Сезонные изменения фотопериода на различных широтах. (Из Sadleir,
1969.)
получают свою долю солнечного света сразу в течение шестимесячного периода, после чего следует шесть месяцев сумерек и полной темноты. Продолжительность светового дня — один из наиболее чувствительных показателей смены времен года, и многие
растения и животные умеренной зоны полагаются на фотопериод
как на сигнал окружающей среды (рис, 2.8).

Конечно, основные ветры и океанические течения не остаются
неизменными, как можно предположить, исходя из схем, приведенных на рис. 2.2 и 2.3; на самом деле они варьируют по сезонам
в зависимости от движения Земли вокруг Солнца. Широтный
пояс, получающий наибольшее количество солнечного излучения
(«солнечный экватор»), постепенно смещается к северу или югу
в пределах от 23,5° ю. ш. до 23,5° с. ш. Кроме того, широтные пояса восточных и западных ветров также сдвигаются к северу или
югу в зависимости от времени года, вызывая тем самым сезонные изменения погоды в более высоких широтах. Вследствие
шарообразной формы Земли сезонные колебания инсоляции очень
заметно возрастают с увеличением широты.
Хотя температура той или иной местности зависит от господствующих ветров, особенностей топографии, высоты над уровнем
моря, близости водоемов, облачного покрова (рис. 2.9) и других
факторов, в каждой конкретной области годовой ход средних
суточных температур тем не менее хорошо отражает движение
Земли вокруг Солнца. Так, средняя суточная температура на

Рис. 2.10. Колебания средних
годовых температур в экваториальной
местности (Батавия, /) и двух умеренных областях: прибрежной (Сцилли, //) и материковой (Чикаго, ///). (Из Haurwitz, Austin,
1944.)

ФИЗИЧЕСКАЯ СРЕДА

41

экваторе меняется в зависимости от сезона очень слабо, тогда как
в более высоких широтах она колеблется в значительно большей
степени (рис. 2.10). Годовой диапазон изменений температуры в
умеренных широтах также сильно превышает диапазон ее колебаний в тропиках (табл. 2.1).
Движение Земли по орбите отражается на распределении
осадков в течение года (рис. 2.11), хотя оно, возможно, и в большей степени подвержено действию локальных условий, чем глобальное распределение температуры. В очень низких широтах,

и* .

Рис. 2.11. Распределение среднего годового количества осадков в восьми
выбранных местностях (см. текст). А. Бимодальное во влажной тропической
зоне (Яунде, Камерун). Б. Бимодальное в пустыне Сонора (Феникс, Аризона).
В. Унимодальное в экваториальной зоне (Белен, Бразилия). Г. Типичное континентальное с летними дождями (Омаха, Небраска). Д. С зимними осадками в
прибрежном районе (Сиэтл, Вашингтон). Е. Типичное морское с дождями, более
обильными зимой, чем летом (Валенсия, Венесуэла). Ж. Равномерное в восточной части Северной Америки. 3. Распределение, характерное для местностей с
летней засухой, поддерживающее растительность «чапарраля» (Лос-Анджелес,
Калифорния). (Из Haurwitz, Austin, 1944,)

I
Рис. 2.12. Климограммы для восьми различных местностей с растительностью
различных типов. (Из Smith, 1940.) Сплошной линией обозначено: А — бореальный лес; Б — заросли полыни; В — высокотравье; Г—Эль-Пасо, Техас. Прерывистой линией обозначено: А — листопадный лес; Б — южная кустарниковая
пустыня; В — низкотравье; Г — Альбукерке, Нью-Мексико.

v
42

ГЛАВА 2

ФИЗИЧЕСКАЯ СРЕДА

43

батически охлаждаясь, высвобождает над континентами большую
часть содержащейся в нем воды. Именно поэтому континентальный климат в противоположность прибрежному часто характеризуется летними грозами (рис. 2.11, Г). Зимой, когда внутренние
области континентов охлаждаются в большей степени, чем омываемые теплыми водами прибрежные области, в них развиваются
зоны «высокого» давления и возникают ветры, несущие холодный
сухой воздух из центра к побережьям.
Погодный «фронт» образуется при столкновении холодных
(чаще всего полярных) воздушных масс с теплыми. Теплый и более легкий воздух вытесняется
тяжелым
холодным
воздухом
вверх. По мере того как этот теплый воздух поднимается, он адиабатически охлаждается, и если в нем содержится достаточно водяных паров, то образуются облака и в конечном счете выпадают
осадки. Такие фронты типичны для границ между областями
полярных восточных ветров и областями западных ветров средних
широт; в зависимости от сезона эти границы сдвигаются либо в
северном, либо в южном направлении.
На, сезонную периодичность прибрежных дождей другим, почти
прямо противоположным образом влияет разная степень нагрева
Рис. 2.13. Гидроклимограммы температура—соленость для некоторых морских и
эстуарных вод. Обратите внимание, что сезонные изменения солености в солоноватых водах очень велики, а в истинно морских водах — очень незначительны.
(Из Odurn, 1971 по Hedgepeth.)
например от 10° ю. ш. до 10° с. ш., в течение года часто наблюдаются два максимума выпадения осадков (рис. 2.11, А), которые
приходятся на каждое солнцестояние и вызываются подъемом
теплого воздуха во время прохождения солнечного экватора через
данную область. Прохождение Солнца дважды в год через экваториальные зоны приводит к образованию бимодального годового
распределения осадков. Бимодальность в распределении осадков
наблюдается также и в районах более высоких широт, например
в пустыне Сонора в Аризоне (рис. 2.11,5), но там такое распределение обусловлено другими причинами. Не все экваториальные
районы характеризуются подобным типом распределения осадков,
в некоторых из них наблюдается только один период дождей в течение года (рис. 2.11, В).
Летом воздушные массы над центральными частями континентов в высоких широтах нагреваются обычно быстрее, чем над
периферийными участками, которые отчасти охлаждаются близкими океанами. Когда горячий воздух над внутренними частями
континентов поднимается вверх, образуется зона «низкого» давления, в которую устремляется более прохладный, но еще достаточно
теплый и более влажный воздух с океанов и прибрежных районов.
Этот влажный воздух, согреваясь над сушей, поднимается и, адиа-

Рис. 2.14. Две климограммы температура—влажность. (Из Odum, 1959.) Сле­
ва. Климограммы для штата Монтана, где была успешно акклиматизирована серая куропатка, и для штата Миссури, где интродукция этого вида не увенчалась
успехом в сравнении с климограммой для мест обитания серой куропатки в Европе. Очевидно, что летом в Миссури слишком жарко и (или) слишком влажно для
этих птиц. Справа. Температура и относительная влажность на территории нынешнего Израиля в 1927 и 1932 гг. в сравнении с оптимальными (внутренний прямоугольник) и благоприятными (внешний прямоугольник) условиями для средиземноморской плодовой мушки. Обратите внимание, что изображенные прямоугольники не подразумевают взаимодействия температуры и влажности; на самом деле в соответствии с принципом подразделения (см. также гл. 4) их углы
Должны быть закруглены. Ущерб, нанесенный урожаю фруктов этими мушками,
был значительно больше в 1927 г.

44

ГЛАВА 2

Рис. 2.15. Средняя годовая температура и количество осадков для большой выборки местностей, распределенных более или менее равномерно по поверхности
суши. (Из Ricklefs, 1973 по Clayton, 1944.)
суши и воды. В высоких широтах (например, между 40 и 60°)
массивы суши зимой остывают и становятся более холодными, чем
прибрежный океан; в результате этого ветры, дующие вдоль западных берегов и содержащие много влаги, соприкасаясь с холодной массой суши, высвобождают большую часть содержащейся
в них влаги в виде холодного зимнего дождя или снега, выпадающего на побережье (рис. 2.11, Д). Для морского климата вообще
характерны осадки в течение круглого года, но зимой они, как
правило, несколько обильнее (рис. 2.11, Е). Поскольку между
широтами 30 и 60° преобладают западные ветры, для восточных
побережий на этих широтах характерен континентальный климат,
а для западных — морской. В восточной части Северной Америки
осадкираспределяются весьма равномерно в течение всего года
(рис. 2.11, Ж). Для районов с продолжительным сухим летом и
дождливой зимой обычно характерны ассоциации вечнозеленых
кустарников (чапарраля) (см. также гл. 3).
Удобный метод представления сезонных климатических изменений — климограммы, которые представляют собой графики зависимости среднемесячных температур от соответствующего среднемесячного количества осадков (рис. 2.12). Хотя такие графики
и не отражают колебаний климата от года к году, по ним с первого же взгляда можно судить об изменениях как температуры, так

46

ГЛАВА 2

ФИЗИЧЕСКАЯ СРЕДА

47

к количества осадков для некоего среднего года, а также о том
сезоне (или сезонах), в течение которого обычно выпадают осадки.
(На рис. 2.12 смена времен года показана стрелками, так как при
отсутствии обозначений, указывающих соответствие отдельных
точек конкретным месяцам, бывает трудно отличить весну от осени
вследствие того, что оба этих сезона характеризуются умеренными температурами.) Точно такие же графики могут быть построены
для любых двух друпих физических переменных, например для
температуры и влажности или, в случае водных экосистем, для
температуры и солености (рис. 2.13). Этим же способом можно
представить многие другие переменные, имеющие важное значение
для биологических объектов, например рН и содержание растворенного фосфора или азота. Рассмотрение климограмм и аналогичных им графических построений, совместно с информацией о
пределах толерантности тех или иных организмов, оказывается
весьма полезным для предсказания реакции последних на изменения окружающей их физической среды (рис. 2.14).
Очень холодный климат обычно бывает сухим, тогда как в более теплых районах среднегодовое количество осадков может
широко варьировать (рис. 2.15). Хотя число различных типов
климата практически бесконечно, отдельные исследователи пытались классифицировать их. Согласно одной из схем (схема Кёппена), существует пять основных типов климата (наряду с большим количеством второстепенных): 1) тропический дождливый,
2) сухой, 3) теплый умеренный дождливый, 4) холодный снежный
лесной и 5) полярный. Другая классификация представлена на
рис. 2.16.
ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОШЛОЕ

Изменения климата, происходившие в течение геологического
времени и изучаемые палеоклиматологией, представляют значительный экологический интерес, так как организмы должны были
эволюционировать в соответствии с этими изменениями. По-настоящему полное экологическое исследование обычно включает
рассмотрение геологической истории изучаемой территории. За
время своего геологического прошлого Земля несчетное число раз
меняла свой лик. Ее полюсы перемещались и блуждали, процессы
орогенеза (горообразования), приводящие к тектоническим смещениям земной коры, то усиливались, то ослаблялись в разных местах и в разное время, континенты «дрейфовали», перемещаясь по
мантии, а сама планета то нагревалась, то охлаждалась, причем
в последнем случае начинались периоды обширного оледенения.
Во время оледенений уровни океанов падали, поскольку вода концентрировалась на суше в виде снега и льда (подобные изменения
уровня моря, контролируемые изменениями ледников, называются
«эустатическими»).

Рис. 2.17. Распределение пыльцы ископаемых растений в пробах озерных отложений послеледникового периода на северо-востоке США. А. Число пыльцевых
зерен каждой группы видов выражено в процентах от общего числа зерен в
пробе. Б. Оценки скорости отложения пыльцы для каждой группы растений.
Справа указаны типы растительности, преобладавшие в данной области в то
или иное время. (Из Odum, 1971 по Davis.)
Проследить за историческим прошлым Земли бывает порой
чрезвычайно трудно, однако, используя специально разработанные,
иногда весьма хитроумные методы, можно сделать некоторые выводы относительно происшедших на ней перемен. Наверное, наиболее простой и непосредственный способ заглянуть в прошлое —
это изучить ископаемые остатки. Озерные отложения представляют
собой идеальный источник послойно захороненных ископаемых,
который часто использовался для того, чтобы проследить историю
какого-либо района. Пыльцу, сохранившуюся в озерных отложениях, можно довольно легко определить, а поскольку растения,
ее образовавшие, были приспособлены к какому-либо конкретному типу климата, пыльца может служить индикатором климата,

48

ГЛАВА 2

ФИЗИЧЕСКАЯ СРЕДА

49

Рис. 2.18. Схема примерного расположения основных материков в различные периоды геологической истории и их возможного передвижения. (Из Dietz, Holden,
1970. The Breakup of Pangaea. Copyright 1970 by Scientific American Inc., All
rights reserved.)

который господствовал здесь в прошлом, или, с равным успехом,
индикатором типа и видового состава леса, росшего в окрестностях
озера в то или иное время (рис. 2.17). Конечно, такой палинологический анализ связан с рядом трудностей, вызванных как различиями в скорости образования пыльцы представителями отдель-

ных таксономических групп, так и в скорости ее переноса и захоронения. Кроме того, многие осадки могут содержать смесь пыльцы из нескольких различных сообществ.
Метод, известный под названием углеродного датирования,
позволяет оценить возраст ископаемых остатков растений, в том
числе пыльцы и древесного угля. Солнечное излучение превращает
14
часть атмосферного азота в радиоактивный изотоп углерода С.
14
Изотоп С окисляется до двуокиси углерода и потребляется растениями в той пропорции, в которой он содержится в воздухе,
окружающем растение. Все радиоактивные изотопы испускают
нейтроны и электроны, превращаясь в конечном счете в нерадиоактивные изотопы. Период, в течение которого половина исходного
14
12
количества изотопа С переходит в нерадиоактивный С, назы14
вается периодом полужизни С и составляет 5600 лет. Когда растение отмирает, оно содержит определенное максимальное коли14
14
12
чество С. Сравнение относительного содержания С и С в современных и в ископаемых растениях позволяет оценить возраст
последних. Так, например, возраст растительных остатков, содер14
жащих половину того количества С, которое содержится в современных растениях, насчитывает около 5600 лет, а возраст остатков, содержащих одну четвертую часть современной концентрации
4 Э. Пианка

50

Рис. 2.19. Схематический разрез, показывающий возможные движения земной
коры и мантии, приводящие к расширению дна океана и дрейфу континентов.
Подъем глубинных слоев мантии в центре Атлантики сопровождается передвижением коры на поверхности в стороны от хребта, находящегося посередине океана.
Континенты, которые как бы плавают на поверхности этого передвигающегося
более плотного вещества, раздвигаются в стороны. В океаническом желобе, показанном в левой части рисунка, это вещество снова погружается в мантию,
образуя замкнутую систему циркуляции.
14

ФИЗИЧЕСКАЯ СРЕДА

ГЛАВА 2

С, — около 11 200 лет и т. д. Метод углеродного датирования был
проверен на предметах древнеегипетской цивилизации, изготовленных из растительного материала, возраст которых был точно
известен. Результаты такой проверки подтвердили
надежность
14
метода и доказали, что скорость образования С и соотношения
14
12
С и С за последние 5000 лет существенно не изменились. Указанный способ позволяет очень точно установить возраст недавно
фоссилизованного растительного материала. Разработаны также
и другие методы датирования древних образований.
Сходный способ основывается на том, что включение в карбо16
18
наты двух изотопов кислорода О и О зависит от температуры.
Таким образом, соотношение этих двух изотопов в ископаемых
раковинах отражает ту температуру древнего океана, при которой
жил исследуемый моллюск.
В настоящее время существует большое количество данных,
свидетельствующих о том, что в отдаленные геологические эпохи
континенты действительно передвигались, или «дрейфовали», удаляясь друг от друга (рис. 2.18; см. также с. 331—332). Определенные типы горных пород, особенно базальты, сохраняют магнитную «память» о той широте, на которой происходило их застывание. Подобные палеомагнитные данные явно указывают на то,
что континенты двигались относительно друг друга. Образованы
континенты из «легких» кремнистых, главным образом гранитных,
«плит» толщиной около 30 км, которые в свою очередь плавают на
более плотном базальтовом субстрате, представляющем собой
мантию. Дно океанов образовано сравнительно тонким видоизмененным верхним слоем мантии. Относительно недавно на карту
был нанесен подводный горный хребет, находящийся посредине

51

Атлантического океана, который, как сейчас полагают, представляет собой место, где происходит подъем вещества мантии. Согласно предлагаемому объяснению, по мере развития процессов подъема дно океанов расширяется и континенты раздвигаются в стороны (рис. 2.19). Таким образом, в соответствии с современной
теорией считается, что размеры всех океанов увеличиваются (за
исключением Тихого, который сокращается), а возраст океанического дна увеличивается от его центральной части по направлению
к окружающим континентам. Другие данные, например возраст
островов и мощность осадочного слоя, хорошо согласовываются
с вышеупомянутой теорией. Представьте себе, как мог влиять на
растения и животных климат, изменяющийся по мере того, как
континенты дрейфовали через различные широты! Австралия,
например, после того как придрейфовала в «конские» широты,
стала сухим континентом, но если она будет продолжать двигаться
к экватору, ее климат постепенно станет более влажным и более
жарким.
Причины многих перемен на нашей планете в прошлом, например таких, как перемещение полюсов или чередование потепления
и похолодания, малоизвестны и, возможно, связаны с процессами
на Солнце. Сведение воедино всех этих разнообразных и зачастую
противоречащих друг другу данных, свидетельствующих о прошлом Земли, — одна из наиболее трудных и привлекательных
задач, которая занимает умы многих ученых.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Основные факторы, определяющие климат; локальные нарушения;
изменчивость во времени и пространстве

Blair, Fite, 1965; Blumenstock, Thornthwaithe, 1941; Byers, 1954; Chorley, Kennedy,
1971; Collier et al., 1973; Finch, Trewartha, 1949; Flohn, 1969; Gates, 1962; Haurwitz, Austin, 1944; Lowry, 1969; MacArthur, 1972; MacArthur, Connell, 1966; Taylor, 1920; Thornthwaithe, 1948; Trewartha, 1943; U. S. Department of Agriculture,
1941.
Геологическое прошлое

Birch, Ehrlich, 1967; Dansereau, 1957; Darlington, 1957, 1965; Dietz, Holden, 1970;
Hesse, Allee, Schmidt, 1951; Jelgersma, 1966; Martin, Mehringer, 1965; Sawyer,
1966; Udvardy, 1969; Wilson, 1971, 1973; Wiseman, 1966; Wright, Frey, 1965.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Взаимодействие климата
и растительности

53

3

Климат — главный фактор, определяющий характер растительности. Растения в свою очередь также в некоторой степени воздействуют на климат. Как климат, так и растительность оказывают
решающее влияние на процессы почвообразования и на состав
животного мира, населяющего данную местность. В этой главе мы
рассмотрим некоторые формы взаимодействия климата и растительности, причем наземным экосистемам будет уделено больше
внимания, чем водным, хотя о некоторых аналогичных явлениях,
наблюдаемых в водных экосистемах, также будет упомянуто. Темы, представленные в данной главе весьма сжато, в других публикациях рассматриваются более подробно (см. литературу в
конце главы).
Ж И З Н Е Н Н Ы Е ФОРМЫ РАСТЕНИЙ И БИОМЫ

У наземных растений, приспособленных к конкретному климатическому режиму, часто наблюдается сходная морфология или
характер роста. Так, для тропического дождевого леса типичны
ползучие лианы, эпифиты и виды с широкой листовой пластинкой.
Вечнозеленые хвойные доминируют в очень холодных районах
высоких широт и (или) высокогорий, а мелкие морозоустойчивые
тундровые виды занимают еще более высокие широты и большие
высоты. Районы средних широт с умеренным количеством осадков
обычно покрыты лесами из широколиственных листопадных пород,
тогда как жестколистные (склерофитные) вечнозеленые кустарники, или, как их иногда называют, чапарраль, встречаются в
районах с зимними дождями и ощутимым дефицитом влаги в течение всей весны, лета и осени. Растительность типа чапарраля
можно найти везде, где только господствует подобный климат:
в южной Калифорнии, Чили, Испании, Италии, юго-западной Австралии, а также на северной и южной оконечностях Африки (см.
рис. 3.1), хотя видовой состав чапарраля в каждом данном районе
обычно различен. В областях с устойчивым и хорошо предсказуемым климатом, как правило, встречается меньше различных жизненных форм растений, чем в районах с менее устойчивым климатом (рис. 3.2). В целом климат и растительность хорошо соответствуют друг другу (ср. рис. 2.5 и 2.16 с рис. 3.1), недаром клима-

Рис. 3.1. Географическое распространение основных типов
MacArthur, Connell, 1966 по Odum.)

растительности.

(Из

тологи используют иногда характер растительности в качестве
наилучшего показателя климата. Так, дождевые леса встречаются
в дождливых районах тропиков и субтропиков; листопадные леса
произрастают в условиях умеренного и более сухого климата; растительность саванн и прерий преобладает в полузасушливых областях, а растительность пустынь характеризует еще более сухой
климат. Конечно, топография и почвы также играют свою роль в
определении типов растительности, или, как их иногда называют,
«растительных формаций». Подобного рода крупные сообщества
характерных растений и животных известны под названием биомов. Классификация природных сообществ обсуждается далее в
этой главе.
МИКРОКЛИМАТ

Даже при полном отсутствии растительности основные климатические воздействия или особенности макроклимата по-разному
проявляются в конкретных местах, что и приводит к необходимо-

54

ГЛАВА 3

Рис. 3.2. Зависимость разнообразия жизненных форм растений от непредсказуемости осадков или «климатического разнообразия». (Из May, 1975 по Т. Givnish.)

сти различать так называемый микроклимат. Например, поверхность почвы претерпевает наибольшие суточные колебания температуры, а размах этих колебаний сокращается с увеличением
расстояния от поверхности как при углублении вниз под землю,
так и при поднятии вверх в воздух (рис. 3.3). В дневные часы
поверхность земли получает наибольшее количество солнечной
энергии и быстро нагревается, а в ночное время она охлаждается
в большей степени, чем подстилающие ее более глубокие слои
грунта или расположенный над ней слой воздуха. Откладывая
значения температуры в зависимости от высоты над поверхностью
почвы и от глубины под ее поверхностью, мы можем получить так
называемые температурные профили. При исследовании водных
экосистем часто используют аналогичные графики, называемые
батитермограммами; в данном случае значения температуры откладываются в зависимости от глубины (см. рис. 3.23).
Суточные изменения температуры находятся под влиянием
топографии местности даже при отсутствии растительности. На
склон, обращенный к солнцу, солнечные лучи падают почти перпендикулярно, на склоны же, ориентированные в других направлениях, лучи падают под большим наклоном. Таким образом, южные склоны в северном полушарии получают больше солнечной
энергии, чем северные, и соответственно нагреваются быстрее и до
более высоких температур (рис. 3.4). Кроме того, южные склоны

Рис 33 Идеализированный температурный профиль, показывающий температуру на различном расстоянии от поверхности земли для четырех разных моментов в течение суток. (Из Gates, 1962.) I — полночь; II - после восхода солнца; III — перед заходом солнца; IV — полдень.

Рис. 3.4. Суточные колебания температуры на южных (I) и северных (II) склонах в конце лета в северном полушарии. (Из Smith, 1966 по van Eck.)

56

ГЛАВА 3

Рис. 3.5. Температурные профили, полученные в полдень на кукурузном поле,
находящемся на разных стадиях вегетации. Хорошо заметно влияние, оказываемое растительностью на микроклиматические условия. (Из Smith, 1966.) / — высота растений.

обычно суше, чем северные, так как они получают больше солнечной энергии и, следовательно, с них испаряется больше воды.
Располагаясь параллельно или перпендикулярно солнечным лучам, организмы (или отдельные их части, например листья^ могут
уменьшать или увеличивать то общее количество солнечной энергии, которое на них в действительности попадает. В полдень
листья ярко освещенных крон деревьев часто опускаются, тогда
как листья затененного подлеска обычно подставляют солнечным
лучам всю свою поверхность. Сходным образом многие пустынные
ящерицы утром, когда температура низкая, располагаются на поверхности земли так, чтобы солнечные лучи падали на них перпендикулярно, а в середине дня, когда температура сильно повышается, они забираются на кусты в зону более прохладных температур и, кроме того, располагаясь головой к солнцу, ориентируют
свое тело параллельно солнечным лучам (см. также с. 98—102).
Основная роль растительного покрова — смягчение большей
части суточных климатических колебаний, например температуры,
влажности и ветра. (Однако фотосинтез и дыхание растений влияют также на суточные изменения концентрации кислорода и двуокиси углерода.) Как видно из температурных профилей, характеризующих вертикальное распределение температуры в полдень
на поле зерновых (рис. 3.5), около земли температура понижена
главным образом вследствие затенения. На созревшем поле наиболее теплый воздух находится на высоте около метра над землей. Сходное влияние растительности на микроклимат наблюдается и в естественных сообществах. Например, участок открытого
песка в пустыне может характеризоваться температурным профилем, подобным показанному на рис. 3.3, тогда как температура

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

57

подстилки под расположенным рядом густым кустарником колеблется в течение дня значительно меньше.
Растительность оказывает также влияние и на распределение
влажности. Так, внутри густой кроны относительная влажность
немного выше, чем на открытом воздухе около растения. Тля может провести всю свою жизнь в очень тонком (около 1 мм толщиной) слое воздуха повышенной влажности, который находится
в непосредственной близости у поверхности листа. Содержание
влаги в глубоких слоях почвы оказывается более стабильным и,
следовательно, более надежным, чем на ее поверхности, где из-за
высокой температуры вода периодически испаряется, что создает
осушающий эффект.
Растительность может также эффективно снижать скорость
ветра, которая обычно имеет минимальные значения около поверхности земли (рис. 3.6 и 3.7). Так как воздушные потоки
способствуют более интенсивному тепло- и влагообмену, организмы быстрее охлаждаются или согреваются, если находятся на
ветру, а не в неподвижном воздухе той же температуры. Ветер
также часто уносит влажный воздух и приносит вместо него более
сухой, способствуя тем самым испарению и потере воды. Осушающее воздействие подобных сухих ветров может иметь исключительно важное значение для водного баланса организма (см. также
с. 102—103).
В водных экосистемах турбулентные потоки воды во многом
напоминают ветер, и действие этих потоков ослабляется прикрепленной растительностью, растущей по берегу пруда или речки.
В микроскопическом масштабе водоросли и другие организмы,
прикрепленные к подводным поверхностям (так называемый пе-

Рис. 3.6. Схема, показывающая
незначительные изменения скорости ветра в лесу по сравнению с ее изменениями над пологом леса. (По Fons, 1940.)

58

ГЛАВА 3

Рис. 3.7. Усредненное для июня суточное изменение скорости ветра в хвойном
лесу в Айдахо на разной высоте от поверхности земли. (Из Smith, 1966 по Gisborne.) Высота над землей: / — 0,6 м; II — 15 м; III — 26 м; IV — 35 м; V — 50 м.

рифитон), создают тонкую пленку микроместообитания, в которой
сильно видоизменены условия, в частности значительно слабее
турбулентные потоки. Аналогичные микроместообитания создают
в водной среде локализованные пространственно пятна концентраций ионов водорода (рН), солености, растворенных азота, фосфора и т. д.
Выбирая активно или пассивно микроместообитания, организмы могут успешно снижать вариабельность среды и использовать
более оптимальные условия по сравнению с теми, в которых они
оказались бы при отсутствии подобного выбора. Можно продолжать перечисление других многочисленных влияний микроклимата, но и тех, о которых было упомянуто, достаточно, чтобы продемонстрировать их наличие и важность для растений и животных.
П Е Р В И Ч Н А Я ПРОДУКЦИЯ И ЭВАПОТРАНСПИРАЦИЯ

В наземных экосистемах климат в первую очередь определяет
то количество солнечной энергии, которое растения способны связать в виде химической энергии, или, иначе говоря, в виде валовой
первичной продукции (табл. 3.1). В теплых сухих районах важнейшим лимитирующим фактором является вода, и если сток ее
незначителен, первичная продукция оказывается в прямой линейной зависимости от количества осадков (см. с. 23—24 и рис. 1.4).
Когда величина годового количества осадков превышает 80 см,
рост первичной продукции замедляется и при дальнейшем увели-

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

59

Рис. 3.8. График зависимости чистой первичной продукции (надземных частей)
от среднего годового количества осадков. (Из Whittaker, 1970. Перепечатано с
разрешения Macmillan Publishing Co., Inc., из «Communities and Ecosystems»
by Robert H. Whittaker. Copyright Robert H. Whittaker, 1970.)

чении количества осадков очень медленно выходит на плато
(рис. 3.8). Обратите внимание, что на приведенном графике некоторые точки находятся под кривой; это, по-видимому, можно
объяснить потерями воды со стоком и просачиванием в хранилища
грунтовых вод.
Эвапотранспирацией называется суммарное испарение воды в
атмосферу как за счет чисто физического процесса испарения, так
и за счет биологических процессов транспирации и дыхания. Количество воды, возвращенное этим способом в атмосферу, строго
зависит от температуры, возрастая с ее повышением. То суммарное
количество воды, которое в зависимости от температуры теоретически могло бы быть «выдано» в виде пара экологической системой при условии очень обильных осадков, называют потенциальной Эвапотранспирацией данной экосистемы (ПЭТ).
Из-за того,
что во многих экосистемах воды обычно не хватает, наблюдаемая
фактическая эвапотранспирация (ФЭТ) в той или иной степени
ниже потенциальной (ясно, что ФЭТ никогда не может превысить
ПЭТ и может быть равна ей только в местообитаниях, насыщенных влагой). Фактическую эвапотранспирацию рассматривают как
величину, противоположную количеству осадков, поскольку она
как раз представляет собой ту массу воды, которая в данном
месте возвращается обратно в атмосферу.
Потенциальная эвапотранспирация в любой точке земного
шара определяется теми же факторами, что и температура, причем

60

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ГЛАВА 3

61

Таблица 3.1. Чистая первичная продуктивность и чистая первичная продукция
для основных экосистем земного шара
Площадь
6
2
(10 км )

Озера и реки
Болота
Тропические леса
Умеренные леса
Бореальные леса
Заросли низкорослых деревьев
и кустарников
Саванна
Степи умеренной зоны
Тундра и альпийская растительность
Пустынный кустарник
Бесплодные пустыни, скалы,
льды
Сельскохозяйственные угодья
Суммарное для суши
Открытый океан
Континентальный шельф
Заросли прикрепленных водорослей и эстуарии
Суммарное для океана
Суммарное для планеты

1

Чистая первичная
продуктивность на ед .
площади, г сух. в-ва/(м 2 -год)

Суммарная
первичная
продукция
9

(10 т сух.
в-ва в год)

диапазон
значений

среднее

2
2
20
18
12
7

100—1500
800—4000
1000—5000
600—2500
400—2000
200—1200

500
2000
2000
1300
800
600

1,0
4,0
40,0
23,4
9,6
4,2

15
9
8

200—2000
150—1500
10—400

700
500
140

10,5
4,5

18
24

10—250
0—10

70
3

1,3
0,07

14
149
332
27
2

100—4000

650
730
125
350
2000

9,1
109,0
41,5
9,5
4,0

155
320

55,0
164,0

361
510

2—400
200—600
500—4000

1,1

1

Из Whittaker, 1970. Communities and Ecosystems. Перепечатано с разрешения Macmillan
Publishing Co., Inc. Copyright Robert H. Whittaker, 1970.

в первую очередь следует назвать географическую широту, высоту
над уровнем моря, облачный покров и наклон местности (топография). Между ПЭТ и температурой существует почти однозначное соответствие. Величину ПЭТ можно оценить в сантиметрах
воды, а если на одну шкалу времени нанести годовой ход осадков
и величины ПЭТ (рис. 3.9), то полученный график покажет изменения количества доступной воды. Дефицит воды наблюдается
тогда, когда ПЭТ превышает
количество осадков, а избыток —
в случае противоположного соотношения указанных величин.
В период избытка воды некоторая часть ее может запасаться
растениями, а другая часть накапливаться в виде почвенной влаги»

Рис. 3.9. Соотношение годовых колебаний потенциальной эвапотранспирации я
годовых колебаний количества осадков, иллюстрирующее обеспеченность влагой
в трех экологически различающихся областях. (Из Odum, 1959 по Thornthwaite.)
А. Листопадный лес умеренной зоны (Сибрук, Нью-Йорк). 5. Чапарраль — область с зимними дождями (Беркли, Калифорния). В. Пустыня
(Альбукерке,
Нью-Мексико).

причем количество последней определяется интенсивностью стока
и влагоемкостью почвы. Во время наступающего позднее периода
дефицита влаги запасенная вода используется растениями и возвращается обратно в атмосферу. Зимние дожди в общем гораздо
менее эффективны, чем летние, так как растения зимой характеризуются пониженной активностью (или даже полным покоем),
Два района с одинаковым годовым ходом температуры и одним
и тем же суммарным годовым количеством осадков могут существенно различаться между собой по типу растительности и продуктивности в зависимости от сезонного распределения осадков.
Например, в областях, получающих ежегодно около 50 см осадков, произрастает травянистая растительность, если эти осадки
выпадают летом, или чапарраль, если они выпадают зимой.
Розенцвейг (Rosenzweig, 1968) обнаружил, что годовая чистая
продукция надземных частей растений хорошо коррелирует с фактической эвапотранспирацией (рис. 3.10). Эта корреляция при-

62

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ГЛАВА 3

мечательна тем, что оценка ФЭТ была произведена очень грубо
на основе только макроклиматической месячной статистики без
учета поверхностного стока воды, влагоудерживающей способности
почвы, а также учета использования грунтовых вод. Розенцвейг
предположил, что наблюдаемая корреляция объясняется тем, что
ФЭТ одновременно оценивает два фактора, наиболее важные для
лимитирования первичной продукции в наземных экосистемах:
степень обеспеченности водой и интенсивность солнечного излучения. Фотосинтез, этот основной процесс, который поставляет энергию для обеспечения почти всей жизни на Земле, выражается
суммарным химическим уравнением:
6СО2 + 12Н2О

Солнечная
С 6 Н 12 О 6 + 602 + 6Н20 ,
энергия

где С 6 Н 12 О 6 — богатая энергией молекула глюкозы. Концентрация
углекислого газа в атмосфере держится на удивительно постоянном уровне — 0,03% — и существенно не влияет на скорость фотосинтеза, которую она может лимитировать только в довольно
необычных условиях высокого содержания влаги и полной или
почти полной обеспеченности солнечным светом (Meyer, Anderson,
Bohning, 1960). Розенцвейг отмечает, что два других необходимых
для фотосинтеза фактора — вода и солнечная энергия — подвержены в географическом масштабе гораздо большей изменчивости
и соответственно чаще являются лимитирующими, причем доступность обоих оценивается величиной ФЭТ. Температура часто огра-

Рис. 3.10. Соотношение чистой
первичной продукции надземных частей с фактической эвапотранспирацией для 24 различных районов: от бесплодной
пустыни до плодородного тропического дождевого леса. (Из
Rosenzweig; 1968.)

6

ничивает скорости тех или иных процессов; она заметно воздействует на фотосинтез, влияя, по-видимому, также и на величину
ФЭТ. Для создания первичной продукции важно наличие биогенных элементов, но во многих наземных экосистемах этот фактор имеет сравнительно небольшое значение. В водных экосистемах, наоборот, содержание биогенных элементов почти целиком
определяет интенсивность фотосинтеза (см. с. 79—84).
Первичная продукция в водных системах, характеризующихся постоянной температурой, например в океанах, часто зависит от наличия
света.
Вследствие того что
освещенность в озерах и океанах
быстро падает с глубиной, большая часть первичной продукции
в этих экосистемах образуется около поверхности (рис. 3.11, А).
Однако короткие волны (синий свет) проникают в воду глубже,
чем длинные, и некоторые бентосные (донные) морские «красные»
водоросли выработали уникальные адаптации, позволяющие использовать их энергию.
Сходным образом в лесах интенсивность света значительно меняется в зависимости от высоты над уровнем земли (рис. 3.11, Б).
Деревья верхнего яруса получают полную дозу солнечного излучения, но чем ближе к земле, тем меньше солнечного света получают деревья более низких ярусов и кустарники. В очень густых
лесах до поверхности земли доходит менее 1 % той солнечной
энергии, которая падает сверху на кроны. Хотя деревья верхнего
яруса имеют в своем распоряжении гораздо больше солнечной
энергии, чем растущие около самой земли папоротники, по сравнению с последними они должны
тратить значительно
больше

Рис. 3.11. Вертикальное распределение интенсивности фотосинтеза в озере в зависимости от глубины (А) и интенсивности освещенности в лесу в зависимости
от высоты над поверхностью земли (Б).

64

ГЛАВА 3

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

65

энергии на поддержание своих тканей (древесины). Растения подлеска обычно исключительно теневыносливы и способны осуществлять фотосинтез при очень слабой освещенности. Период роста
и цветения травянистых растений, произрастающих под пологом
леса, часто приходится на раннюю весну, когда листья на деревьях
еще не распустились. Таким образом, каждая жизненная форма
растений и каждая стратегия роста характеризуются своими собственными издержками и выгодами, которые между собой тесно
взаимосвязаны.
ФОРМА, РАЗМЕР И РАСПОЛОЖЕНИЕ ЛИСТЬЕВ

Разнообразие размеров и формы листьев поистине трудно себе
представить. Среди листьев есть опадающие и вечнозеленые, а их
пространственное взаиморасположение сильно варьирует у разных
видов и даже в пределах одного вида. По-видимому, это грандиозное разнообразие в расположении листьев — результат естественного отбора, направленного на достижение максимального успеха в размножении растений, живущих в различных условиях
среды. На расположение и форму листьев оказывает влияние множество факторов, в том числе свет, наличие воды, доминирующие
ветры и растительноядные животные. При росте в тени многие
растения дают более крупные и менее рассеченные листья, чем
при росте на ярком свету. Сходным образом теневыносливые растения подлеска обычно характеризуются более крупными и более
простыми по форме листьями, чем виды, образующие полог леса.
Похожие типы листьев часто развиваются в эволюции независимо
у представителей разных таксономических групп (особенно часто
у деревьев), произрастающих в местах, удаленных друг от друга
географически, но сходных по климатическим условиям (Bailey,
Sinnot, 1916; Ryder, 1954). Деревья влажных долинных тропических дождевых лесов имеют большие вечнозеленые листья с лопастным или ровным краем; у растений чапарраля наблюдается
тенденция к образованию мелких вечнозеленых листьев ксерофитного типа, а в сильно засушливых районах часто встречаются суккуленты, состоящие из одного стебля без листьев (как у кактуса)
или растения с цельнокрайними листьями (особенно среди вечнозеленых); у растений холодного влажного климата листья часто
с выемчатым или лопастным краем и т. д. Наличие этих повторяющихся типов размеров и формы листьев заставляет предположить,
что возможна общая теория, объясняющая эволюцию формы и
расположения листьев.
Было предложено несколько моделей, объясняющих образование листьев разных размеров, оптимальных для определенных условий среды. Согласно одной из них, в эволюции максимизируется
эффективность использования воды (количество граммов углекислого газа, ассимилированного на 1 г израсходованной воды), кото-

Рис. 3.12. Схема распределения размеров листьев в зависимости от условий
обитания растений: от влажных к сухим и от затененных к солнечным. Заштрихованный на рисунке участок соответствует условиям, преобладающим в природе. (Из Givnish, Vermeij, 1976. Copyright 1976 by The University of Chicago
Press.)

рая является своего рода мерой производительности растения
(Parkhurst, Loucks, 1971). Сходная модель была предложена и
для объяснения размеров и формы листьев винограда (Givnish,
Vermeij, 1976). Даже эти сравнительно простые модели предсказывают существование нескольких размерных классов листьев,
например крупных, листьев у растений, произрастающих в теплых
влажных затененных местах, и мелких — у растений, произрастающих в более холодных или в более теплых и одновременно солнечных местообитаниях (рис. 3.12).
Дихртомия в возникновении вечнозеленых и листопадных пород
Также может трактоваться с позиций баланса затрат и выгод
(Orians, Solbrig, 1977; Miller, 1977). Анализируя форму и расположение листьев у пустынных растений, Орианс и Солбриг (Ori«ns, Solbrig, 1977) расположили все типы листьев в ряд от относительно «дешевого» опадающего мезофитного листа до более
«Дорогого» вечнозеленого ксерофитного листа. Мезофитные листья
осуществляют фотосинтез и транспирацию с большей интенсивностью и поэтому расходуют значительное количество воды (низ5 Э. Пианка

66

ГЛАВА 3

Рис. 3.13. Вероятные отношения между эффективностью фотосинтеза и доступностью воды для различных типов листьев. Листья ксерофитного типа лучше
всего функционируют в условиях малой доступности воды (зона г), тогда как
листья мезофитного типа — при избытке влаги (зона а). Промежуточные типы
обладают преимуществом при промежуточных условиях влажности. Заштрихованные участки указывают на превосходство различных типов листьев в различных условиях доступности почвенной воды. (Из Orians, Solbrig, 1977. Copyright 1977 by University of Chicago Press.)

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

67

чистая выгода, получаемая на единицу поверхности листа, определяет тот фенотип, который оказывается победителем. Даже
сравнительно короткого влажного сезона бывает достаточно, чтобы
дать мезофитным листьям преимущество в годовом балансе и
соответственно оправдать целесообразность существования таких
жизненных форм в пустыне.
Обсуждая проблему листорасположения и структуры леса,
Хорн (Horn, 1971, 1975а, 1976) различает «одноярусные» и «многоярусные» растения. Каждое многоярусное растение, произрастающее в лесу (и обычно достигающее хорошо освещенного полога), имеет листья, расположенные на нескольких различных
уровнях, тогда как одноярусные растения образуют один слой или
покров листьев. Многоярусные растения выигрывают благодаря
такой геометрии листорасположения, которая позволяет части
света проходить через его собственную крону на более низкие
уровни. Хорн выяснил, что дольчатые листья облегчают прохождение света, и такие растения хорошо растут на солнце (в тени
в нижних листьях могут интенсивнее протекать процессы дыхания,
а не фотосинтеза). Напротив, оптимальная форма дерева, растущего в тени,— одноярусная, благодаря которой каждый лист
получает максимально доступное количество света (сами листья
крупные и обычно не разделенные). Кроме того, медленно растущие одноярусные растения в процессе конкуренции
вытесняют
быстро растущие многоярусные виды, которые выживают только
благодаря регулярному заселению новых областей, освободившихся в результате непрерывно происходящих нарушений (Horn,
П О Ч В О О Б Р А З О В А Н И Е И П Е Р В И Ч Н А Я СУКЦЕССИЯ

кий потенциал почвенной влаги). В пустынях такие растения
растут преимущественно вдоль русел рек. Ксерофитные листья,
наоборот, не могут быстро осуществлять фотосинтез даже в тех
случаях, когда воды достаточно, но зато они способны извлекать
воду из относительно сухой почвы. Расположение и размер листьев
растения в каждом конкретном случае имеют свои преимущества,
реализуемые или в разное время, или в разных местообитаниях,
что способствует поддержанию разнообразия жизненных форм
растений. Во время влажных периодов у растений с мезофитными
листьями протекает интенсивный фотосинтез, но в условиях засухи
они должны сбрасывать листья и впадать в состояние покоя. Однако в течение таких засушливых периодов растения с ксерофитными листьями, характеризующиеся более медленным фотосинтезом, продолжают функционировать благодаря своей способности
извлекать воду из сухой почвы. Конечно, существуют многочисленные промежуточные типы листорасположения и формы листа,
каждая из которых при определенной влажности может иметь
преимущество в конкуренции (рис. 3.13). В предсказуемой среде

Почва — ключевой компонент наземных экосистем, так как
многие процессы, имеющие решающее значение для их нормального функционирования, происходят именно в почве: здесь разрушаются отмершие организмы и здесь содержащиеся в них биогенные элементы сохраняются до тех пор, пока не будут использованы
растениями и не возвратятся косвенным путем в сообщество.
Почва — это место, где происходит реальное взаимодействие неорганического и органического мира. В почве живут многие организмы, а подавляющее большинство насекомых проводит здесь
хотя бы часть своего жизненного цикла. Такие почвенные организмы, как дождевые черви, часто играют главную роль в измельчении крупных органических остатков, благодаря чему создается
большая поверхность для деятельности бактерий и, следовательно,
облегчается процесс деструкции органического вещества. Необходимо отметить, что активность почвенных организмов часто образует узкое место в процессе круговорота биогенных элементов, тем
самым контролируя доступность этих элементов и скорости кру-

5*

68

ГЛАВА 3

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Рис. 3.14. Схема типичной смены почвы при переходе от прерии (мощный поверхностный слой гумуса) к лесу (тонкий слой гумуса) на окраине Великих
Северо-Американских равнин. (Из Crocker, 1952.)

говорота их в целом сообществе. В водных экосистемах донные
осадки и иловые отложения представляют собой близкие аналоги
почвы наземных экосистем.
Многое в современной науке о почве (почвоведении) было
предвосхищено в конце XIX в. выдающимся русским почвоведом
Докучаевым. Согласно разработанной им теории образования почв
(почвообразования), решающая роль в этом процессе принадлежит климату, хотя также признается значение времени, топографии, деятельности организмов (особенно растений) и материнских
пород (подстилающих скальных пород, из которых
образуется
почва). Относительный вклад каждого из этих пяти основных
факторов почвообразования варьирует в зависимости от конкретных обстоятельств. На рис. 3.14 показано, как резко меняются
почвы при переходе от прерии к лесу на юго-западе США, где
единственный заметно изменяющийся фактор — это характер
растительности. В работе Дженни (Jenny, 1941) приведено много
других примеров влияния каждого из этих пяти основных факторов на процессы образования тех или иных почв.
Результаты воздействия некоторых типов почвы на растительность хорошо иллюстрируются так называемыми серпентиновыми
почвами (Whittaker, Walker, Kruckeberg, 1954),
существующими
на выходах материнских серпентиновых пород. Указанные почвы
часто образуют локальные пятна, окруженные почвами других типов; весьма характерно, что растительность на этих пятнах очень
резко отличается от окружающей растительности. Серпентиновые
почвы богаты магнием, хромом и никелем, но они содержат очень
мало кальция, молибдена, азота и фосфора. Обычно они покрыты
чахлой растительностью и отличаются низкой
продуктивностью
по сравнению с соседними участками, характеризующимися разными, но более богатыми почвами. Существует целая флора,
представленная специализированными видами, приспособившимися в процессе эволюции к условиям серпентиновых почв (особенна
к низкому содержанию кальция). Завезенные в Калифорнию сре-

Рис. 3.15. Схема, показывающая связь между температурой, осадками и типами
климата (А), растительными
формациями (Б) и основными зональными группами
почв (В). (Из Blumenstock,
Thornthwaite, 1941.)

диземноморские «сорняки» вытеснили эндемичные прибрежные
злаки и разнотравье почти везде, кроме серпентиновых почв, где
продолжает существовать исконная флора.
Образование почвы на оголенной материнской породе, или
первичная сукцессия,— медленный процесс, требующий подчас

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

71

столетий. Скальные породы разрушаются вследствие перемен
температуры, действия твердых частиц, несомых ветром, а в холодных районах также посредством поочередного замерзания и
оттаивания воды. Некоторые химические реакции, например образование угольной кислоты (Н2СО3) из воды и углекислого газа,
также могут способствовать растворению и разрушению определенных типов скальных пород, в частности известняков. Происходящее таким путем выветривание скальных пород высвобождает
в минеральной форме биогенные элементы, которые могут быть
использованы растениями. Go временем на скальных породах
обосновываются лишайники, а по мере того, как укореняются и
развиваются другие растения, скальная порода разрушается на
более мелкие фрагменты. Поскольку растения обладают способностью к фотосинтезу, они превращают неорганические вещества
в органические, которые, накапливаясь в смеси с кусочками горной породы, постепенно образуют почву. На начальных этапах
первичной сукцессии синтез нового органического вещества превышает потребление, чтоприводит к его накоплению в почве. По
мере того как почва приближается к своей зрелости, накопление
органического вещества приостанавливается (см. также рис. 3.20).
Существует поразительный параллелизм между концепцией
почвообразования и концепцией развития экологических сообществ. Почвоведы говорят о «зрелых» почвах, находящихся в
стационарном состоянии, тогда как экологи выделяют «климаксные» сообщества, формирующиеся и обитающие на этих самых
почвах. Два указанных компонента экосистемы: почвы и растительность—взаимосвязаны между собой чрезвычайно сложным
образом; каждый из этих компонентов сильно влияет на другой.
За исключением лесов, особенно дождевых, для каждой почвы
характерна своя определенная растительность (рис. 3.15). (Сравните также географию распределения типов почвы, показанную
на рис. 3.16, с распределением типов растительности, показанным
на рис. 3.1.)
Когда образование зрелой почвы закончено, такие нарушения,
как уничтожение растительности в результате пожаров или деятельности человека, часто приводят к постепенным последовательным сменам организмов, составляющих сообщество. Подобная
временная последовательность сообществ называется вторичной
сукцессией.
ЭКОТОНЫ, КОНТИНУУМЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
И

ВТОРИЧНАЯ

СУКЦЕССИЯ

Сообщества редко являются дискретными образованиями, и
обычно они переходят друг в друга как в пространстве, так и во
времени. Пространственно-ограниченное сообщество, образующее
переход между двумя другими четко различающимися сообщест-

72

ГЛАВА 3

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

73

Рис. 3.18. Фактическое распределение популяций некоторых видов растений по
градиенту влажности от сравнительно влажных долин до сухих юго-западных
склонов в горах Сискиго в северной Калифорнии (А) и в горах Санта-Каталина
на юге Аризоны (Б). (Из Whittaker, 1967.)

Рис. 3.17. Профили растительности вдоль трех экоклинов. А. Градиент влажности
от муссонного дождевого леса до пустыни. Б. Градиент
высоты над уровнем
моря в горной тропической местности от тропического дождевого леса до альпийских травянистых ассоциаций (парамо). В. Градиент влажности от заболоченного леса до саванны. (Из Beard, 1955.)

вами, называется экотоном. Типичные экотоны богаты видами,
так как они включают представителей обоих основных сообществ,
а также могут содержать формы, свойственные и самому экотону.
Серии сообществ часто переходят друг в друга почти непрерывно
(рис. 3.17). Такое градиентное сообщество называется экоклином.
Экоклины могут быть прослежены как в пространстве, так и во
времени.
Локальное рассмотрение пространственного экоклина приводит
к так называемому градиентному анализу (Whittaker, 1967). Оказывается, что изменение численности организмов вдоль ряда гра-

диентов среды описывается колоколообразными кривыми, напоминающими кривые толерантности
(которые будут обсуждены
в гл. 4). Эти кривые имеют тенденцию варьировать независимо
друг от друга и часто широко перекрываются (рис. 3.18),
свидетельствуя о том, что у популяции каждого вида имеются свои
специфические требования к среде, свой диапазон толерантности
к местообитанию, а следовательно, и своя собственная зона максимального доминирования. Такое непрерывное замещение одних
видов растений другими вдоль градиента местообитания называется континуумом растительности (рис. 3.18).
Временной экоклин, или изменение состава сообщества во времени, происходящее как посредством смен в относительном доминировании составляющих его популяций, так и путем вымирания одних видов и внедрения других, называется сукцессией. Первичная сукцессия, как мы только что видели, есть развитие сообщества на голых скальных породах; вторичные сукцессии — это
изменения, происходящие после уничтожения естественной растительности и почвы. Так, например, заброшенное поле в юго-восточной части США, предоставленное естественному зарастанию, по
очереди заселяется однолетними сорняками (росичкой кровяной и
астрами), бородачом, мелкими многолетниками, разнообразными
многолетними кустарниками, сосной и, наконец, дубом и гикори
(рис. 3.19). В соответствии с сукцессионными сменами растительности наблюдаются также коренные изменения состава фауны
птиц и их видового разнообразия; такая смена в свою очередь
является составной частью процесса сукцессии целого сообщества.
Растения на каждой стадии сукцессии изменяют среду, делая ее,
по-видимому, более пригодной для видов, свойственных последующим стадиям сукцессии. В типичном случае по ходу сукцессии

74

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ГЛАВА 3

возрастает теневыносливость. Весь процесс вторичной сукцессии
может продолжаться много лет, так, например, в рассмотренном
выше случае — более столетия. Только лес из дуба и гикори
представляет собой устойчивое сообщество, которое находится в
динамическом равновесии и способно к самовозобновлению. Подобная конечная стадия сукцессии называется климаксом. В пустынях, где чахлая растительность очень слабо влияет на микроклимат, а образования почвы практически не происходит, первые
поселяющиеся растения обычно и являются видами, свойственными климаксу; подобная сукцессия, если только ее можно так на-

Рис. 3.19. Типичная картина вторичной сукцессии растительности и орнитофауны
на заброшенных пустошах в юго-восточной части США. Число видов птиц заметно возрастает с усложнением вертикальной структурированности растительного покрова. (Из MacArthur, Connell, 1966 по Odum.)

75

Рис. 3.20. Соотношение суммарной
первичной
продукции и
суммарного дыхания в различных сообществах. Обе величины
2
выражены в г/м за сутки, что
соответствует кал/м 2 за сутки.
Сообщества, располагающиеся
на диагональной линии, находятся в состоянии равновесия:
их продукция равна дыханию.
Сообщества, продукция которых превышает дыхание (автотрофные), располагаются над
диагональю, а те, у которых
дыхание превышает продукцию
(гетеротрофные), располагаются под диагональю. (Из Odum,
1959 по Н. Odum.)

звать, очень коротка. Биомы Земли представляют собой климаксные сообщества, которые доминируют в тех или иных местах.
Нарушения, вызванные как деятельностью человека, так и природными факторами (молнии, пожары, засухи, оползни, ураганы,
наводнения), обычно повторяются достаточно часто, поэтому на
обширных территориях сообществам не хватает времени для достижения климаксной стадии. Когда же климакс в целом достигнут, доля местообитаний, поддерживающих ранние стадии сукцессии, определяется частотой различных нарушений, происходящих
на данной территории. В глобальном масштабе ненарушенные области должны находиться главным образом на стадии климакса.
В течение сукцессии продукция за год превышает затраты на дыхание и органические вещества накапливаются, образуя почву и
увеличивающуюся суммарную биомассу растений и животных. На
стадии климакса продукция становится равной дыханию, и накопление органического вещества приостанавливается (рис. 3.20).
Анализ вторичной сукцессии в лесах северо-запада США был
предпринят Хорном (Horn, 1975). Согласно предложенной им схеме, лес рассматривается как совокупность независимых ячеек 1 ,
причем каждая такая ячейка занята отдельным деревом, а проценты молодых всходов разных древесных пород, растущих под
пологом отдельных старых деревьев, используются для составления «переходной матрицы» (табл. 3.2). Хорн предположил, что
проценты всходов разных видов под пологом конкретного дерева
отражают вероятности замещения его этими видами. Начав с обследования деревьев 25-летнего насаждения, Хорн предсказал
1

По принятой у нас терминологии — парцелл. — Прим. ред.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ГЛАВА з
Таблица 3.2. Переходная матрица для леса в Принстоне
Полог
леса

ТК
БТ
С
НЛ
Л
ДБ
ДК
Г
Т
КК
БК

77

1

Всходы, %

ТК

БТ

с

нл

л

ДБ

ДК

г

т

КК

БК

3
—
3
1
—
—
—
—

5
—
1
1
—
—
—
—
—
—
—

9
47
10
3
16
6
2
1
2
13
—

6
12
3
20
0
7
11
3
4
10
2

6
8
6
9
31
4
7
1
4
9
1

—
2
3
1
0
10
6
3

2
8
10
7
7
7
8
13
11
8
1

4
0
12
6
7
3
8
4
7
19
1

2
3

60
17
37
25
27
32
33
49
29
13
6

3
3
15
17
7
17
17
17
34
23
80

—
—
—

—
2
1

—
10
5
14
8
9
9
3
8

Сумма

104
837
68
80
662
71
266
223
81
489
405

1
Число всходов каждого из видов, перечисленных в верхнем ряду (приведены сокращения
русских названий), выражено как процент от суммарного числа всходоа (последний столбец), найденных под пологом видов, перечисленных в левом столбце. Данные цифры интерпретируются как процент особей вида, указанного слева, который может быть за одно
поколение замещен видом, указанным в верхнем ряду. Жирным шрифтом выделены проценты самозамещений. Общее число учтенных всходов — 3286. Прочерк означает отсутствие
вида, а нуль — что его процент составляет менее 0,5.
Перечислены следующие виды: ТК — тополь крупнозубчатый (Populus grandidentata),
БТ — береза тополелистная (Betula populifolia), С — сассафрас (Sassafras albidum),
НЛ — нисса лесная (Nyssa sytvatica), Л — ликвидамбар (Liquidambar styraciflua), ДБ — дуб
белый (Quercus alba), ДК — дуб красный (группа видов Q. erythrobalanus), Г — гикори
(Carya spp.), Т — тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera), KK — клен красный (Acer
rubrum), БК — бук крупнолистный (Fagus grandifolia). Из Horn, 1975b. Copyright by the
President and Fellows of Harvard College.

видовой состав «климаксного» сообщества, который хорошо соответствовал действительному составу 350-летнего леса.

Рис. 3.21. Схема, показывающая корреляцию между климатом (средняя годо-г
вая температура и количество осадков) и основными растительными формациями. Границы между растительными формациями приблизительны, поскольку на
них влияют тип почвы, сезонность в распределении осадков, а также такие разрушительные факторы, как пожары. Пунктирная линия ограничивает климатическую область, в которой может преобладать травянистая или древесная растительность в зависимости от сезонного распределения
осадков.
Сравните этот
рисунок с рис. 2.15 и 3.22. (Из Whittaker, 1970. Воспроизведено с разрешения
Macmillan Publishing Co., Inc. из «Community and Ecosystems» by Robert H.
Whittaker, 1970. Copyright Robert H. Whittaker, 1970.)

КЛАССИФИКАЦИЯ ПРИРОДНЫХ СООБЩЕСТВ
Биотические сообщества классифицировались разными способами. Одна из ранних попыток такой классификации принадлежит
Мерриэму (Merriam, 1890), который различал ряд «жизненных
зон», выделяемых только на основе температуры (без учета количества осадков). Слишком упрощенная схема Мерриэма теперь
не используется, хотя заложенный в ней подход позволил более
или менее определенно предсказать соотношение между климатом
и растительностью.
Шелфорд (Shelford, 1913a, 1963) и его ученики придерживались другого взгляда на классификацию сообществ. Они не пытались непосредственно связывать климат местности с обитающими в ней растениями и животными, а, основываясь на харак-

терных видах, разбивали отдельные природные
сообщества на
большое число так называемых биомов и ассоциаций. Сама по
себе такая схема носит скорее описательный характер и на ее
основе трудно что-либо предсказать. Подробные описания различных сообществ, например приведенные у Дайса
(Dice, 1952) и
Шелфорда (Shelford, 1963), часто могут оказаться очень полезными, так как позволяют сравнительно легко познакомиться с тем
или иным конкретным сообществом.
Исследователи,
разрабатывавшие подобную
классификацию,
обычно рассматривали сообщества как дискретные образования,
причем считали, что переходы между ними выражены слабо или
совсем отсутствуют. Так, согласно мнению представителей школы

Рис. 3.22. Корреляция между климатом и растительностью, представленная в другой форме. Хотя
на первый взгляд эта схема кажется более сложной и содержащей большее количество переменных,
она на самом деле не отличается принципиально от той, что изображена на рис. 3.21. Объяснения
см. в тексте. (Из Holdridge, 1967). Среднегодовая биотемпература вычисляется из среднемесячных
температур, причем все температуры ниже нуля и выше 30 °С принимаются равными нулю. (Как
показывают современные исследования, применение данной формулы оправданно.)
1
Только в субальпийском поясе тропиков.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

79

Шелфорда, биомы — это скорее четко различающиеся, реально
существующие в природе объекты, чем искусственные и произвольные конструкции человеческого разума. Представители другой
школы (Mclntosh, 1967; Whittaker, 1970) придерживаются иной
точки зрения, подчеркивая, что сообщества переходят друг в друга
и образуют так называемые континуумы или экоклины (рис. 3.17
и 3.18).
Две недавние попытки связать климат и растительность показаны на рис. 3.21 и 3.22 (ср. с рис. 2.15). На схеме, предложенной
Уиттэкером (рис. 3.21), строится график среднегодового количества осадков в зависимости от среднегодовых температур, а
плоскость графика заполняется растительными формациями, существующими обычно при данном климате. Подобный способ позволяет показать влияние макроклимата на растительность, хотя,
как подчеркивает Уиттэкер, эти корреляции не являются жесткими
и постоянными, а локальный тип растительности зависит и от ряда
других факторов, например типа почвы, сезонности выпадения
осадков и частоты нарушений, вызванных пожарами и наводнениями.
На первый взгляд схема Холдриджа (рис. 3.22) выглядит более
сложной и утонченной, однако пристальное изучение показывает,
что между ними на самом деле мало различий. На рис. 3.22 отложена среднегодовая «биотемпература» (определенная просто
как среднегодовая температура без учета значений ниже 0 и
выше 30°С) и среднегодовое количество осадков (эти две оси
обозначены на рисунке жирным шрифтом). Между среднегодовой
биотемпературой и среднегодовой потенциальной эвапотранспирацией существует прямая положительная связь (Holdridge, 1959),
что отражено в правой части рисунка. «Широтные районы» и «высотные пояса», выделенные Холдриджем, также целиком определяются среднегодовой биотемпературой. От взаимодействия среднегодовой биотемпературы и среднегодового количества осадков
зависит в свою очередь положение двух других осей: «потенциального эвапотранспирационного отношения» и «провинций влажности». Следовательно, по сути дела данная усложненная схема
оперирует только с двумя независимыми переменными. Эти два
рисунка еще раз четко демонстрируют наличие тесной взаимосвязи между климатом и растительностью, о которой уже говорилось
в начале главы.
НЕКОТОРЫЕ СООБРАЖЕНИЯ ПО ПОВОДУ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Хотя, по-видимому, в водных и наземных экосистемах действуют одни и те же экологические принципы, между этими системами существуют и серьезные, заслуживающие внимания различия. Например, на суше первичные продуценты — это прикрепленные формы, как правило, крупные и сравнительно долго живущие

80

ВЗАИМОДЕИСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ГЛАВА 3

(поскольку воздух не оказывает им серьезной механической поддержки, необходимо развитие специальных опорных тканей древесины). Продуценты же водных сообществ — это, как правило,
формы свободноплавающие, микроскопические (за исключением
бурых водорослей) и очень недолго живущие (благодаря большой
плотности воды необходимость в образовании
опорных
тканей
отпадает, а к тому же крупное планктонное растение могло бы
не выдержать разрушающего действия турбулентных потоков).
Большинство экологов изучают либо водные, либо наземные системы, причем экологию водных систем можно подразделить на отдельные области исследования, например экологию пресных вод
или экологию моря. Лимнология — это изучение пресноводных экосистем — прудов, озер и рек, а океанология имеет дело с морскими
водоемами. Поскольку предыдущая, а в значительной степени и
последующая части книги посвящены наземным экосистемам, для
полноты картины кратко рассмотрим в этом разделе некоторые,
наиболее характерные черты водных экосистем, в первую очередь
озер. Как объекты экологического исследования озера особенно
привлекательны, поскольку они представляют собой целостные
экосистемы, дискретные и почти
полностью
изолированные от
других экосистем. Приток биогенных элементов в озеро и их вынос
из озера часто могут быть оценены довольно просто. Изучение
озер — это захватывающая область науки, и читателя, интересующегося ею, можно отослать к работам Ратнера (Ruttner, 1953),
Хатчинсона (Hutchinson, 1957b, 1967), Коула (Cole, 1975), и Ветцеля (Wetzel, 1975).
На водные организмы сильное влияние оказывают физические
и химические свойства воды. Как уже отмечалось выше, вода имеет большую удельную теплоемкость, а в твердом (замерзшем)
состоянии ее плотность меньше, чем в жидком (поэтому лед плавает). Вода достигает максимальной плотности при 4°С, и вода,
имеющая такую температуру, «тонет».
Кроме того, вода — это
универсальный растворитель, содержащий в растворенном состоянии множество важнейших веществ.
В относительно глубоком типичном озере умеренной зоны ежегодно можно наблюдать заметные изменения температуры, происходящие по одной схеме. Во время теплых летних месяцев вода
на поверхности озера нагревается, а поскольку ее плотность при
этом уменьшается, образуется поверхностный слой теплой воды,
или эпилимнион (рис. 3.23, А). (Передача тепла в озере происходит благодаря перемешиванию, вызванному главным образом
ветром.) Более глубоко лежащие массы воды, образующие зону
так называемого гиполимниона, остаются в течение лета холодными, часто сохраняя температуру около 4°С. Промежуточная
зона резкого изменения температуры, отделяющая эпилимнион от
гиполимниона, называется металимнионом (рис. 3.23, Л). (Купаясь
в озере, человек может узнать о существовании слоев воды с раз-

81

Рис. 3.23. Гипотетическая схема, показывающая сезонные изменения вертикального
распределения температуры в глубоком озере умеренной зоны. А. Стратификация
в летнее время. Б. Охлаждение верхних слоев воды в начале осени. В. Равномерное вертикальное распределение температуры (в данном случае она равна 4°С), наблюдаемое поздней осенью или в самом начале зимы
(состояние
гомотермии). Г. Охлаждение воды у поверхности озера слоем льда в морозные,
зимние месяцы.

ной температурой, когда, нырнув в глубину или просто опустив
ниже ноги, попадает в холодную воду гиполимниона.)
Озеро, в
котором кривая распределения температуры (или батитермограмма) напоминает ту, что изображена на рис. 3.23, А, называется
стратифицированным, так как более теплые слои расположены в
нем над более холодными.
6 Э. Пианка

32

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛИМАТА И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ГЛАВА 3

Осенью с уменьшением притока солнечной энергии поверхность воды остывает, отдавая тепло окружающей суше и атмосферному воздуху (рис. 3.23, Б ) . В конце концов эпилимнион охлаждается до температуры гиполимниона, и в озере устанавливается гомотермия (рис. 3.23, В ) , или период «осеннего перемешивания». С наступлением морозов поверхность озера превращается
в лед, а температурный профиль водоема выглядит примерно так,
как изображено на рис. 3.23, Г. Весной, когда лед сходит, озере
еще раз становится гомотермным (период весеннего перемешивания), после чего поверхностные воды быстро нагреваются и снова
устанавливается стратификация.
Благодаря вызывающим течения ветрам вода в поверхностном
слое циркулирует. В стратифицированном озере эпилимнион образует более или менее замкнутую ячейку циркуляции, поскольку
более глубоко расположенные массы холодной воды только в
очень малой степени смешиваются с теплой водой у поверхности.
В течение этого периода, называемого периодом летней стагнации,
мертвые организмы и взвешенное органическое вещество погружаются в неперемешивающийся гиполимнион. Когда в озере
снова устанавливается гомотермия, начинается вертикальная
циркуляция водных масс и богатые биогенными элементами глубинные воды возвращаются на поверхность. Данные явления,
происходящие весной и осенью, лимнологи называют весенним и
соответственно осенним перемешиваниями. Метеорологические
условия, особенно скорость ветра и его продолжительность, сильно
влияют на перемешивание: если в период гомотермии не наблюдается сильных ветров, вода в озере может полностью не перемешаться, и большое количество биогенных элементов окажется как
бы запертым в глубинах озера. После полного перемешивания
характер всей водной массы озера становится одинаковым, и в
частности выравниваются концентрации различных растворенных
веществ, например кислорода и углекислого газа.
Так как озера различаются по концентрации биогенных элементов и по степени продуктивности, их можно расположить в ряд,
характеризующийся постепенным переходом от озер с низким
содержанием биогенных элементов и низкой продуктивностью
(олиготрофных) до озер, характеризующихся высоким содержанием биогенных элементов и высокой продуктивностью (эвтрофных).
Чистые холодные и глубокие озера, расположенные высоко в горах,
как правило, олиготрофные, а более мелкие, теплые и лучше перемешиваемые озера, подобные многим озерам низменностей,
обычно эвтрофные. Олиготрофные озера часто населены ценными
видами рыб, представляющими интерес для спортивного рыболовства, например форелью, тогда как в эвтрофных озерах часто
обитает так называемая «сорная» рыба, например карп. Многие
озера, по мере того как они стареют и заполняются донными
осадками, претерпевают постепенно процесс естественной эвтро-

83

Рис. 3.24. Схема суточных вертикальных миграций, связанных с изменениями
освещенности, которые наблюдаются у многих пресноводных планктонных животных. Ширина каждого столбика пропорциональна плотности животных на
данной глубине в данное время. (Из Hutchinson, 1967 по Cowles, Brambel.)

фикации, становясь все более и более продуктивными. Человечество ускоряет этот процесс, удобряя озера сточными водами, и
благодаря нашему влиянию многие олиготрофные озера быстро
превращаются в эвтрофные. Хороший показатель степени эвтрофикации — содержание кислорода летом в глубинных водах.
В относительно малопродуктивном озере содержание кислорода
слабо меняется с глубиной, и на дне озера кислород имеется в избытке. В противоположность этому в продуктивных озерах содержание кислорода резко падает с глубиной, а около дна в летнее время часто развиваются анаэробные процессы. С началом
осеннего перемешивания вода, богатая кислородом, доходит до
донных осадков, и там снова создаются возможности для аэробных процессов. Однако, когда такое озеро становится стратифицированным, кислород в его глубинах быстро расходуется бентосными организмами, а восполнение запасов кислорода за счет
фотосинтеза происходить не может, так как в глубоких водах он
протекает очень слабо или не протекает совсем.
Отмеченные сезонные изменения физических факторов оказывают глубокое влияние на живущие в озере организмы. Ранней
весной и после осеннего перемешивания поверхностные воды обогащаются растворенными биогенными элементами, нитратами и
фосфатами, и в это время озера умеренной зоны очень продуктивны, тогда как в середине лета для фитопланктона верхних слоев
многие биогенные элементы недоступны и первичная продукция
сильно уменьшается.
Организмы озерного сообщества обычно распределены во времени и пространстве строго закономерно. Так, существует, например, типичная повторяющаяся сезонная сукцессия планктонных
водорослей с максимумом диатомовых зимой, сменяемых весной
десмидиевыми и зелеными, которые в свою очередь летом постепенно уступают место сине-зеленым. Состав зоопланктона также
6*

84

ГЛАВА 3

варьирует по сезонам. Такая временная гетерогенность может успешно способствовать процветанию разнообразного планктонного
сообщества путем периодического изменения конкурентных преимуществ отдельных видов, что облегчает сосуществование многих
видов планктонных растений и животных в сравнительно гомогенной среде (Hutchinson, 1961). Хотя планктон переносится водными
течениями, многие планктонные организмы — достаточно сильные
пловцы, чтобы выбрать себе подходящую глубину. Такие виды
часто совершают настоящие вертикальные миграции в разное
время суток и (или) в разные сезоны, пребывая в каждый момент
времени на определенной глубине (рис. 3.24).
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Allee et al, 1949; Andrewartha, Birch, 1954; Clapham, 1973; Clarke, 1954; Colinvaux, 1973; Collier et al., 1973; Daubenmire, 1947, 1956, 1968; Kendeigh, 1961;
Knight, 1965; Kormondy, 1969; Krebs, 1972; Lowry, 1969; Odum, 1959, 1971; Costing,
1958; Ricklefs, 1973; Smith, 1966; Watt, 1973; Weaver, Clements, 1938; Whittaker,
1970.
Жизненные формы растений и биомы

Cain, 1950; Clapham, 1973; Givnish, Vermeij, 1976; Horn, 1971; Raunkaier, 1934;
Whittaker, 1970, 1975.
Микроклимат

Collier et al., 1973; Gates, 1962; Geiger, 1966; Lowry, 1969; Schmidt-Nielsen, 1964;
Smith, 1966.
Первичная продукция и эвапотранспирация

Collier et al., 1973; Gates, 1965; Horn, 1971; Meyer, Anderson, Bohning, 1960; Odum,
1959, 1971; Rosenzweig, 1968; Whittaker, 1970, 1975; Woodwell, Whittaker, 1968.
Форма, размер и расположение листьев

Bailey, Sinnott, 1916; Clements, 1904; Esser, 1946a, 1946b; Gentry, 1969; Givnish,
Vermeij, 1976; Horn, 1971, 1975a, 1975b, 1976; Howland, 1962; Janzen, 1976; Miller,
1977; Opatowski, 1945, 1946; Orians, Solbrig, 1977; Parkhurst, Loucks, 1971; Ryder,
1954; Vogel, 1970.
Почвообразование и первичная сукцессия

Black, 1968; Burges, Raw, 1967; Crocker, 1952; Crocker, Major, 1955; Doeksen, van
der D r i f t , 1963; Eyre, 1963; Fried, Broeshart, 1967; Jenny, 1941; Joffe, 1949; Costing,
1958; Richards, 1974; Schaller, 1968; Waksman, 1952; Whittaker, Walker, Kruckeberg,
1954.
Экотоны, континуум растительности и вторичная сукцессия

Clements, 1920, 1949; Horn, 1971, 1975а, 1975b, 1976; Kershaw, 1964; Loucks, 1970;
Margalef, 1958b; Mclntosh, 1967; Pickett, 1976; Shimwell, 1971; Terborgh, 1971;
Whittaker, 1953, 1965, 1967, 1969, 1970, 1972.
Классификация природных сообществ

Braun-Blanquet, 1932; Clapham, 1973; Dice, 1952; Gleason, Cronquist, 1964; Holdridge, 1947, 1959, 1967; Mclntosh, 1967; Merriam, 1890; Shelford, 1913a, 1963; Tosi,
1964; Whittaker, 1962, 1967, 1970, 1975.
Водные экосистемы

Clapham, 1973; Cole, 1975; Ford, Hazen, 1972; Frank, 1968; Frey, 1963; Grice, Hart,
1962; Henderson, 1913; Hochachka, Somero, 1973; Hutchinson, 1951, 1957b, 1961,
1967; Mann, 1969; National Academy of Sciences, 1969; Perkins, 1974; Russell-Hunter, 1970; Ruttner, 1953; Sverdrup et al., 1942; Watt, 1973; Welch, 1952; Wetzel,
1975, Weyl, 1970.

Физиологическая экология

4

Задача физиологической экологии, или экофизиологии, — определить, как организмы функционируют в физических условиях их
местообитания, как они адаптируются к этим условиям, как на них
реагируют и как используют. Специалистов, занимающихся физиологической экологией, интересуют прежде всего те непосредственные функциональные и поведенческие механизмы, с помощью
которых организмы взаимодействуют со своим абиотическим окружением. Совершенно очевидно, что физиологические механизмы
должны соответствовать тем экологическим условиям, в которых
существует организм, а взаимные ограничения, накладываемые на
организм особенностями его физиологии и экологии, приводят к
тому, что физиология и экология организмов оказываются в процессе эволюции тесно взаимосвязанными.
Одно из центральных понятий физиологии — гомеостаз, или
поддержание относительно стабильного внутреннего состояния
организма в широком диапазоне меняющихся условий окружающей среды. Гомеостаз достигается не только за счет физиологических механизмов, но также и с помощью соответствующих поведенческих реакций. Примером может служить терморегуляция,
позволяющая организмам
поддерживать довольно
постоянную
температуру тела при значительной вариабельности температуры
окружающей среды. Следует заметить, однако, что гомеостаз никогда не бывает совершенно идеальным. В процессе эволюции
развились самые разнообразные гомеостатические механизмы, в
том числе такие, которые сглаживают существующие во внешней
среде колебания влажности, интенсивности освещения, концентрации ионов водорода (рН), содержания различных веществ, например солей, и т. д. Эффективно сглаживая пространственную
и временную изменчивость физической среды, гомеостаз позволяет
организмам существовать и быть активными в пределах очень
широкого диапазона внешних условий, увеличивая тем самым их
приспособленность. Предмет экологической физиологии чрезвычайно обширен; ссылки на основную литературу приведены в
конце этой главы.
Ф И З И О Л О Г И Ч Е С К И Й ОПТИМУМ И КРИВЫЕ ТОЛЕРАНТНОСТИ

Физиологические процессы при различных условиях протекают
с разными скоростями. Скорости большинства процессов, в том

86

ГЛАВА 4

Рис. 4.1. Интенсивность двух физиологических процессов в зависимости от температуры. А. Скорость плавания золотой рыбки у особей, акклимированных к
разным температурным условиям (температуры акклимации указаны около кривых). Заметно, что в большинстве случаев максимальная скорость отмечается
при той температуре, к которой данные особи
были акклимированы.
(Из
Ricklefs, 1973 по Fry, Hart, 1948.) Б. Интенсивность фотосинтеза в зависимости
от температуры листьев у Artiplex lentiformis из двух разных местообитаний.
(Из Моопеу, Bjorkman, Berry, 1975.)

числе и таких, как движение и фотосинтез, зависят от температуры
(рис. 4.1). Скорости других процессов изменяются в зависимости
от концентрации различных веществ, например воды, двуокиси
углерода, азота или ионов водорода (рН). Кривые интенсивности,
этих процессов, известные также под названием кривых толерантности (Shelford, 1913b), обычно унимодальны и имеют форму
колокола, вершина которого отвечает условиям, оптимальным для
данного процесса, а хвосты соответствуют пределам толерантности.
Для некоторых особей и видов характерны очень острые пики
кривых толерантности, иллюстрирующие узкий ее диапазон, тогда
как другим свойственны плавные кривые, соответствующие широкому диапазону толерантности. Широкие диапазоны толерантности обычно обозначают приставкой «эври-» (эвритермный, эвригалинный и т. д.), а узкие — приставкой «стено-» (например, стенофаг и т. д.). Сходным образом можно рассматривать использование организмами ресурсов окружающей среды, например пищи
или разных микроместообитаний, а успех использования этих
ресурсов оценивать количественно в понятиях выживаемости,
рождаемости, эффективности добывания пищи и приспособленности.
Иногда в течение жизни особи кривые ее толерантности можно изменить, помещая особь в различные внешние условия. Кратковременные изменения физиологического оптимума называют
аккламацией или акклиматизацией (рис. 4.1). В эволюционном
масштабе кривые толерантности
должны
отчасти
изменяться

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

87

Рис.
4.2.
Гипотетические
кривые, показывающие, как
взаимодействуют две переменные, определяя приспособленность организма. При
экстремальных
значениях
как температуры, так и
влажности
приспособленность снижается, а диапазон
толерантности по отношению к влажности у ж е при
экстремальных
температурах, чем при промежуточных.

(Brown, Feldmeth, 1971) по мере того, как естественный отбор
приводит их в соответствие с изменившимися внешними условиями. Однако об эволюции толерантности пока известно очень мало,
и большинство исследователей просто констатируют тот диапазон
условий, в которых может существовать или которые может использовать тот или иной "конкретный организм. Зачастую кривые
толерантности просто принимают как нечто данное и неизменное
и не рассматривают экологические и эволюционные силы, которые
их сформировали.
Интенсивность каких-либо
процессов или их толерантность
часто оказывается чувствительной к двум или
большему числу
факторов окружающей среды. Например, приспособленность некоего гипотетического организма к разным микроместообитаниям
может зависеть от относительной влажности (или дефицита водя-

ГЛАВА 4
ных паров) подобно тому, как это показано на рис. 4.2, А. Предположим, что приспособленность данного организма варьирует
также вдоль градиента температуры (рис. 4.2, Б). На рис. 4.2, В
показана зависимость изменения приспособленности сразу от двух
переменных — влажности и температуры (третья ось — ось приспособленности не показана на рисунке, хотя она и подразумевается).
Размах температурных колебаний, выдерживаемых организмом
при очень низкой и очень высокой влажности, уже, чем при промежуточных, более оптимальных ее значениях. Сходным образом
диапазон толерантности данного организма в отношении влажности при крайних значениях температуры уже, чем при более
близких к оптимуму. Температурный оптимум организма зависит
от условий влажности, и наоборот. Приспособленность достигает
своего максимума при промежуточных значениях температуры и
влажности. Следовательно, в данном примере толерантность организмов к температуре и толерантность к относительной влажности взаимосвязаны. Концепция единственного фиксированного
оптимума представляет собой артефакт, обусловленный тем, что
в каждый конкретный момент времени рассматривают только одно
измерение окружающей среды.
ЭНЕРГЕТИКА МЕТАБОЛИЗМА И ДВИЖЕНИЯ

Общее количество энергии, необходимое организму в единицу
времени для поддержания своего существования,
возрастает с
увеличением веса тела (рис. 4.3). Однако, поскольку у мелких
животных отношение поверхности тела к объему довольно велико,
они обычно характеризуются значительно более высокой интенсивностью обмена и соответственно большими потребностями в
энергии на единицу веса тела, чем крупные животные (рис. 4.4).
Животные, поддерживающие внутреннюю температуру тела на
относительно
постоянном уровне, называются
гомойотермными,
а животные, у которых внутренняя температура тела широко варьирует в зависимости от температуры окружающей среды, — пойкилотермными. Эти два термина иногда путают с двумя другими,
также употребимыми терминами. Любой организм, получающий
свое тепло из наружной среды, называют эктотермным, а организм, производящий большую часть собственного тепла в результате протекающего в его теле окислительного метаболизма, называется эндотермным. Все растения и подавляющее
большинство
животных относятся к эктотермным организмам, а настоящие эндотермные организмы — только птицы и млекопитающие, но даже
среди них многие в определенный период являются эктотермными.
Существуют такие пойкилотермные животные (крупные пресмыкающиеся и некоторые быстро плавающие рыбы, например тунец),
которые временами, по крайней мере частично, становятся эндотермными. Некоторые эктотермные животные (многие ящерицы и

Рис. 4.3. Интенсивность метаболизма у различных организмов разных размеров
(логарифмические шкалы по обеим осям). Видно, что общее потребление кислорода возрастает с увеличением размеров тела. (Из Schmidt-Nielsen, 1975.)

Рис. 4.4. Интенсивность потребления кислорода на единицу массы тела (логарифмическая шкала) для обширной выборки млекопитающих разного размера. (Из
Schmidt-Nielsen, 1975.)

90

ГЛАВА 4

летающие насекомые умеренной зоны), находясь в активном состоянии, довольно эффективно регулируют температуру тела при
помощи поведенческих реакций. Таким образом, эктотермные организмы иногда могут быть гомойотермными. Температура тела
у находящихся в активном состоянии шмеля или пустынной ящерицы может достигать такой же величины, как у птицы или млекопитающего (и следовательно, употребляемые неспециалистами
термины «теплокровные» и «холоднокровные» лишь вводят в заблуждение и поэтому должны быть отброшены). Поскольку для
поддержания постоянной температуры тела требуется энергия,
эндотермные животные характеризуются более высокой интенсивностью обмена и большими потребностями в энергии, чем эктотермные животные такого же веса. Существует четко выраженный
нижний предел размеров тела для эндотермных животных, близкий к размерам мелкого колибри или мелкой землеройки (2—3 г).
В самом деле, и колибри и землеройки характеризуются необычайно высокой интенсивностью обмена и вследствие этого довольно «рискованными» энергетическими соотношениями, ставящими
их в тесную зависимость от постоянного снабжения энергетически
полноценной пищей. Мелкие колибри могли бы умереть от голода
во время холодных ночей, если бы температура их тела не снижалась и они не впадали бы в состояние оцепенения.
Размер тела, рацион и движение сложным образом взаимосвязаны с энергетикой обмена. Для поддержания своего существования крупным животным требуется большее количество веще-

Рис. 4.5. Биомасса (в кг/га) различных млекопитающих, ранжированных в соответствии с типом их питания. Хотя размеры млекопитающих изменяются в пределах класса на пять порядков, различия между видами, потребляющими сходную пищу, значительно меньше. Плотность плотоядных и всеядных во много
раз меньше, чем травоядных. (Из Odum, 1959 по Mohr, 1940.)

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ экология

91

ства и энергии, чем мелким, и чтобы получить это количество, они
вынуждены перемещаться по более обширным пространствам, чем
потребляющие сходную пищу животные небольших размеров.
Характер питания также влияет на передвижение животного и
величину используемой им территории. Поскольку пища травоядных животных, поедающих зеленые части растений (тех, которые
пасутся, объедая траву или ощипывая листья с деревьев), обычно
имеется в избытке, они, как правило, не занимают большие территории. В отличие от них хищники и те травоядные, которые
вынуждены искать свою пищу (например, питающиеся семенами
и плодами), часто тратят много времени и энергии на поиски, перемещаясь при этом по большим пространствам. Мак-Нэб (McNab,
1963) назвал первую группу животных «жнецами», а вторую —
«охотниками». «Жнецы» обычно используют пищу, имеющуюся в
изобилии, а «охотники» специализированы на добывании более
редкой пищи. «Охотники», как правило, территориальны, тогда
как «жнецы» редко защищают свою территорию. «Жнецы» и
«охотники» не образуют дискретных групп, а связаны на самом
деле постепенным переходом (рис. 4.5). Животное, ощипывающее
листья с какого-либо редкого дерева, с большим основанием может быть отнесено к «охотникам», чем животное, питающееся
семенами какого-нибудь обычного растения. Однако подобные
промежуточные типы настолько редки, что в большинстве случаев
упомянутое разделение следует считать весьма полезным для различных целей. На рис. 4.6 показана корреляция между величиной
территории и весом тела для различных видов млекопитающих,
разделенных на «жнецов» и «охотников». Аналогичные линии
регрессии, но с разным угловым коэффициентом и (или) свободным
членом были получены для птиц и ящериц (Schoener, 1968b; Turner, Jennrich, Weintraub, 1969). Очень подвижные животные, например птицы, обычно перемещаются по большим территориям,
чем менее подвижные, например наземные млекопитающие и ящерицы. В районах низкой продуктивности, таких, как пустыни,
животные, для того чтобы найти достаточное количество пищи,
как правило, вынуждены передвигаться по большим пространствам, чем в районах высокопродуктивных. Обширные индивидуальные участки или территории обычно способствуют поддержанию
низкой плотности, которая в свою очередь заметно ограничивает
возможности развития общественного образа жизни. Последнее
обстоятельство особо подчеркивает Мак-Нэб (McNab, 1963), указывая, что сложное общественное поведение обычно появляется
в процессе эволюции у «жнецов» и (или) у исключительно подвижных «охотников».
Метаболическая стоимость движения зависит как от его способа, так и от размера тела животного. Цена перемещения единицы веса тела на некоторое стандартное расстояние для крупных
животных в действительности меньше, чем для мелких (рис. 4.7).

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

Рис. 4.6. Сопоставление (в логарифмических масштабах) среднего размера территории, занимаемой видом, с его средним весом для ряда млекопитающих,
разделенных на «жнецов» (светлые условные знаки и нижняя линия регрессии)
и «охотников» (темные условные знаки и верхняя линия регрессии). (Из McNab,
1963.)

Рис. 4.7. Сравнение энергетической стоимости перемещения единицы веса тела
на 1 км при р а з л и ч н ы х способах передвижения. (Из Schmidt-Nielsen, 1975.)

93

Передвижение по суше требует наибольших затрат, полет характеризуется некоторой средней величиной энергетических затрат,
а плавание при условии удлиненной веретеновидной формы тела
и нейтральной плавучести наиболее экономично (рис. 4.7).
Физиологи обнаружили множество корреляций между, изменениями органов и особенностями метаболизма. Например, у млекопитающих, сильно различающихся по своим размерам, вес сердца всегда составляет около 0,6% общего веса тела, а на объем
крови почти неизменно приходится 5,5% массы тела (так как
степень развития этих систем органов прямо пропорциональна
размеру). Другие физиологические параметры, например площадь
поверхности легких у млекопитающих, непосредственно зависят
от интенсивности обмена, а не от размеров. Однако объем некоторых органов, например почек или печени, прямо не связан ни
с размером тела, ни с интенсивностью обмена (Schmidt-Nielsen,.
1975). Подобные «физиологические правила», очевидно, диктуют
возможные пути для физиологических изменений, накладывая
определенные ограничения на возможные экологические адаптации.
Э Н Е Р Г Е Т И Ч Е С К И Й БЮДЖЕТ И П Р И Н Ц И П ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ

Каждый организм располагает определенным ограниченным
количеством доступной энергии, которую он может израсходовать
на рост, поддержание обмена и размножение. То, каким образом
организм подразделяет эту энергию и другие ресурсы для удовлетворения разных, противоречащих друг другу потребностей,
представляет для исследователя чрезвычайный интерес, поскольку
знание такого подразделения помогает полнее понять проблему
взаимоотношения организма с окружающей средой. Кроме того,
поскольку любой организм имеет конечный энергетический бюджет, его способность к регуляции и гомеостазу жестко ограничена.
Организмы, доведенные до стрессового состояния действием какого-либо фактора, способны выдержать меньший диапазон изменений других факторов (см. рис. 4.2). На разнообразные кривые
толерантности или кривые интенсивности физиологических процессов, по-видимому, накладываются определенные ограничения
(Levins, 1968). Так, например, их ширина (дисперсия) обычно не
может увеличиваться без одновременного уменьшения их высоты
инаоборот. Это полезное понятие выменивания, известное как
принцип подразделения (allocation), может помочь в понимании
и интерпретации многочисленных экологических явлений.
В качестве примера, иллюстрирующего принцип подразделения,
представьте себе животное некоторого размера с ротовым аппаратом определенного строения. Часть имеющегося набора жертв
является для данного животного оптимальной, а другие менее
оптимальны, поскольку они слишком велики или слишком малы,

94

ГЛАВА 4

чтобы их можно было успешно поймать и проглотить. Каждое
животное имеет свою «кривую использования», показывающую
фактическое число жертв разного размера, съеденных в единицу
времени при определенных внешних условиях. В идеализированной абсолютно стабильной и бесконечно продуктивной среде для
кривой использования типичен очень острый максимум (дисперсия
практически равна нулю), характеризуя, таким образом, организм,
использующий только самый оптимальный тип ресурсов. В действительности ограничения и изменения доступности, ресурсов как
во времени, так и в пространстве приводят к образованию обычных кривых использования, имеющих определенную ширину и
высоту. Согласно принципу подразделения, особь, приспособленная
к питанию жертвами, размер которых широко варьирует, предположительно не будет столь эффективной в потреблении жертв
постоянного промежуточного размера по сравнению с другой
особью, отличающейся более специализированным питанием. Другими словами, тот, кто берется за много дел сразу, не в состоянии
хорошо выполнить ни одно из них. Более подробно мы рассмотрим
эту проблему в гл. 7 (с. 280—284).
А Д А П Т А Ц И Я И УХУДШЕНИЕ СРЕДЫ

Организмы приспособлены к выживанию и размножению в характерной для них среде. Они должны взаимодействовать с условиями внешней среды для того, чтобы нормально существовать.
Адаптация может быть определена как соответствие между организмом и его средой. Растения и животные адаптированы к окружающей среде посредством генетических механизмов, а также
посредством более гибких физиологических, поведенческих и эмбриональных механизмов. Различают инстинктивное поведение и
научение. Адаптация характеризуется многими измерениями, поскольку большинство организмов должны одновременно соответствовать многим различным аспектам своего местообитания. Таким образом, адаптация организма к окружающей среде включает
не только приспособление к физическим условиям, например температуре и влажности, но также и взаимодействие с конкурентами, хищниками и жертвами. Противоречивые требования этих
различных компонентов среды часто вынуждают организм принимать компромиссную тактику в процессе адаптации к действию
отдельных факторов. Приспособление к любому конкретному компоненту среды требует затраты определенного количества энергии,
которое, следовательно, становится уже недоступным для других
процессов адаптации. Присутствие хищников, например, вынуждает животных быть крайне осторожными, что в свою очередь, вероятно, уменьшает эффективность их питания и тем самым понижает их конкурентоспособность.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

95

Организмы могут сравнительно легко приспосабливаться к
хорошо предсказуемым условиям обитания даже в том случае,
если последние подвержены регулярным изменениям, не достигая,
однако, при этом экстремальных значений. Адаптация к непредсказуемым условиям гораздо более затруднительна, а адаптация
к крайне непостоянным местообитаниям может даже оказаться
просто невозможной. У многих организмов в процессе эволюции
развились покоящиеся стадии, позволяющие им переживать неблагоприятные периоды, как предсказуемые, так и непредсказуемые.
Хорошими примерами могут служить распространенные повсюду
однолетние растения и встречающиеся в пустынных районах жаброноги. Яйца жаброногов, находясь в соленой корке высохших
пустынных озер, сохраняют жизнеспособность в течение многих
лет. Когда редкий для пустынных районов дождь заполняет водой
какое-либо из этих озер, из яиц вылупляются жаброноги, которые
быстро растут, достигают половозрелости и дают снова большое
число яиц. Известно, что некоторые семена, возраст которых оценивается в сотни лет, еще сохраняют свою жизнеспособность и
прорастают при определенных условиях. Различные изменения
местообитания, вызывающие снижение общей адаптации к нему
организма, обобщенно называются «ухудшением окружающей среды». Подобные изменения служат причиной направленного отбора,
в результате которого происходит приспособление к новым условиям.
Простая модель адаптации к ненаправленному ухудшению
внешней среды была разработана Фишером (Fisher, 1930). Он
исходил из того, что ни один организм не является «совершенно
адаптированным», а на свой лад и в разной степени не соответствует окружающей его среде. Однако можно себе представить
идеально адаптированный организм (фактически отражающий'
определенную среду) и сравнивать с этим организмом реальносуществующие организмы. Фишер, приводя математические обоснования, оперирует бесконечным числом «измерений» для адаптации (в нашем' примере для простоты рассматриваются только
три). Вообразите себе пространство адаптации в трех координатах, соответствующих конкуренции, хищничеству и физическому
окружению (рис. 4.8). Положению идеального, «совершенно адаптированного» организма в этом пространстве соответствует определенная точка (например, точка Л ) , а положению какого-либо
конкретного организма соответствует другая точка (например, В),
расположенная на некотором расстоянии d от точки совершенной
адаптации. Изменение положения точки А соответствует изменениям в окружающей среде, приводящим, к другому оптимумуадаптации, а изменения положения точки В соответствуют изменениям в самих, рассматриваемых организмах, например мутациям. Расстояние между двумя точками отражает степень соответствия между организмом и средой, или иначе — уровень адап-

96

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

ГЛАВА 4

Рис. 4.8. Предложенная Фишером модель адаптации организма и ухудшения
среды обитания. Точка А соответствует гипотетическому «идеально адаптированному» организму; реальный организм (точка В) никогда не адаптирован в совершенстве к своей среде и поэтому всегда располагается на схеме на некотором расстоянии d от точки А. Сферическая поверхность представляет собой геометрическое место точек, уровень адаптации которых равен уровню адаптации
рассматриваемого организма. Очень незначительные ненаправленные изменения,
затрагивающие или организм (точка В) или среду (точка А), могут с равной вероятностью как повысить, так и понизить уровень адаптации а.

тации. По мнению Фишера, существует один шанс из двух, что
очень незначительные ненаправленные изменения, затрагивающие
или организм или среду обитания, окажутся для организма полезными (т. е. сократят расстояние между А и В). Вероятность
подобного улучшения связана с величиной происшедшего изменения обратной зависимостью (рис. 4.9). Очень большие перемены,
касающиеся как организма, так и окружающей среды, всегда мало
адаптивны, поскольку они, даже если происходят в нужном направлении, «перескакивают» через точку более оптимальной адаптации. (Конечно, есть некоторая малая вероятность того, что подобные существенные изменения во внешней среде, или «макромутации», поместят организм в совершенно новую сферу адаптации и, таким образом, поднимут его общий адаптационный уровень.) Фишер проводит здесь аналогию с настройкой микроскопа,
при которой очень осторожные движения микрометрического винта в равной степени могут улучшить или ухудшить фокусировку
рассматриваемого объекта, но резкие движения макрометрического винта почти наверняка выведут объект из фокуса. Можно
представить себе, что организмы «следуют» за средой как в экологическом, так и в эволюционном масштабе времени, изменяясь
вслед за изменениями окружающей их среды. Следовательно, если

97

Рис. 4.9. Зависимость вероятности повышения уровня адаптации (т. е. сокращения d) от величины ненаправленного изменения в среде для случая большого
числа переменных (измерений) среды. Кривые соответствуют двум гипотетическим
организмам: высокоадаптированному специализированному (I), с узкой зоной
толерантности, и менее адаптированному, неспециализированному (II), с широкой зоной толерантности и (или) с большим числом размерностей ниши. Любое
случайное изменение той или иной силы с большей вероятностью вызовет повышение уровня адаптации у неспециализированного организма, чем у специализированного. (Частично заимствовано из Fisher, 1958a.)

точка А сдвигается из-за происходящих в среде суточных, сезонных или долгосрочных флуктуации, точка В следует за ней. Подобное следование за средой может иметь физиологическую (как
при акклимации), поведенческую (включая научение) и (или) генетическую (эволюционную) основу в зависимости от временного
масштаба изменений, происходящих в среде.
При прочих равных условиях приспособленность отдельных организмов с узкими пределами толерантности, например хорошо
адаптированных специализированных форм, при ухудшении среды
обычно снижается
больше, чем приспособленность
организмов,
менее специализированных, характеризующихся более пластичными потребностями. Таким образом, формы, более специализированные и (или) имеющие ограниченные гомеостатические возможности, не могут вынести таких крупных перемен во внешней среде,
которые успешно выносят формы, неспециализированные или с
более развитым гомеостазом (рис. 4.9). Организмы, адаптированные лучше (d меньше) и (или) адаптированные к большему числу
факторов среды, способны пережить более серьезные перемены во
внешней среде, чем организмы, адаптированные хуже (d больше)
или адаптированные к меньшему числу факторов среды. Модель
Фишера приложима только к ненаправленным изменениям в любой
из частей адаптивного комплекса, например мутациям, и, возможно, к определенным колебаниям климата или другим случайным
событиям. Однако, по-видимому, многие перемены во внешней
7 Э. Пианка

98

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

ГЛАВА 4

99

среде не случайны. Изменения других организмов, связанных с
изучаемым, особенно его хищников и жертв, неизменно приводят
к снижению степени соответствия организма окружающей среде и,
следовательно, к ухудшению этой среды (гл. 6). Направленные
изменения, затрагивающие конкурентов, могут как повысить, так
и понизить общий уровень адаптации в зависимости от того, будут
ли эти изменения направлены на избегание конкуренции или на
усовершенствование конкурентоспособности.
ТЕПЛОВОЙ БЮДЖЕТ И Т Е Р М А Л Ь Н А Я ЭКОЛОГИЯ

Усредняя данные за достаточно продолжительный период времени, нетрудно убедиться, что количество тепла, получаемое организмом, точно уравновешено количеством тепла, отдаваемым в
окружающую среду; если бы этого не происходило, то растение
или животное должно либо перегреться, либо охладиться
(рис. 4.10). Тепловой бюджет тесным образом связан с энергетическим бюджетом, а поддержание теплового баланса организма,
находящегося в условиях непостоянной внешней среды, требует
выработки очень разнообразных адаптации. В разное время суток
температура окружающей среды может изменяться, будучи то
слишком холодной, то слишком теплой по сравнению с оптимальной для данного конкретного организма. Животные, обитающие в
жарких пустынях, должны избегать перегрева, и, следовательно,
они должны быть способны эффективно рассеивать тепло и сокращать тепловые нагрузки до минимально возможных. Животные
более холодных мест (например, больших высот или полярных
районов), напротив, вынуждены избегать переохлаждения, и в
процессе эволюции они выработали эффективные средства удержания тепла, например теплоизоляцию
(жировую прослойку,
перья или мех), которая уменьшает скорость теплообмена организма с внешней средой.
Как мы уже знаем из предыдущих глав, температура среды в
отдельных точках земного шара колеблется по-разному как в течение суток, так и в зависимости от времени года. Если нет тенденций к долгосрочному потеплению или похолоданию, то среднегодовая температура в любой точке земли остается из года в год
довольно постоянной. Напомним, однако, что диапазон колебаний
средних годовых температур в высоких широтах значительно больше, чем в районе экватора (см. табл. 2.1). Животное может уравновесить свой годовой тепловой бюджет, просто позволяя температуре тела следовать за изменениями температуры окружающей
среды и оказываясь, таким образом, пассивным терморегулятором
(рис. 4.11 и 4.12). Очевидно, что это животное является также
эктотермным. Другой крайний случай — поддержание абсолютно
постоянной температуры тела при помощи физиологических и (или)
поведенческих механизмов, которые способствуют рассеиванию

Рис. 4.10. Схема различных путей получения животным тепловой энергии из
среды и ее потерь в умеренно-теплых температурных условиях. Обмен теплом
между животным и средой примерно пропорционален величине поверхности тела;
поскольку мелкие животные характеризуются более высоким отношением поверхности тела к его массе, они соответственно продуцируют и теряют сравнительно больше тепла, чем крупные. (Из Bartholomew, 1972. In: M. S. Gordon
(ed.). Animal Physiology: Principles and Adaptations. Copyright 1972 by The
Macmillan Co., Inc.)

избыточного тепла (или его избеганию) в теплые периоды и удержанию (или выработке) тепла в холодные. У эндотермных животных в холодное время года потребление энергии часто увеличивается, а для того чтобы покрыть возросшие тепловые потери, животные интенсифицируют обменные процессы, что приводит к
повышенной теплопродукции. Животные, точно регулирующие
температуру тела, являются активными терморегуляторами (или,
иначе, гомойотермными). Напомним, что регулировать температуру могут как эндотермные, как и эктотермные животные. Конечно, абсолютный конформизм в отношении к температуре и совершенная регуляция связаны между собой промежуточными
типами регуляции. Напомним еще раз, что гомеостаз никогда не
бывает полным. Совершенно очевидно, что развитие регуляционных способностей имеет свои преимущества, но вместе с тем свя7*

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

Рис. 4.11. Средняя температура листьев Larrea divaricata (III) и Ambrosia deltoidea (II) в течение трех солнечных дней в июне при слабом ветре, / — температура воздуха на высоте 30 см. (Из Patten, Smith, 1975.)

Рис. 4.12. Температура тела у 86 особей ночного вида гекконов (Nephrurus
laevissimus) в сравнении с температурой окружающего воздуха. Прямая линия
соответствует температуре, равной температуре воздуха.

101

зано с определенными затратами и риском, поэтому оптимальный
уровень регуляции, согласно существующим концепциям, зависит
от точного соотношения затрат и выгод данного процесса в конкретных экологических условиях (Huey, Slatkin, 1976).
Терморегуляция часто обеспечивается не только физиологическими механизмами, но также и поведенческими реакциями. Для
иллюстрации последних рассмотрим поведение типичной наземной
пустынной ящерицы, ведущей дневной образ жизни. Рано утром,
когда температура воздуха низкая, ящерица выбирает среди
имеющейся мозаики участков с разной температурой микроместообитания с наиболее теплым микроклиматом (например, небольщие углубления на открытой местности или стволы деревьев),
стараясь при этом расположиться так, чтобы солнечные лучи
падали на нее почти под прямым углом; тем самым максимально
увеличивается количество получаемого ею тепла. По мере повышения температуры в течение дня ящерицы начинают искать
более прохладные, затененные участки. Некоторые виды при
повышении температуры укрываются в норах, а другие забираются повыше от поверхности земли, где прохладнее, и располагаются головой к солнечным лучам, уменьшая таким образом общее
количество получаемого телом тепла. Подобное поведение позволяет ящерицам сохранять активность в течение более продолжительного периода времени, чем это было бы возможно, если бы
температура их тела пассивно следовала за температурой окружающей среды. Вероятно, виды, обладающие подобными поведенческими адаптациями, являются более сильными конкурентами и
могут более эффективно спасаться от хищников.
В жарких засушливых районах обычно обитает множество
разнообразных ящериц, тогда как в более холодных районах, под
пологом леса, число видов и особей ящериц значительно меньше.
Способствуя снижению интенсивности метаболизма, наблюдаемому
как в течение суток, так и в течение года, пойкилотермия позволяет ящерицам успешно использовать случайные источники пищи.
Кроме того, большинство эндотермных дневных птиц и млекопитающих вынуждены на охлаждение тела в жаркое полуденное
время суток затрачивать значительную часть энергии метаболизма, ящерицы же могут успешно сглаживать временную гетерогенность среды, пассивно пережидая неблагоприятные периоды под
землей и снижая при этом интенсивность обмена. (Некоторые пустынные грызуны впадают в спячку, когда в окружающей среде
не хватает пищи и (или) воды.) Пойкилотермностью ящериц можно, по-видимому, частично объяснить тот факт, что в засушливых
районах их больше, чем птиц и млекопитающих. Леса и степи
представляют собой, вероятно, слишком прохладные и затененные местообитания для эктотермных ящериц, которые не могут
здесь прогреться на солнцепеке достаточно, чтобы стать активны-

102

ГЛАВА 4

ми. В противоположность этому птицы и млекопитающие чувствуют себя в умеренных областях хорошо, что в какой-то степени
объясняется их эндотермной природой.
ВОДНЫЙ РЕЖИМ У ПУСТЫННЫХ ОРГАНИЗМОВ

Поскольку сохранение воды — главная задача пустынных животных, их физиологические и поведенческие адаптации для получения воды и ее экономного расходования изучены очень хорошо. Эти интересные адаптации чрезвычайно разнообразны. Подобно энергетическому и тепловому бюджету водный бюджет
также должен быть уравновешен: потери воды должны возмещаться ее поступлениями. В качестве примера механизма запасания воды рассмотрим развитие корневой системы у растений.
Как правило, пустынные растения должны иметь значительно
более развитую корневую систему, чем растения относительно
влажных областей. В одной из работ (Caldwell, Fernandez, 1975)
было показано, что у многолетних кустарников, произрастающих
в пустыне Большого Бассейна, почти 90% биомассы приходится на
подземные ткани, тогда как в сухом широколиственном лесу на
корни приходится значительно меньшая (около 10%) доля суммарной биомассы. Кустарники Larrea divaricata имеют не только
поверхностные корни, но также и чрезвычайно глубокий стержневой корень, который часто достигает водоносных горизонтов.
Этот длинный стержневой корень снабжает растение водой даже
во время продолжительной засухи, когда поверхностные слои
почвы содержат ничтожно малое количество влаги. Кактусы, напротив, имеют хорошо развитую, но относительно неглубокую
корневую систему, и в засушливые периоды они используют запасенную воду. Для многих пустынных растений характерны
жесткие листья ксерофитного типа, не позволяющие испаряться
большому количеству влаги (вследствие этого фотосинтез протекает в них также с небольшой интенсивностью). В пустыне встречаются и мезофитные растения, причем фотосинтез протекает у
них очень интенсивно, но растут они только в сравнительно влажные периоды, а в засушливые теряют листья и переходят в состояние покоя (см. с. 054—055). Помимо этого, растения могут уменьшать расход воды в полуденную жару, закрывая устьица и опуская листья. Многие пустынные растения и животные адсорбируют
и используют влагу из атмосферы и (или) с субстрата. Большая
часть их способна выносить значительное обезвоживание. Верблюды в период недостатка воды живут не за счет сделанных предварительно запасов воды, как это часто считают, а благодаря
тому, что в связи с нехваткой влаги могут потерять до четверти
своего веса (Schmidt-Nielsen, 1964). У верблюдов, как и у многих
пустынных животных, сохранению воды способствует то, что температура их тела в середине дня может повышаться. Мелкие

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

103

млекопитающие, живущие в пустыне, например кенгуровые крысы,
не пьют воды совсем, существуя только за счет метаболической
воды, полученной при окислении потребленной пищи. В данном
случае налицо взаимодействие энергетического и водного бюджетов. Большинство пустынных грызунов ведут ночной образ жизни
и, следовательно, избегают расходования воды на терморегуляцию, проводя жаркие дневные часы в прохладных норах под землей, где сохраняется высокая относительная влажность, и сокращая тем самым потери воды на испарение до минимума.
Характерно, что большая часть пустынных животных прибегает к
охлаждению посредством различных механизмов, связанных с испарением, например при помощи учащенного дыхания, только в
исключительных случаях. Моча кенгуровых крыс очень концентрированная, а фекалии их тоже содержат очень мало влаги
(Schmidt-Nielsen, 1964). Многие другие пустынные животные также сокращают до минимума потери воды, связанные с экскрецией.
Птицы и ящерицы в больших количествах образуют твердые
продукты катаболизма, в частности мочевую кислоту, а не мочевину, уменьшая тем самым потери воды на выделение. Пустынные
ящерицы сохраняют также воду, укрываясь в жаркое время суток
в норах и снижая интенсивность обмена.
Д Р У Г И Е Л И М И Т И Р У Ю Щ И Е ФАКТОРЫ

Многие ионы, в том числе ионы кальция, хлора, магния, азота,
калия и натрия, могут иметься в количествах, недостаточных для
того или иного конкретного организма, и, следовательно, должны
расходоваться экономно. Функция нервной системы у животных
зависит от наличия ионов натрия, калия и хлора, которые часто
бывают доступны только в ограниченных количествах. Многие
травоядные млекопитающие, питаясь растительной пищей, получают мало натрия (у растений нет нервов, и натрий не имеет
существенного значения для протекающих в растительном организме физиологических процессов), поэтому эти животные должны сохранять натрий и (или) найти дополнительные его источники,
например солонцы. По мнению Финн (Feeny, 1975) способность
растений обходиться без натрия может даже рассматриваться как
своеобразная тактика защиты от травоядных. Сходным образом
многим насекомым, например бабочкам Heliconius, не хватает
аминокислот, и они дополняют свою диету богатой белками пыльцой (Gilbert, 1972).
Потребности каждого организма в биогенных элементах и витаминах в значительной степени обусловлены эволюцией его метаболических путей; кроме того, эти пути сами могут определять
некоторые его пищевые потребности. В качестве иллюстрации
приведем следующий пример: подавляющее большинство позво-

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ
104

105

ГЛАВА 4

ночных могут самостоятельно синтезировать аскорбиновую кислоту, однако человек и некоторые приматы не обладают такой способностью и их ежедневный рацион должен включать некоторое
количество аскорбиновой кислоты, известной также под названием витамина С. Среди тысяч других видов млекопитающих известны только два, утратившие способность синтезировать аскорбиновую кислоту: морская свинка и один из видов крыланов, обитающий в Индии и питающийся плодами. Некоторые виды птиц
также нуждаются в том, чтобы их диета включала витамин С.
Таким образом, лягушка, ящерица, воробей и крыса могут сами
синтезировать аскорбиновую кислоту, но мы этого сделать не в
силах. Почему естественный отбор благоприятствовал потере способности продуцировать столь важное для жизни вещество?
Полинг (Pauling, 1970) полагает, что животные, утратившие способность к синтезу аскорбиновой кислоты, эволюционировали в
такой среде, где большие запасы этого вещества содержались в их
пище. В подобных условиях действительно целесообразно редупировать ставшую излишней систему синтеза аскорбиновой кислоты в пользу развития каких-либо других возможностей. Напротив, отбор должен благоприятствовать способности организмов
синтезировать любое необходимое вещество, если это вещество
не может с гарантией быть получено из наличной пищи (конечно,
организмы не способны при этом синтезировать химические элементы, например травоядные не могут образовывать необходимый
им натрий).
С Е Н С О Р Н Ы Е СПОСОБНОСТИ ОРГАНИЗМОВ И СИГНАЛЫ,
ПОСТУПАЮЩИЕ ИЗ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Способности животных воспринимать окружающую среду чрезвычайно разнообразны. Большинство (за исключением некоторых
обитателей пещер и морских глубин) ориентируются с помощью
света. Однако видимый спектр и острота зрительного восприятия
могут очень сильно различаться. Для некоторых животных, -например насекомых, ящериц и птиц, характерно цветовое зрение,
тогда как другим (например, большинству млекопитающих, за
исключением белок и приматов) оно не свойственно. Муравьи,
пчелы и некоторые птицы могут воспринимать поляризованный
свет и ориентироваться по положению солнца; у голубей существует малопонятная система обратной связи, позволяющая им успешно возвращаться домой даже в том случае, когда их зрение
выключено с помощью темных контактных линз. Многие виды
растений и животных умеренной зоны способны предчувствовать
сезонные изменения климата по изменению длины светового дня
(а некоторые — по изменению атмосферного давления). У некоторых змей, например ямкоголовых и удавов, есть рецепторы,
воспринимающие инфракрасные лучи, что позволяет этим живот-

ным находить и схватывать эндотермных жертв в полной темноте.
Большинство животных обладают слухом, хотя чувствительность
к отдельным частотам очень сильно варьирует, а некоторые виды
могут воспринимать ультразвуковые сигналы. Летучие мыши и
дельфины испускают ультразвуковые сигналы, которые используют в качестве эхо-локационных средств при навигации. Подобно им
электрические рыбы, ведущие ночной образ жизни, исследуют свое
непосредственное окружение с помощью электрических полей,
которые сами генерируют. В некоторых последних работах предполагается, что птицы способны воспринимать магнитные поля.
Только немногие животные, в том числе птицы и человек, обладают довольно слабым
обонянием, тогда как подавляющее
большинство животных имеют очень чувствительные хеморецепторы и (или) органы обоняния. Самцы определенных видов ночных
бабочек способны различать крайне малые концентрации феромонов, выделенных самкой, удаленной на километр с наветренной
стороны, что весьма облегчает им поиск самок, находящихся на
больших расстояниях. Сходным образом навозные жуки используют зигзагообразный полет для того, чтобы, улавливая распространяющийся по ветру запах, с поразительной точностью обнаружить фекальные массы.
Различные сигналы, поступающие из окружающей среды, снабжают животное информацией, разнообразной как в качественном,
так и в количественном отношении. Одни сигналы используются
для того, чтобы поймать добычу или избежать хищника, другие
могут помочь согласовать сроки размножения с наступлением
периода, благоприятного для воспитания молоди. Некоторые сигналы ближе к обычному шуму, и они менее важны для животного,
чем другие. Способность к обработке информации, полученной из
среды, ограничена реальными возможностями нервной системы.
Согласно принципу подразделения и понятию выменивания, животное не может воспринимать все сигналы окружающей среды
одинаково хорошо. Если способность улавливать широкий диапазон внешних стимулов действительно связана со снижением остроты восприятия каждого типа сигналов, то естественный отбор
должен усовершенствовать способности восприятия некоторых
критических видов информации в ущерб развитию восприятия
других, менее важных стимулов. Очевидно, что эхо-локация в высшей степени необходима летучим мышам, ведущим ночной образ
жизни, тогда как в зрении они нуждаются значительно меньше.
Напротив, для белки, обитающей на деревьях и ведущей дневной
образ жизни, относительная важность этих двух чувств находится
в обратном соотношении. В пределах филогенетических ограничений, накладываемых эволюционным прошлым, сенсорные способности животных можно трактовать как своего рода биологическое
испытание значимости для данного вида разных типов восприятия
информации и разных сигналов.

106

ГЛАВА 4

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

107

А Д А П Т И В Н Ы Е КОМПЛЕКСЫ

Согласно основному положению данного раздела, каждый
конкретный организм обладает уникальным коадаптированным
комплексом физиологических, поведенческих и экологических особенностей, дополняющих друг друга и способствующих более
успешному его размножению. Подобное созвездие адаптации называли оптимальной композицией (design; Rosen, 1967) или
адаптивным комплексом (suite; Bartholomew, 1972).
В качестве примера рассмотрим обитающую в пустыне рогатую ящерицу Phrynosoma platyrhinos. Различные особенности ее
анатомического строения, поведения, диеты, временной активности,
терморегуляции и тактики размножения, будучи проанализированы в их взаимосвязи, могут дать обобщенную картину экологии
этого интересного животного
(Pianka, Parker, 1975). Рогатые
ящерицы специализируются на питании муравьями и обычно, кроме них, ничего не едят. Поскольку муравьи — животные мелкие и
содержат много неусвояемого хитина, ящерица должна поедать
их в большом количестве. Соответственно вид, специализирующийся на питании муравьями, должен обладать большим, относительно размеров тела, желудком. Вес желудка рогатой ящерицы, выраженный в долях от веса тела, составляет значительную величину
(13%) по сравнению с желудками других симпатрических видов
ящериц, включая травоядную игуану Dipsosaurus dorsalis, хотя
обычно у травоядных скорость ассимиляции ниже и они имеют
более крупный желудок, чем хищники. Обладание таким объемистым кишечником приводит к изменению формы тела (тело этих
животных напоминает бочонок), что в свою очередь снижает скорость их движения и ограничивает способность удирать от хищников. Вследствие этого естественный отбор благоприятствовал
развитию шипов на поверхности тела и скрытного образа жизни,
хотя большинству видов ящериц свойственны гладкая поверхность
и высокая подвижность, позволяющая быстро скрываться от врагов. Вероятность быть съеденным хищником возрастает тогда, когда животное в поисках пищи пребывает длительное время на открытых пространствах. Снижение подвижности, даже под угрозой
потенциального хищника, может оказаться выгодным, так как
движение привлекает внимание хищника и уменьшает преимущества, даваемые покровительственной формой и окраской тела.
Подобная сниженная подвижность, несомненно, хотя бы отчасти
объясняет большую изменчивость температуры тела у Phrynosoma,
которая значительно превышает таковую у всех других симпатрических видов ящериц.
Phrynosoma platyrhinos, активна также в течение более продолжительного времени по сравнению с другими, совместно с ней
обитающими видами. Значительные колебания температуры тела
рогатой ящерицы, наблюдаемые в природных условиях, вероятно,

Рис. 4.13. Схема взаимодействия различных факторов, обусловивших эволюцию
удлиненной формы тела у мелких куньих. В кружках указаны первичные последствия появления в процессе эволюции удлиненного тела; в эллипсах —
вторичные последствия; в прямоугольниках — те фенотипические признаки куньих, на которые влияет развившаяся в процессе эволюции удлиненная форма тела.
Сплошные линии обозначают давление отбора, а пунктирные — неизбежные причинные следствия. Изменения происходят в направлениях, указанных стрелками, до тех пор, пока отбор благоприятствует более вытянутой форме тела. (Из
Brown, Lasiewski, 1972. Copyright by the Ecological Society of America.)

объясняются как большей продолжительностью периода активности, так и малыми перемещениями животных из тени на солнце
и обратно (большинство встреченных особей обычно держится на
солнце). Очевидно, у рогатой ящерицы имеется больше времени
для такого вида активности, как питание, а видам, специализирующимся на питании муравьями, всегда требуется для этого много
времени. Специализация на питании муравьями экономически
оправданна только тем, что последние образуют четко выраженные скопления в пространстве и, следовательно, являются концентрированным источником пищи. Для того чтобы извлечь пользу из

Ю8

ГЛАВА 4

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

питания этой сконцентрированной, но не очень питательной пищей,
у P. platyrhinos в процессе эволюции выработался уникальный
комплекс адаптации, включающих объемистый желудок, шипы на
поверхности тела, продолжительный период активности и ослабленную терморегуляцию (эвритермность). То, что взрослые рогатые ящерицы затрачивают так много энергетических ресурсов на
размножение, вероятно, представляет собой прямое следствие их
массивной формы тела. У тех ящериц, которые вынуждены сохранять высокую подвижность для того, чтобы убегать от хищников
(как, например, у Cnemidophorus), вряд ли следует ожидать столь
большого относительного веса яиц, как у видов, подобных P. platyrhinos, почти целиком полагающихся в защите от хищников на
свои шипы и защитную окраску.
Энергетика обмена у мелких куньих представляет собой другой, более близкий к физиологии пример комплекса адаптации
(Brown, Lasiewski, 1972). Благодаря своей удлиненной и утонченной форме тела мелкие куньи характеризуются высоким отношением поверхности к объему по сравнению с другими млекопитающими более обычной формы и вследствие этого имеют более высокие энергетические потребности. По-видимому, преимущества,
даваемые удлиненной формой тела, превышают недостатки, связанные с большими энергетическими затратами: в противном случае естественный отбор не способствовал бы возникновению в
эволюции типичной формы мелкого куньего. По мнению некоторых
исследователей (Brown, Lasiewski, 1972), главное преимущество
удлиненной формы тела связано с возможностью проникать в норы своих жертв — мелких млекопитающих, что повышает эффективность охоты и позволяет сбалансировать свой энергетический
бюджет (рис. 4.13). Другие возможности, предоставляемые удлиненной формой тела, — это выработка в процессе эволюции значительного
полового диморфизма,
выражающегося в различии
самца и самки по размерам, что позволяет снизить пищевую конкуренцию между полами посредством использования жертв разного размера. У родственных мелким куньим скунсов и барсуков
столь заметного полового диморфизма по размерам не наблюдается.

109

Энергетический бюджет и принцип подразделения
Fitzpatrick, 1973; Levins, 1968; Randolph, Randolph, Barlow, 1975.
Адаптация и ухудшение среды
Fisher, 1930, 1958а, 1958b; Henderson, 1913; Maynard Smith, 1976; Van Valen, 1973,
1974.

Тепловой бюджет и термальная экология
Bartholomew, 1972; Bartlett, Gates, 1967; Brown, Feldmeth, 1971; Brown, Lasiewski,
1972; Cowles, Bogert, 1944; Dawson, 1975; Gates, 1962; Hamilton, 1973; Heinrich,
1975; Huey, Slatkin, 1976; Porter, Gates, 1969; Porter et al., 1973; Ruibal, 1961;
Ruibal, Philibosian, 1970; Schmidt-Nielsen, 1964; Schmidt-Nielsen, Dawson, 1964;
Whitlow, 1970; Wiesser, 1973.
Водный режим у пустынных организмов
Cloudsley-Thompson, 1971; Folk, 1974; Gindell, 1973; Hadley, 1975; Main, 1976;
Schmidl-Nielsen, 1964, 1975.
Другие лимитирующие факторы
Feeny, 1974; Gilbert, 1972; Pauling, 1970.
Сенсорные способности организмов и сигналы, поступающие из окружающей среды
Griffin, 1958; Machin, Lissmann, 1960; Schmidt-Nielsen, 1975.
Адаптивные комплексы
Bartholomew, 1972; Brown, Lasiewski, 1972; Frazzetta, 1975; Pianka, Parker, 1975b;
Rosen, 1967; Wilbur, 1977.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Bligh, 1973; Cloudsley-Thompson, 1971; Florey, 1966; Folk, 1974; Gates, Schmerl,
1975; Gordon, 1972; Guyton, Horrobin, 1974; Hadley, 1975; Hochachka, Somero,
1973; Levitt, 1972; Prosser, 1973; Schmidt-Nielsen, 1964, 1975; Vernberg, Vernberg,
1974; Vernberg, 1975; Wieser, 1973; Yousef, Horvath, Bullard, 1972.
Физиологический оптимум и кривые толерантности
Brown, Feldmeth, 1971; Ruibal, Philibosian, 1970; Schmidt-Nielsen, 1975; Shelford,
1913b.
Энергетика метаболизма и движения
McNab, 1963; Pearson, 1948; Schmidt-Nielsen, 1972, 1975; Schoener, 1968b; Tucker,
1975; Turner, Jennrich, Weintraub, 1969.

.

ПРИНЦИПЫ

ПОПУЛЯЦИОННОЙ

ЭКОЛОГИИ 111

Принципы популяционной
экологии

5

ВВЕДЕНИЕ
В каждом поколении у организмов, размножающихся половым путем, происходит смешение генетического материала. Этот общий
генетический материал называется
генофондом, а совокупность
всех организмов, объединенных генофондом, именуется менделевской популяцией. По сравнению с отдельными клетками или организмами популяции представляют собой более абстрактные концептуальные сущности; в некотором смысле они менее конкретны,
но тем не менее они вполне реальны. Генофонд характеризуется
непрерывностью как в пространстве, так и во времени, и, следовательно, организмы, принадлежащие к данной популяции, или
имеют общего предка, или потенциально способны к скрещиванию.
Популяция иначе может быть определена как группа особей, вероятность скрещивания которых друг с другом велика по сравнению с вероятностью скрещивания с представителями какой-либо
другой группы. Менделевские популяции как таковые — это совокупности организмов со значительным генетическим обменом. Подобные совокупности называют также демами, а изучение статистики их жизни —демографией.
На практике провести границу между популяциями
крайне
трудно, за исключением лишь некоторых необычных случаев. Несомненно, что воробьи, завезенные из Англии в Австралию, больше не обмениваются генами с воробьями, завезенными в Северную
Америку, и, следовательно, каждая из этих групп функционально
представляет собой отдельную популяцию. Хотя потенциально они,
наверное, и способны к скрещиванию, вероятность такового ничтожно м а л а из-за их географической разобщенности.
Подобные
р а з л и ч и я существуют также и в меньших масштабах на более локальных уровнях — как между отдельными местообитаниями, так
и в их пределах. Например, воробьи, завезенные из Англии в
Восточную и Западную Австралию, образуют отдельные популяции, так как разделены пустыней, в которой они жить не могут.
В соответствии с приведенным выше определением организмы,
размножающиеся неполовым путем (например, растения, отпочковывающие от себя дочерние особи), строго говоря, не образуют
истинных популяций; в этом случае нет общего генофонда, нет
скрещивания и все потомство генетически в значительной степени

идентично. Однако даже такие нескрещивающиеся растения и
животные часто образуют группировки, обладающие целым рядом
свойств, присущих типичным популяциям организмов с половым
размножением. Многие из изученных видов животных и растений
хотя бы периодически размножаются половым путем, смешивая
в некоторой степени свои гены и образуя настоящие менделевские
популяции. Популяции различаются по размерам от очень малых
(несколько индивидуумов на заселяемом острове) до очень больших, насчитывающих миллионы особей, как, например, популяции
некоторых широко
распространенных видов мелких
насекомых.
Чаще встречаются популяции, численность которых измеряется
сотнями или тысячами особей. Одновременное рассмотрение на
популяционном уровне организмов, размножающихся как половым, так и бесполым путем, часто позволяет нам удивительным
образом углубить наши представления о роли особей в популяциях.
Способность особи сохранить свои гены в генофонде целой популяции, или, иначе, ее успех в размножении, оценивается величиной приспособленности. Для каждого члена популяции характерна
своя относительная приспособленность, которая частично определяет и приспособленность других членов популяции. Дать определение понятию приспособленности и понять его суть можно,
только рассматривая организм в среде его обитания.
Характеристика на уровне популяции любого непрерывно изменяющегося метрического п р и з н а к а особи, например роста или
веса, всегда включает две величины: среднее и дисперсию (статистическую меру разброса данных, основанную на оценке среднего
квадрата отклонений от среднего). Каждая отдельно взятая особь
характеризуется только одной величиной измеряемого признака,
но популяция описывается двумя — средним и дисперсией (практически мы обычно оцениваем среднее и дисперсию только для
выборки). Данные показатели являются
популяционными параметрами и их немыслимо определить, не рассматривая популяции.
Популяции присущи и другие свойства, например рождаемость,
смертность, возрастная структура,
соотношение полов, частоты
генов, генетическое разнообразие, скорость роста, форма кривой
роста, плотность и т. д. Отдельные популяционные показатели будут рассмотрены ниже.

Т А Б Л И Ц Ы В Ы Ж И В А Н И Я И ТАБЛИЦЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

Страховые компании при расчете страховой суммы полагаются
на результаты статистической обработки обширной выборки данных об определенных событиях, происшедших в прошлом, что
позволяет этим компаниям судить о средней частоте этих событий.
Затем, обеспечив себя соотвегсгвующей прибылью и определенной

ПРИНЦИПЫ ПОПУЛЯЦИОННОИ ЭКОЛОГИИ 113

Рис. 5.1. Гипотетические данные, характеризующие смертность в некой популяции человека, используемые при расчете страховой суммы (сведения по каждому
полу в принципе должны рассматриваться отдельно). А. Необработанные данные, показывающие распределение общего количества смертей по разным возрастам для выборки в 1000 индивидуумов. Для удобства сведения о числе смертей
объединены по возрастным группам за каждые 5 лет. 5. Смертность (qx) в разном возрасте, выраженная в процентах индивидуумов, умерших за определенный возрастной интервал, от общей численности данной возрастной группы
(для того, чтобы подсчитать эти величины, необходимо иметь большую выборку
из популяции). Значения смертности высоки в более старших возрастных группах, так как эти группы насчитывают сравнительно мало индивидуумов, многие из которых умирают в течение рассматриваемого возрастного интервала. В. Процент индивидуумов от начальной численности когорты, доживающих
до определенного возраста при принятом выше распределении смертности по
возрастам. При делении на 100 эти величины дают оценку вероятности того, что
некий средний новорожденный доживет до данного возраста х.

гарантией, страховая компания продает страховые полисы. Рассмотрим, каким же образом рассчитываетсясумма на страхование жизни. Исходные данные представляют собой просто среднее число смертей, приходящееся в популяции на каждый возраст,
или, иначе говоря, распределение частот смертей по возрастам
(рис. 5.1, А). Из этих оценок возрастного распределения популяции рассчитывается специфическая величина смертности для каждого возраста, которая представляет собой просто процент особей
определенной возрастной группы, умерших за данный возрастной
промежуток (рис. 5.1, Б). Смертность в возрасте х обозначается
как q x и называется иногда «силой смертности» (force of mor1
tality) или возрастной смертностью (age-specific death rate). На
рис. 5.1 данные сгруппированы по возрастным классам, охватывающим периоды по пять лет. Если популяция велика, а возрастные группы очень мелкие (объединяющие, например, только особей, рожденных в один день), то эти кривые должны быть значительно глаже и почти непрерывными (различие между дискретными и непрерывными процессами или признаками постоянно будет
проводиться в этой главе). Демографы, отталкиваясь от дискретных возрастных классов, используют расчетные способы для
описания полученных распределений непрерывными функциями,
позволяющими производить необходимые оценки для любых точек
в пределах возрастных классов.
Еще один полезный способ применения таблиц выживания —
вычисление процента особей, доживших до определенного возраста
(рис. 5.1,5). Начав с некоторой когорты новорожденных особей,
можно, последовательно вычитая процент особей, умерших в каждом возрасте, определить, какой процент изначальной численности
когорты доживает до каждого конкретного возраста. Полученная
таким образом сглаженная непрерывная кривая (как на рис. 5.2
и 5.3) именуется кривой выживания. Доля особей, доживших до
возраста х и обозначаемая обычно как l Х, соответствует средней
вероятности того, что новорожденная особь доживет до данного
возраста.
В конечном счете нашу страховую компанию интересует оценка
ожидаемой продолжительности жизни, или, другими словами,
сколько еще в среднем проживет индивидуум, достигший возраста
х. Для новорожденных особей (возраст 0) средняя ожидаемая
продолжительность жизни равна средней продолжительности жизни когорты. Вообше ожидаемая продолжительность дальнейшей
жизни в любом возрасте х — это просто средняя продолжительность оставшейся жизни индивидуумов, доживших до возраста х.
1

Английские термины «скорость рождаемости» (birth rate) и «скорость
смертности» (death rate) в зависимости от контекста переводятся иногда как
«рождаемость» и «смертность». — Прим. перев.
8 Э. Пианка

114

ГЛАВА 5

ПРИНЦИПЫ ПОПУЛЯЦИОННОИ ЭКОЛОГИИ

В формализованном виде данное положение может быть записано
следующим образом:

,

или

Таблица 5.1.

115

Пример подсчета Е x , Т , R o и v x в гипотетической стабильной
популяции с дискретными возрастными классами
по уравнениям (1) — (4)

(1)

где Ех — ожидаемая продолжительность жизни в возрасте х, а
у — возраст. Первая приведенная форма уравнения дискретная,
а вторая —непрерывная. Схема расчета Е х приведена в табл. 5.1.
.Мужчинам выплачивается более высокая страховая премия,

Ожидаемая продолжительность жизни:
Е0 = (l0 + l1 + l2 + l3 + l4 + l5)/l0 = (1,0 + 0,8 + 0,6 + 0,4 + 0,2)/1,0 = 3,4/1,0
Е1 = (l1 + l2 + l3 + l4 + l5)/l1 = (0,8 + 0,6 + 0,4 + 0,4 + 0,2)/0,8 = 2,4/0,8 = 3,0
Е2 = (l2 + l3 + l4 + l5)/l2 = (0,6 + 0,4 + 0,4 + 0,2)/0,6 = 1,6/0,6 = 2,67.
Е3 = (l3 + l4 + l5)/l3 = (0,4 + 0,4 + 0,2)/0,4 = 1,0/0,4 = 2,5.
Е4 = (l4 + l5)/l4 = (0,4 + 0,2)/0,4 = 0,6/0,4 = 1,5.
Е5 = l5/l5 = 0,2/0,2 = 1,0.
Репродуктивная ценность:

Рис. 5.2. Несколько кривых в ы ж и в а н и я в арифметическом масштабе (сравните
их с сильно выпуклыми кривыми при представлении данных в полулогарифмическом масштабе, как это показано на рис. 5.3). Хотя
обычно пользуются
и теми и другими графиками, предпочтение все же следует отдать полулогарифмическим. График, характеризующий выживаемость ящерицы Xantusia, в арифметическом масштабе имеет вид диагональной прямой, а в полулогарифмическом — сильно выпуклой кривой, тогда как для другого вида ящериц (Uta)
к р и в а я выживаемости в арифметическом масштабе имеет вид гиперболы, а в
полулогарифмическом масштабе — вид диагональной прямой. (По Deevey, 1947;
Tinkle, 1967; Zweifel, Lowe, 1966.)

чем женщинам, так как кривая выживания первых падает более
резко и, следовательно, для любого заданного возраста ожидаемая
продолжительность жизни мужчин меньше, чем женщин. На рисунках 5.2 и 5.3 показаны некоторые кривые выживания, иллюст-

ПРИНЦИПЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ

Рис. 5.3. Кривые выживания для некоторых видов животных, представленные в
полулогарифмическом масштабе. Сравните кривую для Xantusia (Б) с кривой
для этого вида на рис. 5.2, построенной по тем же самым данным. Преимущество
полулогарифмической шкалы в том, что прямая на таком графике соответствует
одинаковой смертности в любом
возрасте. (По Zweifel, Lowe, 1966; Spinage,
1972; последняя ссылка с разрешения Duke University Press.)

117

рирующие большое их разнообразие, наблюдаемое в природных
популяциях. Сильно выпуклая кривая выживания (образующая
в полулогарифмическом масштабе почти прямой угол) отражает
ситуацию, при которой смертность до определенного возраста
очень низкая, а затем чрезвычайно быстро возрастает. Такая кривая, называемая кривой выживания типа I (Pearl, 1928), характерна для ящериц Xantusia vigilis и Scincella laterale, барана Далла, большинства африканских копытных, человека и, по-видимому,
вообще для большинства млекопитающих (Caughley, 1966). При
относительно постоянной для разных возрастов смертности полулогарифмические кривые имеют вид диагонали (кривые типа II);
такие кривые характерны для некоторых ящериц (Uta stansburiaпа и Eumeces fasciatus), бородавочника и большинства птиц. На
самом деле существуют два вида кривых типа II, соответствующие
постоянной вероятности умереть в единицу времени и постоянному
числу смертей в единицу времени
(Slobodkin, 1962). У многих
рыб, морских беспозвоночных, большинства насекомых, а также
у многих растений смертность на ранних стадиях развития очень
высокая, а в более поздний период — низкая, что отражается кривой выживания типа III, напоминающей вогнутую гиперболу.
Конечно, все встречающиеся в природе случаи нельзя втиснуть в
узкие рамки трех или четырех удобных категорий, и между выделенными «типичными кривыми» существует целый ряд промежуточных. Кроме того, таблицы выживания не постоянны, а изменяются в зависимости от конкретных условий существования. Позднее мы рассмотрим эволюцию смертности и старения, но сначала
необходимо обратиться к другому важному для популяции процессу — размножению.
Число потомков, производимых в среднем особью возраста х
за данный возрастной период, обозначается через тх. Учитывается
только потомство, входящее в нулевой возрастной класс, который
устанавливается довольно произвольно — можно начать таблицу
выживания с момента оплодотворения, рождения или выхода изпод родительской опеки, в зависимости от того, что является наиболее удобным в каждом конкретном случае. Поскольку любой
организм имеет двух родителей, он, для того чтобы заместить
самого себя, должен иметь по крайней мере двух потомков. Данное обстоятельство придает биологический смысл тому, что размножающиеся половым путем организмы передают каждому из
своих потомков только половину своего генома. Сумма т х по всем
возрастам, или общее число потомков, которое может быть произведено в среднем организмом при отсутствии смертности, называется валовой рождаемостью (gross reproductive rate). Подобно выживаемости, распределение периодов размножения и величин
плодовитости, или, иначе, таблицы тх, широко варьируют в зависимости от условий среды и видов организмов. Некоторые, например однолетние растения и многие насекомые, размножаются в

118

ПРИНЦИПЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ

ГЛАВА 5

течение жизни только один раз. Другие, например многолетние
растения и многие позвоночные, размножаются многократно.
Число продуцированных яиц и их относительный размер также
изменяются в широком диапазоне (до нескольких порядков). Размер помета, обычно обозначаемый как В и определяемый количеством молодых особей, родившихся во время каждого размножения, будет обсуждаться ниже на с. 141 —154.
Размножение может происходить в самом конце жизни, но
может начаться и почти немедленно после вылупления или рождения. Возраст первого размножения обычно обозначается как α,
а возраст последнего — как ω. Для организма, размножающегося
только один раз, среднее время от яйца до яйца или продолжительность периода от поколения до поколения называется временем генерации ( Т ) , которое в данном случае просто равно α.
Однако для животных, размножающихся многократно, время генерации определить сложнее. Среднее время между поколениями
для организмов с повторяющимися периодами размножения может
быть примерно оценено как F=(α + ω)/2. Более точно можно измерить величину Т, взвешивая каждый возраст в соответствии с
его общей реализованной плодовитостью (1хтх), используя для
этого уравнения

,

или

(2)

(см также табл. 5.1). Данные уравнения применимы только по
отношению к стационарной популяции. Если же численность популяции увеличивается или уменьшается, то правую часть уравнения следует разделить на чистую скорость размножения R 0 (см.
ниже) с целью стандартизации среднего числа последовательных
поколений на одну особь. Следовательно, среднее время генерации — это среднее из возрастов родителей в моменты рождения у
них детей, или, точнее, средний возраст, в котором родители произвели на свет своих потомков.

119

ваемости и плодовитости, где суммирование проводится по всем
возрастам, в которых происходит размножение:

,

или

(3)

Очевидно, что вместо пределов 0 и
могут быть использованы
α и ω, так как произведение 1хтх равно нулю для любого возраста,
в котором не происходит размножения. Подчеркнем еще раз, что
левое уравнение соответствует дискретным возрастным классам, а
правое — непрерывной градации возрастов. Табл. 5.1 иллюстрирует подсчет R0 по дискретным значениям 1Х и тх, а на рис. 5.4
графически представлены непрерывно меняющиеся исходные данные.
Популяция растет, если R 0>1, стабильна, если R 0 =1, и сокращается, если R0d), популяция растет и r положительно, когда смертность
превышает рождаемость
(b1, и отрицательное, если R0 Т d ).

Гипотеза компрессии
Под давлением интенсивной межвидовой конкуренции многие
организмы сокращают диапазон использования общих микроместообитаний и (или) других ресурсов (см. гл. 6 и 7). Подобная регулировка протекает в масштабе экологического времени, в течение
жизни данного организма. Факты такого сокращения ниш в сочетании с теоретическими предпосылками привели к появлению так
называемой гипотезы компрессии (MacArthur, Wilson, 1967), согласно которой, по мере проникновения в сообщество все большего

Рис. 9.9. Скорости исчезновения слабо зависят от расстояния до исходной области расселения, но они, как правило, связаны обратной зависимостью с размерами острова и (или) сложностью. На крупных островах скорости иммиграции
могут быть несколько выше, поскольку такие острова представляют собой более
крупную «мишень» для потенциальных вселенцев. Таким образом, при прочих
равных условиях на мелких островах равновесное число видов
будет меньше, чем на крупных

БИОГЕОГРАФИЯ

343

Рис. 9.10. Схематическая иллюстрация гипотезы компрессии. По мере заселения
местообитания все большим числом видов каждый отдельный вид под давлением
межвидовой конкуренции сокращает диапазон эксплуатируемых местообитаний;
в то же время диапазон потребляемой пищи должен либо возрасти, либо остаться
приблизительно прежним. И наоборот, если вид заселяет местообитание, где
других видов мало, то отсутствие сильной межвидовой конкуренции часто приводит к увеличению разнообразия эксплуатируемых местообитаний (или микроместообитаний). Гипотеза компрессии справедлива только для экологического
времени и не приложима к эволюционным сдвигам ниш. (Mac Arthur, Wilson,
1967. The Theory of Island Biogeography. Авторское право 1967. Princeton University Press. Перепечатано с разрешения Princeton University Press.)

числа видов ниши места сокращаются, а пищевые ниши остаются
неизменными или расширяются (рис. 9.10). Любой пригодный
пищевой объект должен быть съеден независимо от того, какой
интенсивности достигает конкуренция, но выбор мест кормления
у животного определяется ожиданием урожая, который в результате усиления конкуренции будет резко снижен в некоторых участках местообитания (см. также с. 288—291). Таким образом, гипотеза компрессии приводит к выводу, что местообитания, которые используются в масштабе непродолжительного, неэволюционного времени с усилением конкуренции должны сокращаться, а
спектр потребляемой пищи — расширяться или оставаться неизменным. Кроме того, если присутствие конкурентов приводит к
снижению общего уровня доступной пищи более или менее одинаково на всех участках маршрута кормления вида, то это благоприятствует расширению ниши.
Гипотеза связи морфологической изменчивости
с шириной ниши
Неспециализированность вида может быть обусловлена действием двух разных механизмов: 1) популяция может быть представле-

344

ГЛАВА 9

на разнообразными фенотипами, каждый из которых использует
только часть общего диапазона ресурсов, и (или) 2) каждая особь
популяции, будучи достаточно пластичной, может использовать все
ресурсы, используемые популяцией. Рафгарден (Roughgarden, 1972)
называет эти компоненты ширины ниши соответственно межфенотипическим и внутрифенотипическим (см. рис. 7.12). Фенотипическая изменчивость популяции, позволяющая разным фенотипам
эксплуатировать разные ресурсы, должна
способствовать увеличению общего диапазона ресурсов, используемых популяцией.
Кроме того, поскольку при расширении ниши за счет межфенотипического компонента уменьшается перекрывание ниш членов
популяции, можно ожидать ослабления среднего уровня конкуренции между фенотипами.
Островные виды, частично освободившиеся от межвидовой
конкуренции, нередко используют более широкий диапазон местообитаний, чем материковые виды — это явление часто называют
«экологическим высвобождением». Ван Вален (Van Valen, 1965)
считает, что ослабление конкурентного давления со стороны других видов, кроме того, должно приводить к усилению морфологической изменчивости, так как оно способствует расширению ниш.
Он постулировал, что одни и те же виды на островах часто должны быть морфологически более изменчивыми, чем на материках;
у пяти из шести изученных видов птиц, имеющих на некоторых
островах более широкие ниши, Ван Вален и в самом деле обнаружил такое увеличение фенотипической изменчивости. Однако
Грант (Grant, 1967) выявил уменьшение морфологической изменчивости (оцениваемой по длине крыла, хвоста, плюсны и клюва)
в некоторых популяциях островных птиц Мексики по сравнению с
материковыми популяциями. Позднее Гранту (Grant, 1971) не
удалось выявить четких тенденций изменчивости длины плюсны
в материковых и островных популяциях мексиканских птиц. Он
высказал предположение, что в пространственно-однородной среде
отбор благоприятствует невысокой изменчивости в пищевой экологии и морфологии особей, элиминируя тех из них, которые сильно
отличаются от среднего фенотипа, а в пространственно-неоднородной (пятнистой) среде может наблюдаться обратная картина.
Соул и Стюарт (Soule, Stewart, 1970) пересмотрели эту гипотезу и несколько ее изменили: неспециализированные виды, имеющие широкую нишу, должны характеризоваться большей фенотипической и морфологической изменчивостью, чем специализированные виды с узкой нишей (авторы назвали это предположение гипотезой связи изменчивости с шириной ниши). Однако Соул и Стюарт
ее смогли показать, что неспециализированным видам африканских
птиц, таким, например, как вороны, действительно присуща большая морфологическая изменчивость, нежели специализированным.
Ван Вален и Грант (Van Valen, Grant, 1970) подчеркивают, что
большая ширина ниши у этих ворон может быть обусловлена

БИОГЕОГРАФИЯ

345

Рис. 9.11. Зависимость общей изменчивости восьми фенотипических признаков
ящерицы Uta stansburiana от площади 18 островов (отложены в логарифмическом масштабе), расположенных в Калифорнийском заливе, и 2 материковых
областей. Изменчивость возрастает с увеличением площади. (По Soule, 1971.)

прежде всего внутрифенотипической пластичностью в использовании ресурсов, а высокой морфологической изменчивости в данном
случае может и не быть.
Представляет интерес также тот факт, что, хотя виды, обитающие в тропиках, считаются более специализированными, чем виды
умеренной зоны, размеры клюва у некоторых тропических птиц
характеризуются по крайней мере такой же изменчивостью, как
размеры клюва у видов северной умеренной зоны (Willson, 1969).
Совершенно очевидно, что связь между морфологической изменчивостью и шириной ниши получит правильную оценку, только
после накопления большого количества новых данных.
Гипотеза связи изменчивости с потоком генов
Генетическая и морфологическая изменчивость популяций ящериц Uta stansburiana на крупных островах Калифорнийского залива выше, чем на мелких (Soule, 1971, и рис. 9.11). Для объяснения этого факта была выдвинута гипотеза, которая является
альтернативой гипотезе о связи изменчивости с шириной ниши.
Гипотеза связи изменчивости с потоком генов постулирует, что
обмен генами между местообитаниями, которые различаются по
своей селективной среде, порождает генетическую изменчивость
в популяциях, занимающих промежуточное пространственное положение (см. также с. 186). Важное отличие этой гипотезы —
отрицание адаптивного значения широкой генетической и фенотипической изменчивости, которая считается лишь неизбежным побочным следствием гетерогенности среды и перемещения организ-

346

ГЛАВА 9

БИОГЕОГРАФИЯ

347

мов. В гипотезе связи изменчивости с шириной ниши усиление
изменчивости рассматривают как адаптивную реакцию. Для оценки
роли потока генов в поддержании изменчивости природных популяций потребуются дополнительные исследования.
НЕКОТОРЫЕ ПРИМЕРЫ ОСТРОВОВ
КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ЭКСПЕРИМЕНТОВ
Дарвиновы вьюрки

Галапагосские острова представляют собой архипелаг, состоящий из сравнительно небольших островов вулканического происхождения, расположенных в глубоководной части океана на расстоянии примерно 970 км к западу от побережья Эквадора
(рис. 9.12). Они заселены группой удивительных птиц, которые
прекрасно иллюстрируют несколько эволюционных и экологических принципов. В орнитофауне Галапагосских островов доминируют дарвиновы вьюрки, названные так в честь первого эволюциониста, который их изучал и оценил их значение. Из 26 видов наземных птиц, издревле обитающих на этом архипелаге (т. е. тех
видов которые встречались здесь до интродукции человеком новых форм), 13 представлены вьюрками (кроме них присутствуют
4 вида пересмешников, 2 — мухоловок, 2 — сов, 1 вид ястребов,
1 — голубей, 1 — кукушек, 1 — славок и 1 — ласточек).
Этот архипелаг (состоящий из 16 больших островов и россыпи
мелких островков) возник в результате вулканической деятельности, происходившей на дне океана около 1 млн. лет назад;
следовательно, первоначально он не был заселен организмами, а
вся его биота сформировалась из представителей материковых
видов. Из-за большой удаленности Галапагосских островов немногие виды растений и животных смогли их заселить. (Тем не менее
близость этих островов к экватору делает их особенно уязвимыми
для инвазий, которые могли происходить благодаря «плотам» и
плавучим предметам, выносимым в море экваториальным течением.)
Принято считать, что 13 видов вьюрков произошло от одного
предкового материкового вида, поселившегося на этих островах
много лет назад. (Эти виды достаточно похожи друг на друга и
выделяются систематиками в отдельное подсемейство вьюрков —
эндемиков Галапагосских островов и острова Кокос.) Архипелаги
представляют собой идеальные места для географической изоляции и видообразования, особенно в таких группах наземных птиц,
как вьюрки, которые с трудом преодолевают большие водные
пространства. Благодаря различным давлениям отбора на разных
островах подобные эффективно изолированные популяции дивергируют и вырабатывают специфические адаптации. Кроме того,
между ними время от времени происходит обмен особями, что при-

Рис. 9.12. Две карты главных островов Галапагосского архипелага. (Вставка из
Lack, 1947. Большая карта из Bowman, 1961; первоначально опубликована University of California Press. Перепечатано с разрешения правления University οί
California.)

водит к усилению межвидовой конкуренции, способствующей разделению (диверсификации) ниш.
Необходимость для видообразования и адаптивной радиации
двух факторов — географической изоляции и последующего обмена особями между островами — можно продемонстрировать на
примере вьюрка острова Кокос Pinaroloxias inornata. Остров Кокос — это одиночный остров, находящийся в нескольких сотнях
километров к северу от Галапагосских островов и отделенный
примерно таким же расстоянием от материка (рис. 9.12, вставка).
Несмотря на довольно большое разнообразие местообитаний, его
населяет только один вид вьюрков. Генофонд Pinaroloxias никогда
не был расщеплен потому, что возможность географической изо-

348

БИОГЕОГРАФИЯ

ГЛАВА 9

ляции и ослабления потока генов отсутствовала. Можно предположить, что этот вид окажется неспециализированным, и его популяция, вероятно, будет характеризоваться высоким уровнем фенотипической изменчивости.
Адаптивная радиация галапагосских вьюрков привела к возникновению 3 родов, представители которых различаются по местам кормления, способам добывания пищи и качеству потребляемого корма. Так называемые земляные вьюрки (Geospiza) насчитывают 6 видов ширококлювых птиц, которые кормятся на земле

349

Таблица 9.2. Распределение дарвиновых вьюрков1 на различных крупных
островах Галапагосского архипелага

1

По Bowman, 1961. Впервые опубликовано University of California Press. Перепечатано с
разрешения The Regents of the University of California.

•Рш- q 13 Гистограммы высоты клювов нескольких видов дарвиновых вьюрков
попа Geospiza для разных островов. При аллопатрии на островах Дафне и
Кпоссмен G fortfs и G. fuliginosa имеют клювы очень близких размеров, а при
симпатрии (три верхних ряда гистограмм) диапазоны высоты их клювов полностью разделены. (Из Lack, 1947.)

семенами разного типа и размеров, а также цветками кактуса
Opuntia. Род Camarhynchus, представленный древесными вьюрками и называемый так потому, что эти птицы кормятся на деревьях,
также состоит из б видов и характеризуется более тонким клювом.
Один из этих видов питается растительной пищей, а остальные
5 — насекомыми разного размера, которых они добывают различными способами (например, «дятловый» вьюрок в поисках насекомых зондирует трещины и углубления палочками и иголками
кактусов подобно тому, как дятел пользуется своим длинным и
заостренным языком). Представители обособленного монотипического рода славковых вьюрков Certhidea olivacea встречаются чуть
ли не на всех крупных и мелких островах архипелага и гнездятся
практически в любых местообитаниях.
Отдельный остров могут населять от 3 до 10 видов вьюрков в
разных сочетаниях (табл. 9.2). Длина и высота клюва у видов
сильно меняются на различных островах (рис. 9.13), что, по-видимому, отражает различия в условиях среды, в том числе разное
давление межвидовой конкуренции. По сути дела, рис. 9.13 ил-

350

БИОГЕОГРАФИЯ

ГЛАВА 9

351

Таблица 9.3. Число видов наземных птиц и птиц пресноводных водоемов
на островах Кракатау и Верлейтен по трем, учетам и число видов,
«утраченных» в промежутках между учетами 1
1919—1921

1908

Кракатау
Верлейтен

Немигрирующие

Мигрирующие

Общее

Немигрирующие

Мигрирующие

Общее

13
1

0
0

13
1

27
27

4
2

31
29

Число «утраченных» видов

1932—1934

Кракатау
Верлейтен
Рис. 9.14. Число видов растений,
зарегистрированных
на
трех островах группы Кракатау в период с 1883 по 1934 г.
(Из MacArthur, Wilson, 1967.
The Theory of Island Biogeography. Авторское лраво 1967
Princeton University Press. Перепечатано с разрешения Princeton University Press.)

люстрирует смещение признаков по высоте клюва; небольшие
острова Кроссмен и Дафне заселены только одним членом из пары
очень сходных видов — либо Geospiza fuliginosa, либо G. fortis.
На этих островах оба вида имеют клювы примерно одинаковых
размеров (их высота равна 8,5—11 мм), тогда как на крупных
островах, где оба вида встречаются симпатрически (острова Абингдон, Биндло, Джемс, Джервис, Албемарл, Индефатигабл, Чарльз
и Чатем — верхняя часть рис. 9.13), диапазоны высоты клювов
полностью разделены, причем G. fuliginosa имеет невысокий клюв
(около 7—9 мм), a G. fortis — высокий (около 10—14 или 16 мм).
Размеры клюва, несомненно, в большой степени обусловливают
размеры потребляемых птицами пищевых объектов (определение
видов также основано на сравнении клювов).
Крупные острова Галапагосского архипелага характеризуются
более разнообразными местообитаниями, в результате чего они
заселены большим числом видов вьюрков, чем мелкие острова.

Немигрирующие

Мигрирующие

Общее

с 1908
по 1919—1921

с 1919—1921
по 1932—1934

27
29

3
5

30
34

2
0

5
2

' Из MacArthur, Wilson, 1967 по Dammerman.
Кроме того, общее число видов вьюрков убывает с возрастанием
«средней степени изоляции» или средним расстоянием до других
островов: в то же время число эндемичных видов растет с ростом
изоляции (Hamilton, Rubinoff, 1963, 1967).
Кракатау
В 1883 г. на небольшом острове Кракатау, расположенном
между Явой и Суматрой (см. рис. 9.2), несколько раз в течение
3 мес происходило извержение вулкана. Весь Кракатау и два
близлежащих острова покрылись слоем горячей лавы, пемзы и
пепла толщиной в 30 м и более. Острова раскалились до такой
степени, что в течение нескольких месяцев после окончания извержения падающий на них дождь превращался в пар. Крайне маловероятно, чтобы хоть один из организмов после этого выжил. Повторное заселение острова животными и растениями Суматры
(расположенной примерно в 25 км) и Явы происходило быстро,
и к 1921 г. число постоянноживущих видов птиц можно было
сравнить с их числом на любом небольшом острове в этом районе,
2
имеющем примерно 20 км (площадь Кракатау после извержения)
(рис. 9.4). В период с 1921 по 1933 г. общее число видов птиц не
изменилось, но состав орнитофауны изменился (табл. 9.3). Этот
пример показывает, что у таких подвижных организмов, как птицы, плотность видов быстро достигает уровня равновесия. С другой
стороны, число видов растений продолжало быстро увеличиваться

352

ГЛАВА 9

после последнего учета в 1934 г. (рис. 9.14). Очевидно, пришло
время еще раз отправиться в экспедицию на остров Кракатау для
описания флоры и фауны.
Цикл развития таксонов
Полагают, что многие островные виды претерпевают ряд эволюционных изменений, называемых циклом развития таксонов,
которые в конечном счете могут привести к возрастанию вероятности их вымирания (Wilson, 1961; MacArthur, Wilson, 1967; Ricklefs, Cox, 1972). В соответствии с этой гипотезой в начале цикла
вид широко распространен, встречается на многих островах и продолжает расселяться. Дифференцировка на отдельные островные
популяции еще только начинается либо вообще отсутствует. Вид
адаптирован к сравнительно нестабильным краевым местообитаниям, например к берегам рек и лесным полянам. На более поздних стадиях цикла популяции, находящиеся на разных островах,
постепенно разделяются, но вид все еще имеет широкое распространение. На этой стадии он проникает в устойчивые местообитания, такие, как старый лес, где вынужден существовать в окружении большого числа местных видов. Вслед за этим после локального вымирания популяций отдельных островов дифференцированный вид оказывается ограниченным, и его ареал распадается на
фрагменты. В конце концов по завершении цикла он остается лишь
на каком-нибудь одном острове (и становится эндемичным для
данного острова). Иногда некоторые виды могут вновь перемещаться в краевые местообитания, где посторонних видов немного,
и тогда цикл начинается заново. Риклефс и Кокс (Ricklefs, Сох,
1972) приводят доводы в пользу того, что цикл развития таксона
у данного вида протекает в результате ответных контрадаптаций
других членов островной биоты. По мере развития цикла r-отбор
сменяется K-отбором. Так как вид постепенно теряет необходимость заселять краевые местообитания, но больше вынужден конкурировать с видами устойчивых местообитаний, его способность
к расселению утрачивается. Снижение способности расселяться
и усиление адаптации к локальным условиям среды в свою очередь благоприятствуют видообразованию и развитию эндемизма.
Вновь прибывшие колонисты в общем освобождены от груза
контрадаптации, что позволяет им успешно рассеиваться по нестабильным местообитаниям всей системы островов. На мелких
и удаленных островах могут долгое время существовать старые
популяции эндемиков (с. 218), таких, как вьюрок острова Кокос.
Хотя понятие цикла развития таксона приложимо не ко всем
видам, оно наверняка годится не только для островной, но и для
материковой фауны. Вместе с тем до сих пор мало кто пытался
интерпретировать экологию материковых популяций с точки зрения упомянутых контрадаптаций.

БИОГЕОГРАФИЯ

353

Эксперимент по дефаунации
Интересный экологический опыт проделали Симберлов и Уилсон (Simberloff, Wilson, 1970, и ссылки в их работе). После тщательного учета представители всей фауны членистоногих нескольких крошечных мангровых островков на отмелях Флориды были
уничтожены с помощью окуривания метилбромидом. Затем более
двух лет исследователи наблюдали за развитием процесса реколонизации. Повторное заселение членистоногими происходило быстро — через каких-нибудь 200 дней число видов на островках
стабилизировалось (рис. 9.15). Несмотря на то что в исследуемый
период скорость оборота оставалась довольно высокой, число
видов на островках сохранялось относительно постоянным на протяжении почти двух лет, что служит хорошим доказательством установления равновесия. На двух островах (Е1 и Е2) равновесная
плотность видов после уничтожения фауны была немного ниже
этой плотности до начала опыта. Наблюдаемое уменьшение равновесного числа видов может свидетельствовать о том, что виды,
вновь заселившие эти острова, представляют друг для друга большую помеху, нежели члены первоначальных сообществ. Вместе с
тем подобное уменьшение плотности видов может быть обусловлено тем, что новые иммигранты не так хорошо приспособлены к
эксплуатации ресурсов, как их предшественники. Как бы то ни
было, приведенные результаты показывают, что фактический состав островной фауны отчасти сам по себе может определять равновесное число видов.

Рис. 9.15. Кривые заселения четырех небольших мангровых островов ФлоридаКис (число видов членистоногих в зависимости от времени) после полного уничтожения фауны членистоногих. Растительности был нанесен сравнительно небольшой ущерб. Сначала число видов на каждом острове росло, а потом стабилизировалось на уровнях плотности видов, довольно близких к значениям, зарегистрированным до уничтожения фауны (последние 'отмечены на вертикальной оеи
справа). (По Simberloff, Wilson, 1969. С разрешения Duke University Press.)

23 Э. Пианка

354

ГЛАВА 9

БИОГЕОГРАФИЯ

355

Рис. 9.16. Гипотетический ряд равновесных состояний сообщества, возникающих
на острове с течением времени. Взят произвольный масштаб времени с целью
показать только, что для установления ассортативного и эволюционного равновесий требуются гораздо большие периоды (см. текст). (Из Wilson, 1969.)

Уилсон (Wilson, 1969) высказал предположение, что островное
сообщество может пройти через несколько следующих друг за
другом четких стадий равновесия (рис. 9.16). Поначалу равновесие
числа видов должно возникнуть еще до того, как популяции достигнут демографического постоянства и уравновесят друг друга.
Это равновесие будет «невзаимодействующим». Затем в результате
насыщения острова особями, которое повлечет за собой усиление
взаимодействия хищник—жертва и конкуренции, наступит второй этап, этап равновесия, основанного на взаимодействиях. Обе
стадии должны пройти довольно быстро. Уилсон выделяет еще два
типа равновесий, для установления которых требуется гораздо
больше времени. По мере вселения новых видов и вымирания старых состав островной биоты может постепенно изменяться до тех
пор, пока из имеющегося видового фонда не подберется группа
видов, которым присущи самые низкие скорости исчезновения.
Уилсон называет это состояние «ассортативным» равновесием.
Наконец, при наличии еще более длительного промежутка времени присутствующие виды могут эволюционировать по пути минимизации скорости вымирания, и тогда установится «эволюционное»
равновесие (Wilson, 1969).
П Р И К Л А Д Н А Я БИОГЕОГРАФИЯ:
П Л А Н И Р О В А Н И Е ПРИРОДНЫХ ЗАПОВЕДНИКОВ

Несколько веков назад сотни и тысячи квадратных километров
на среднем Западе США были покрыты высокотравной прерией.
Сегодня это природное сообщество практически исчезло. С устраш а ю щ е й скоростью уничтожаются р а в н и н н ы е дождевые тропические леса. Естественные сообщества всех типов быстро вытесняют-

Рис. 9.17. Изменения в характере распределения леса, начавшиеся под влиянием
человека полтора века назад. Периметр всей изображенной площади (в штате
Висконсин) составляет 10 км. Дробление леса на участки привело к образованию многочисленных очень мелких
островков
местообитаний. (Из Curtis J. Т.
The Modification of Mid-Latitude Grasslands and Forests by Man. In: W. L. Thomas, Jr. (ed.), Man's Role in Changing the Face of the Earth. Авторское право
1956. The University of Chicago.)

ся перевыпасаемыми пастбищами, полями с эродированной почвой,
искусственными озерами, площадками для гольфа, дорогами, стоянками автомашин и жилищными постройками. Ни одно из сообществ Земли не сохранило первозданный вид — все они нарушены
либо вследствие применения пестицидов или других поллюантов,
либо в результате интродукций или вымирания видов. Но даже
остатки поврежденных биомов люди продолжают дробить на все
более мелкие изолированные островки естественных местообитаний
23*

56

ГЛАВА 9

(рис. 9.17). Как и предсказывает теория равновесия островной биогеографии, разнообразие фауны и флоры в подобных изолятах
убывает в результате локального вымирания видов
(некоторые
виды, например странствующий голубь и, вероятно, белоклювый
дятел, были полностью уничтожены). Виды крупных животных,
занимающие высокие трофические уровни, исчезают раньше мелких животных, относящихся к низким трофическим уровням. К сожалению, остается еще много неизвестного относительно этих
погибающих природных сообществ и их обитателей.
Принципы биогеографии можно с успехом использовать в планировании природных заповедников, создаваемых в целях защиты
видов и местообитаний, подверженных опасности уничтожения.
Допустим, требуется сохранить максимально высокое разнообразие растений и животных. Ясно, что один крупный монолитный
заповедник будет обладать преимуществом перед любым числом
мелких заповедников, занимающих одинаковую площадь. При прочих равных условиях охраняемая территория должна характеризоваться по возможности наибольшим разнообразием. Далее, отношение протяженности опушек заповедника к его площади должно быть минимальным. Создание коридоров для расселения или
«мостиков» из естественных местообитаний между более крупными
заповедниками облегчит миграции и будет способствовать поддержанию высокого разнообразия (исчезновение вида в одном заповеднике может компенсироваться его переселением из другого).

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Andrewartha, Birch, 1954; Krebs, 1972; MacArthur, 1972; MacArthur, Wilson, 1967;
Udvardy, 1969; Watts, 1971.
Классическая-биогеография
Cracrait, 1974; Dansereau, 1957; Darlington, 1957, 1959, 1965; Dietz, Holden, 1970;
Hesse, Allee, Schmidt, 1951; Kurten, 1969; MacArthur, 1959; Newbigin, 1936; Terborgh, 1971; Udvardy, 1969; Wallace, 1876; Wilson J. Т., 1971, 1973.
Биогеография островов
Carlquist, 1965; MacArthur, Wilson, 1936, 1967; Maguire, 1963, 1971; Simberloff,
1974; Wilson, 1969; Wilson, Bossert, 1971.
Связь числа видов с площадью острова
Gleason, 1922, 1929; Krebs, 1972; MacArthur, Wilson, 1967; May, 1975; Odum, 1959,
1971; Preston, 1948, 1960, 1962a, 1962b.
Теория равновесия
Brown, 1971; MacArthur, Wilson, 1963, 1967; Simberloff, 1974; Wilson, 1969; Wilson, Bossert, 1971.
Гипотеза компрессии
Crowell, 1962; MacArthur, 1972; MacArthur, Pianka, 1966; MacArthur, Diamond,
Rarr, 1972; Schoener, 1974b.

БИОГЕОГРАФИЯ

357

Гипотеза связи морфологической изменчивости с шириной ниши
Grant 1967, 1971; Orians', 1974; Rothstein, 1973; Roughgarden, 1972; Soule, Stewart, 1970; Van Valen, 1965; Van Valen, Grant, 1970; Willson, 1969.
Гипотеза связи изменчивости с потоком генов
Ehrlich, Raven, 1969; Ford, 1964; Gilbert, Singer, 1973; Levins, 1964; Soule, 1971;
Wilson, Bossert, 1971.
Некоторые примеры островов как экологических экспериментов
Carlquist, 1965; MacArthur, 1972; MacArthur, Wilson, 1967.
Дарвиновы вьюрки
Bowman, 1961; Hamilton, Rubinoff, 1963, 1967; Lack, 1947.
Кракатау
Dammerman, 1948; Docters van Leeuwen, 1936; MacArthur, Wilson, 1967.
Цикл развития таксонов
MacArthur, Wilson, 1967; Ricklefs and Cox, 1972; Wilson, 1961.
Эксперимент по дефаунации
Simberloif, Wilson, 1970; Wilson, 1969.
Прикладная биогеография: планирование природных заповедников
Terborgh, 1974a, 1974b; Wilson, Willis, 1975.

Список литературы

Abrams P., 1975. Limiting similarity and the form of the competition coefficient,
Theoret. Pop. Biol., 8, 356—375.
Abrams P., 1976. Niche overlap and environmental variability, Math. Biosci., 28,
357—372.
Alcock L, 1975. Animal behavior. An evolutionary approach, Sinauer, 547 pp.
Alexander R. D., 1974. The evolution of social behavior, Ann. Rev. Ecol. Syst., 5,
325—383.
Allee W. C., 1951. Cooperation among animals with human implications, Schuman,
New York (Revised Edition of Social Life of Animals, Norton, New York, 1938),
233 pp.
Allee W. C., Emerson A. E., Park O., Park Т., Schmidt K. P., 1949. Principles of
animal ecology, Saunders, Philadelphia, 837 pp.
Anderson W. W., 1971. Genetic equilibrium and population growth under densityregulated selection, Amer. Natur., 105, 489—498.
Andrewartha H. G., 1961. Introduction to the study of animal populations, Methuen,
London, 281 pp.
Andrewartha H. G., 1963. Density dependence in the Australian thrips, Ecology, 44,
218—220.
Andrewartha H. G., Birch L. C., 1953. The Lotka-Volterra theory of interspecific
competition, Aust. J. Zool., 1, 174—177.
Andrewartha H. G., Birch L. C., 1954. The distribution and abundance of animals,
University of Chicago Press, Chicago, 782 pp.
Arnold S. J., 1972. Species densities of predators and their prey, Amer. Natur., 106,
220—236.
Ashmole N. P., 1963. The regulation of numbers of tropical oceanic birds, Ibis, 103b,
458—473.
Ayala F. L, 1968. Genotype, environment and population numbers, Science, 162,
1453—1459.
Ayala F. J., Gilpin M. E., Ehrenfeld I. G., 1973. Competition between species: theoretical models and experimental tests, Theoret. Pop. Biol., 4, 331—355.
Bailey I. W., Sinnott E. W., 1916. The climatic distribution of certain types of angiosperm leaves, Amer. J. Bot., 3, 24—39.
Baker H. G., 1970. Evolution in the tropics, Biotropica, 2, 101—111.
Baker J. K., 1938. The evolution of breeding systems. In: Evolution, essays presented to E. S. Goodrich, Oxford Univ. Press, London.
Bartholomew G. A., 1972. Body temperature and energy metabolism. Chapter 8
(pp. 298—368), M. S. Gordon (Ed.), Animal physiology: Principles and Adaptations, Macmillan, New York.
Bartlett M. S., 1960. Stochastic population models in ecology and epidermiology, Methuen, London, 90 pp.
Bartlett P. N., Gates D. M., 1967. The energy budget of a lizard on a tree trunk
Ecology, 48, 315—322.
Beard J. S., 1955. The classification of tropical American vegetation types, Ecology,
36, 89—100.
Beauchamp R. S. A., Ullyott P., 1932. Competitive relationships between certain
species of fresh-water triclads, J. Ecol., 20, 200—208.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 359
Benson S. В., 1933. Concealing coloration among some desert rodents of the southwestern United States, Univ. Calif. Publ. Zool., 40, 1—70.
Benson W W., 1972. Natural selection for Mullerian mimicry in Heliconius erato in
Costa Rica, Science, 176, 936—939.
Benson W. W., Brown K. S., Jr., Gilbert L. E., 1975. Coevolution of plants and herbivores: Passion flower butterflies, Evolution, 29, 659—680.
Bernal J. D., 1967. The origin of life, World, Cleveland, 345 pp. [Имеется перевод:
Бернал Дж. Возникновение жизни.— Μ.: Мир, 1969.]
Bertalanffy L, 1957. Quantitative laws in metabolism and growth, Quart. Rev. Biol.,
32, 217—231
Bertalanffy L. (Ed.), 1969. General systems theory: foundations, development, applications, Braziller, New York, 290 pp.
Beverton R. J. H., Holt S. J., 1957. On the dynamics of exploited fish populations,
Great Brit. Min. Agr. Fish, Food, Fish. Invest. Ser. 2, 19, 1—533.
Billings W. D., 1964. Plants and the ecosystem, Wadsworth, Belmont, Calif.
Birch L C., 1948. The intrinsic rate of natural increase of an insect population, J.
Anim. Ecol., 16, 15—26.
Birch L. C., 1953. Experimental background to the study of the distribution and
abundance of insects. III. The relations between innate capacity for increase and
survival of different species of beetles living together on the same food, Evolution, 7,, 136—144.
Birch L. C., 1957. The meanings of competition, Amer. Natur., 91, 5—18.
Birch L. C., Ehrlich P. R., 1967. Evolutionary history and population biology, Nature,
214, 349—352.
Black C. A., 1968. Soil-plant relationships. (2nd ed.), Wiley, New York, 792 pp.
Black G. A., Dobzhansky Th., Pavan C., 1950. Some attempts to estimate the species
diversity and population density of trees in Amazonian forests, Bot. Gaz., 111,
413—425.
Blair Τ. Α., Fite R. C., 1965. Weather elements, Prentice-Hall, Englewood Cliffs,
N. J.
Blair W. F., 1960. The rusty lizard. A population study, Univ. Texas Press, Austin,
185 pp.
Bligh J., 1973. Temperature regulation in mammals and other vertebrates, Elsevier,
North Holland, 436 pp.
Blum H. F., 1968. Time's arrow and evolution, Princeton Univ. Press, Princeton,
N. J., 232 pp.
Blumenstock D. L, Thornthwaite C. W., 1941. Climate and the world pattern, pp. 98—
127. In: Climate and man, U. S. Department of Agriculture Yearbook, Washington, D. C., 1248 pp.
Bogue D. J., 1969. Principles of demography, Wiley, New York.
Banner I. T., 1965. Sze and cycle: an essay an the structure of biology, Princeton
Univ. Press, Princeton, N. J., 219 pp.
Boorman S. A., Levitt P. R., 1972. Group selection on the boundary of a stable population, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 69, 2711—2713.
Boorman S. A., Levitt P. R., 1973. Group selection at the boundary of a stable population, Theoret. Pop. Biol., 4, 85—128.
Bormann F. H., Likens G. E., 1967. Nutrient cycling, Science, 155, 424—429.
Bot kin D. В., Miller R. S., 1974. Mortality rates and survival of birds, Amer. Natur.,
108, 181 — 192.
Bovbjerg R. V., 1970. Ecological isolation and competitive exclusion in two crayfish (Orconectes virilis and Orconectes immunis), Ecology, 51, 225—236.
Bowman R. L.. 1961. Morphological differentiation and adaptation in the Galapagos
finches, Univ. Calif. Publ. Zoology, Vol. 58, Univ. of Calif. Press, Berkeley,
326 pp.
Braun-Blanquet J., 1932. Plant sociology: the study of plant communities (translated and edited by G. D. Fuller and H. C. Conard), McGraw-Hill, New York,
439 pp.
Brian M. V., 1956. Exploitation and interference in interspecies competition, J. Anim.
Ecol., 25, 339—347.

360

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Brockelman W. Υ., 1975. Competition, the fitness of offspring and optimal clutch
size, Amer. Natur., 109, 677—699.
Brockelman W. Y., Fagen R. M., 1972. On modeling density-independent population
change, Ecology, 53, 944—948,
Brody S., 1945. Bioenergetics and growth, Van Nostrand Reinhold, New York,
1023 pp.
Brooks G. R., Jr., 1967. Population ecology of the ground skink, Lygosoma laterale
(Say), Ecol. Monogr., 37, 71—87.
Brower L. P., 1969. Ecological chemistry, Sci. Amer., 220 (Mar.), 22—29.
Brower L. P., Brower J., 1964. Birds, butterflies and plant poisons: a study in ecological chemistry, Zoologica, 49, 137—159.
Brown J. H., 1971. Mammals on mountaintops: nonequilibrium insular biogeography,
Amer. Natur., 105, 467—478.
Brown J. H., Feldmeth C. R., 1971. Evolution in constant and fluctuating environments: thermal tolerances of desert pupfish (Cyrpinodon), Evolution, 25, 390—
398.
Brown J. H., Lasiewski R. C., 1972. Metabolism of weasels: the cost of being long
and thin, Ecology, 53, 939—943.
Brown J. L., 1964. The evolution of diversity in avian territorial systems, Wilson
Bull., 76, 160—169.
Brown L L., 1966. Types of group selection, Nature, 211, 870.
Brown J. L., 1969. Territorial behavior and population regulation in birds, Wilson
Bull., 81, 293—329.
Brown J. L., 1975. The evolution of behavior, Norton, New York, 761 pp.
Brown J. L., Orians G. H., 1970. Spacing patterns in mobile animals, Ann. Rev,
Ecol. Syst., 1, 239—262.
Brown W. L., Wilson Ε. Ο., 1956. Character displacement, Syst. Zool., 5, 49—64.
Burges A., Raw F. (Eds.), 1967. Soil biology, Academic Press, New York, 532 pp.
Byers H. G., 1954. The atmosphere up to 30 kilometers. In: G. P. Kuiper (Ed.), The
earth as a planet, Univ. Chicago Press, Chicago.
Cain A. J., 1969. Speciation in tropical environments: summing up., Biol. J. Linn.
Soc., 1, 233—236.
Cain S. A., 1950. Life-forms and phytoclimate, Bot. Rev., 16, 1—32.
Caldwell M. M., Fernandez Ο. Α., 1975. Dynamics of great basin shrub root systems,
pp. 38—51. In: N. F. Hadley (Ed.), Environmental physiology of desert organisms, Halstead, New York, 283 pp.
Calvin M., 1969. Chemical evolution, Oxford Univ. Press, New York, 278 pp. [Кальвин M. Химическая эволюция. — M.: Мир, 1971.]
Carlquist S., 1965. Island life: a natural history of the islands of the world, Natural History Press; GardenCity, N. Y.
Carpenter C. R., 1958. Territoriality: a review of concepts and problems, pp. 224—
250. In: A. Roe and G. G. Simpson (Eds.), Behavior and evolution, Yale Univ.
Press, New Haven, 557 pp.
Case T. J., Gllpin Μ. E., 1974. Interference competition and niche theory, Proc. Nat.
Acad. Sci. USA, 71, 3073—3077.
Caswell H., Koenig H. E., Resh J. A., Ross Q. E., 1972. An introduction to systems
science for ecologists, pp. 4—78. In: B. Patten (Ed.), Systems analysis and
simulation in ecology, Vol. II, Academic Press, New York. 592 pp.
Caswell H., Reed F., Stephenson S. N., Werner P. A., 1973. Photosynthetic pathways
and selective herbivory: a hypothesis, Amer. Natur, 107, 465—480.
Gates R. G., 1975. The interface between slugs and wild ginger: some evolutionary
aspects, Ecology, 56, 391—400.
Cafes R. G., Orians G. H., 1975. Successional status and the palatability of plants
to generalized herbivores, Ecology, 56, 410—418.
Caughley G., 1966. Mortality patterns in mammals, Ecology, 47, 906—918.
Chambers K. L. (Ed.), 1970. Biochemical coevolution, 29th Biology Colloquium, Oregon State Univ. Press, Eugene, 117 pp.
Charlesworth В., 1971. Selection in density-regulated populations, Ecology, 52,
469—474.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

361

Charnov E. L., 1973. Optimal foraging: some theoretical explorations. Ph. D. dissertation, Univ. of Washington, Seattle, 95 pp.
Charnov E. L., 1976a. Optimal foraging: attack strategy of a mantid, Amer. Natur.,
110, 141—151.
Charnov E. L, 1976b. Optimal foraging: the marginal value theorem, Theoret. Pop.
Biol., 9, 129—136.
Charnov E. L., Krebs J. R., 1973. On clutch size and fitness, Ibis, 116, 217—219.
Charnov E. L., Krebs J. R., 1975. The evolution of alarm calls: altruism or manipulation? Amer. Natur., 109, 107—112.
Charnov E. L, Orians G. H., Hyatt K., 1976. Ecological implications of resource
depression, Amer. Natur., 110, 247—259.
Chitty D., 1960. Population processes in the vole and their relevance to general
theory, Canad. J. Zool., 38, 99—113.
Chitty D., 1967a. The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations, Proc. Ecol. Soc. Australia, 2, 51—78.
Chitty D., 1967b. What regulates bird populations? Ecology, 48, 698—701.
Charley B. I., Kennedy Β. Α., 1971. Physical geography: a systems approach, Prentice-Hall, London, 370 pp.
Christian J. J., Davis D. E., 1964. Endocrines, behavior and population, Science, 146,
1550—1560.
Clapham W. В., 1973. Natural ecosystems, Macmillan, New York, 248 pp.
Clark L. R., Geier P. W., Hughes R. D., Morris R. P., 1967. The ecology of insect
populations in theory and practice, Methuen, London, 232 pp.
Clarke В. С., 1972. Density-dependent selection, Amer. Natur., 106, 1—13.
Clarke G. L., 1954. Elements of ecology, Wiley, New York, 560 pp.
Clements F. E., 1920. Plant succession: an analysis of the development of vegetation No. 290, Carnegie Institute, Washington, D. C., 388 pp.
Clements F. E., 1949. Dynamics of vegetation, Hafner, New York, 296 pp.
Cloudsley-Thompson J. L., 1971. The temperature and water relations of reptiles,
Merrow, 159 pp.
Cody M. L., 1966. A general theory of clutch size, Evolution, 20, 174—184.
Cody M. L., 1968. On the methods of resource division in grassland bird communities, Amer. Natur., 102, 107—147.
Cody M. L., 1970. Chilean bird distribution, Ecology, 51, 455—463.
Cody M. L., 1971. Ecological aspects of reproduction, Chapter 10 (pp. 461—512). In:
D. S. Earner and J. R. King (Eds.), Avian Biology, Vol. I, Academic Press,
New York, 586 pp.
Cody M. L., 1974. Competition and the structure of bird communities, Princeton
Univ. Press,. Princeton, N. J., 318 pp.
Cole G. A., 1975. Textbook of limnology, Mosby, St. Louis, 283 pp.
Cole L. C., 1951. Population cycles and random oscillations, J. Wildl. Manage, 15,
233—251.
Cole L. C., 1954a. Some features of random cycles, J. Wildl. Manage, 18, 2—24.
Cole L. C., 1954b. The population consequences of life history phenomena, Quart
Rev. Biol., 29, 103—137.
Cole L. C., 1958. Sketches of general and comparative demography, Cold Sprine
Harbor Symp. Quant. Biol., 22, 1—15.
Cole L. C., 1960. Competitive exclusion, Science, 132, 348—349.
Cole L. C., 1965. Dynamics of animal population growth, pp. 221—241
In:
M. C. Sheps and J. C. Ridley (Eds.), Public health and population change,
Univ. Pittsburgh Press, Pittsburgh.
Colinvaux P. A., 1973. Introduction to ecology, Wiley, New York, 621 pp.
Collier В., Cox G. W., Johnson A. W., Miller P. C., 1973. Dynamic ecology, PrenticeHall, Englewood Cliffs, N. J., 563 pp.
Colwell R. К., 1973. Competition and coexistence in a simple tropical communitv
Amer. Natur., 107, 737—760.
Colwell R. K., Fuentes E. R., 1975. Experimental studies of the niche Ann. Rev.
Ecol. Syst., 6, 281—310.

362

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Colwell R. К·, Futuyma D. J., 1971. On the measurement of niche breadth and overlap, Ecology, 52, 567—576.
Connell J. H., 1961 a. The effects of competition, predation by Thais lapillus and
other factors on natural populations of the barnacle Balanoides, Ecol. Monogr.,
31, 61 — 104.
Connell I. H., 1961b. The influence of interspecific competition and other factors
on the distribution of the barnacle, Chthamalus stellatus, Ecology, 42, 710—
723.
Connell J. H., 1970. A predator—prey system in the marine intertidal region, I. Balanus glandula and several predatory species of Thais, Ecol. Monogr., 40, 49—
78.
Connell I., 1977. Diversity in tropical rain forests and coral reefs, Science, 197
(in press).
Connell J. H., Orias E., 1964. The ecological regulation of species diversity, Amer.
Natur., 98, 399—414.
Connell J. H., Mertz D. В., Murdoch W. W., 1970. Readings in ecology and ecological genetics, Harper and Row, New York, 397 pp.
Cott H. В., 1940. Adaptive coloration in animals, Oxford Univ. Press, London,
508 pp.
Cowles R. В., Bogert С. М., 1944. A preliminary study of the thermal requirements
of desert reptiles, Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., 83, 261—296.
Cowles R. В., Brambel C. E., 1936. A study of the environmental conditions in a
bog pond with special reference to the diurnal vertical distribution of Gonyostomum semen, Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole, 71, 286—298.
Cracraft J., 1974. Continental drift and vertebrate distribution, Ann. Rev. Ecol. Syst,
5, 215—261.
Crocker R. L, 1952. Soil genesis and the pedogenic factors, Quart. Rev. Biol., 27,
139—168.
Crocker R. L., Major J., 1965. Soil development in relation to vegetation and surface age at Glacier Bay, Alaska, J. Ecol., 43, 427—448.
Crombie A. C., 1947. Interspecific competition, J. Anim. Ecol., 16, 44—73.
Crook I. H., 1962. The adaptive significance of pair formation types in weaver birds,
Symp. Zool. Soc. London, 8, 57—70.
Crook J. H., 1963. Monogamy, polygamy and food supply, Discovery (Jan.), 35—
41.
Crook I. H., 1964. The evolution of social organization and visual communication
in the weaver birds (Ploceinae), Behaviour, 10, 1—178.
Crook J. H., 1965. The adaptive significance of avian social organization, pp. 181—
218. In: P. E. Ellis (Ed.), Social Organization of animal communities, Symp.
Zool. Soc. London, Vol. 14, Zoological Society of London.
Crook J. H., 1972. Sexual selection, dimorphism and social organization in the primates, pp. 231—281. In: B. G. Campbell (Ed.), Sexual selection and the descent
of man (1871—1971), Aldine-Atherton, Chicago.
Crowell K. L., 1962. Reduced interspecific competition among the birds of Bermuda,
Ecology, 43, 75—88.
Curtis J. Т., 1956. The modification of mid-latitude grasslands and forests by man.
In: W. L. Thomas, Jr. (Ed.), Man's role in changing the face of the earth, Univ.
Chicago Press, Chicago.
Dale М. В., 1970. Systems analysis and ecology, Ecology, 51, 2—16.
Dammerman K. W., 1948. The fauna of Krakatau 1883—1933, Verhandel. Kon-Inkl.
Ned. Akad. Wetenschap. Afdel. Natuurk., 44, 1—594.
Dansereau P., 1957. Biogeography: an ecological perspective, Ronald, New York,
394 pp.
Darlington C. D., Mather K,., 1949. The elements of genetics, Allen and Unwin, London, 446 pp.
Darlington P. J., 1957. Zoogeography: the geographical distribution of animals,
Wiley, New York, 675 pp.
Darlington P. J., 1959. Area, climate and evolution, Evolution, 13, 488—510.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

363

Darlington P. J., 1965. Biogeography of the southern end of the world, Harvard
Univ. Press, Cambridge, 236 pp.
Darlington Ρ. J., 1971 Nonmathematical models for evolution of altruism and for
group selection, Proc, Nat. Acad. Sci., 69, 293—297.
Darnell R, M., 1970. Evolution and the ecosystem, Amer. Zool., 10, 9—15.
Darwin C., 1859. The origin of species by means of natural selection (numerous
editions), Murray, London.
Darwin C., 1871. The descent of man and selection in relation to sex (numerous
editions), Murray, London.
Daubenmire R. F., 1947. Plants and environment, Wiley, New York, 424 pp.
Daubenmire R. F., 1956. Climate as a determinant of vegetation distribution in
eastern Washington and northern Idaho, Ecol. Monogr., 26, 131—154.
Daubenmire R. F., 1968. Plant communities, Harper and Row, New York, 300 pp.
Davidson J., Andrewartha H. G., 1948. Annual trends in a natural population of
Thrips imaginis (Thysanoptera), J. Anim. Ecol., 17, 193—222.
Dawkins R., 1976. The selfish gene, Oxford Univ. Press, 224 pp.
Dawkins R,, Carlisle T. R., 1976. Parental investment, mate desertion and a fallacy,
Nature, 262, 131—133.
Dawson P. S., King С. Е. (Eds.), 1971. Readings in population biology, PrenticeHall, Englewood Cliffs, N. J.
Dawson W. R., 1975. On the physiological significance of the preferred body temperatures of reptiles, pp. 443—473. In: D. M. Gates and R. B. Schmerl (Eds.),
Perspectives of biophysical ecology, Ecological Studies, vol. 12, Springer-Verlag.
Dayton P. K., 1971. Competition, disturbance and community organization: the provision and subsequent utilization of space in a rocky intertidal community,
Ecol. Monogr., 41, 351—389.
Debach P., 1966. The competitive displacement and coexistence principles, Ann. Rev.
Entomol., 11, 183—212.
Deevey E. S., Jr., 1947. Life tables for natural populations of animals, Quart. Rev.
Biol., 22, 283—314.
Deevey E. S. (Ed.), 1972. Growth by intussusception, Trans. Conn. Acad. Arts. Sci.,
44, 1—443.
Dice L. R., 1952. Natural communities, Univ. Michigan Press, Ann Arbor., 547 pp.
Dietz R. S., Holden J. C., 1970. The breakup of pangaea, Sci. Amer., 223 (Oct.),
30—41.
Dobzhansky Т., 1950. Evolution in the tropics, Amer. Sci., 38, 208—221.
Dobzhansky Т., 1970. Genetics of the evolutionary process, Columbia Univ. Press,
New York, 505 pp.
Docters van Leeuwen W. M., 1936. Krakatau, 1833 to 1933, Ann. Jard. Botan. Buitenzorg, 56—57, 1—506.
Doeksen L, van der Drift J., 1963. Soil organisms, North-Holland, Amsterdam,
453 pp.
Downhower J. P., Armitage К.. В., 1971. The yellow-bellied marmot and the evolution
of polygamy, Amer. Natur., 105, 355—370.
Drake Ε. Τ. (Ed.), 1968. Evolution and environment, Yale Univ. Press, New Haven,
Conn., 478 pp.
Dressier R. L., 1968. Pollination by euglossine bees, Evolution, 22, 202—210.
Dunbar M. J., 1960. The evolution of stability in marine environments: natural selection at the level of the ecosystem, Amer. Natur., 94, 129—136.
Dunbar M. J., 1968. Ecological development in polar regions, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N. J., 119 pp.
Dunbar M. J., 1972. The ecosystem as unit of natural selection, pp. 113—130. In:
E. S. Deevey (Ed.), Growth by intussusception, Trans. Conn. Acad. Arts Sci.,
44, 1—443.
Eberhard M. J. W., 1975. The evolution of social behavior by kin selection, Q. Rev.
Biol., 50, 1—33.
Eggeling W. J., 1947. Observations on the ecology of the Budongo rain forest.
Uganda, J. Ecol., 34, 20—87.

364

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ehrlich P. R., Breedlove D. E., Brussard P. F., Sharp Μ. Α., 1972. Weather and
the «regulation» of subalpine populations, Ecology, 53, 243—247.
Ehrlich Ρ. R., Birch L. C., 1967. The balance of nature and population control, Amer.
Natur., 101, 97—107.
Ehrlich P. R., Holm R. W., 1963. The process of evolution, McGraw-Hill, New York,
347 pp.
Ehrlich P. R., Raven P. E., 1964. Butterflies and plants: a study in coevolution,
Evolution, 18, 586—608.
Ehrlich P. R., Raven P. Η., Γ969. Differentiation of populations, Science, 165, 1228—
1231.
Elton C. S., 1927. Animal ecology, Sidgwick and Jackson, London, 209 pp.
Elton C. S., 1942. Voles, mice and lemmings: problems in population dynamics, Oxford Univ. Press, London, 496 pp.
Elton C. S., 1946. Competition and the structure of ecological communities, J. Anim.
Ecol., 15, 54—68.
Elton C. S., 1949. Population interspersion: an essay on animal community patterns,
J. Ecol., 37, 1—23.
Elton C. S., 1958. The ecology of invasions by animals and plants, Methuen, London, 181 pp.
Elton C. S., 1966. The pattern of animal communities, Methuen, London.
Emerson A. E., 1960. The evolution of adaptation in population systems, pp. 307—
348. In: S. Tax (Ed.), Evolution after Darwin, vol. I, Univ. Chicago Press, Chacago.
Emlen I. M., 1966. The role of time and energy in food preference, Amer. Natur.,
100, 611—617.
Emlen J. M., 1968a. Optimal choice in animals, Amer. Natur., 102, 385—390.
Emlen I. M., 1968b. A note on natural selection and the sex ratio, Amer. Natur.,
102, 94—95.
Emlen J. M., 1970. Age specificity and ecological theory, Ecology, 51, 588—601.
Emlen J. M., 1973. Ecology: an evolutionary approach, Addison-Wesley, Reading,,
Mass., 493 pp.
Engelmann M. D., 1966. Energetics, terrestrial field studies and animal productivity,
Adv. Ecol. Res., 3, 73—115.
Errington P. L., 1946. Predation and vertebrate populations, Quart. Rev. Biol., 21,
144—177.
Errington P. L, 1956. Factors limiting higher vertebrate populations, Science, 124,
304—307.
Errington P. L., 1963. Muskrat populations, Iowa State Univ. Press, Ames., 665 pp.
Eshel L, 1972. On the neighbor effect and the evolution of altruistic traits, Theoret.
Pop. Biol., 3, 258—277.
Esser M. H. M., l946a. Tree trunks and branches as optimal mechanical supports
of the crown. I. The trunk, Bull. Math. Biophys., 8, 65—74.
Esser M. H. M., 1964b. Tree trunks and branches as optimal mechanical supports of
the crown. II. The branches, Bull. Math. Biophys., 8, 95—100.
Evans F. C., Smith F. E., 1952. The intrinsic rate of natural increase for the human
louse, Pediculus humanus L., Amer. Natur., 86, 299—310.
Evans Η. Ε., 1977. Extrinsic versus intrinsic factors in the evolution of insect sociality, BioScience, 27, 613—617.
Eyre S. R., 1963. Vegetation and soils: a world picture, Aldine, Chicago, 324 pp.
Faegri K., van der Pijl L., 1971. The principles of pollination ecology, Pergamon
Press, London, 248 pp.
Falls J. В., 1969. Functions of territorial songs in the white-throated sparrow,
pp. 207—232. In: R. A. Hinde (Ed.), Bird vocalizations, Cambridge Univ. Press,
Cambridge, England, 394 pp.
Feeny P. P., 1968. Effects of oak leaf tannins on larval growth of the winter moth
Operophtera brumata, J. Insect Physiol., 14, 805—817.
Feeny P. P., 1970. Seasonal changes in oak leaf tannins and nutrients as a cause of
spring feeding by winter moth caterpillars, Ecology, 51, 565—581.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

365

Feeny P., 1975. Biochemical coevolution between plants and their insect herbivores,
pp. 3—19. In: L. E. Gilbert and P. H. Raven (Eds.), Coevolution of animals and
plants, Univ. Texas Press, Austin, 246 p.p.
Feeny P., 1976. Plant apparency and chemical defense, Rec. Adv. Phytochemistry,
10, 1—40.
Fenchel Т., 1974 Intrinsic rate of natural increase: the relationship with body size,
Oecologia, 14, 317—326.
Fenchel Т., 1975. Character displacement and coexistence in mud snails (Hydrobiidae), Oecologia, 20, 19—32.
Finch V. C., Trewartha G. Т., 1949. Physical elements of geography, McGraw-Hill,
New York.
Fischer A. G., 1960. Latitudinal variations in organic diversity, Evolution, 14, 64—
81.
Fisher J., Peterson R. Т., 1964. The world of birds, Doubleday, New York.
Fisher R. A., 1930. The genetical theory of natural selection, Clarendon Press, Oxford, 272 pp.
Fisher R. A., 1958a. The genetical theory of natural selection (2nd ed.), Dover, New
York, 291 pp.
Fischer R. A., 1958b. Polymorphism and natural selection, J. Anim. Ecol., 46,
289—293.
Fisheer R. A., Corbet A. S., Williams С. В., 1943. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal
population, J..Anim. Ecol., 12, 42—58.
Fitzpatrick L. C., 1973. Energy allocation in the Allegheny Mountain salamander.
Desmognathus ochrophaeus, Ecol. Monogr., 43, 43—58.
Flohn H., 1969. Climate and weather, World Univ. Lib., McGraw-Hill, New York.
Florey E., 1966. An introduction to general and comparative physiology, Saunders,
Philadelphia, 713 pp.
Folk G. E., Jr., 1974. Textbook of environmental physiology (2nd ed.), Lea and Febiger, Philadelphia, 465 pp.
Fans W. L, 1940. Influence of forest cover on wind velocity, J. Forestry, 38, 481—
486.
Force D. C., 1972. r- and K-strategists in endemic host-parasitoid communities, Bull.
Entomol. Soc. Amer., 18, 135—137.
Ford E. S..,. 1931. Mendelism and evolution, Methuen, London, 122 pp.
Ford E. В., 1964. Ecological genetics, Methuen, London, 335 pp.
Ford R. F., Hazen W. E., 1972. Readings in aquatic ecology, Saunders, Philadelphia,
379 pp.
Fox S. W., Dose K., 1972. Molecular evolution and the origin of Life, Freeman, San
Francisco, 359 pp. [Фокс С., Дозе К. Молекулярная эволюция и возникновение
жизни. — М.: Мир, 1975.]
Fraenkel G. S., 1959. The raison d'etre of secondary plant substances, Science, 129,
1466—1470.
Frank P. W., 1968. Life histories and community stability, Ecology, 49, 355—357.
Frazzetta T. H., 1975. Complex adaptations in evolving populations, Sinauer, Sunderland, Mass.
Freeland
another hypothesis, Amer. Natur., 108, 238—
245. W. J., 1974. Vole cycles:
'
Freeland W. L, Janzen D. H., 1974. Strategies in herbivory by mammals: the role
of plant secondary compounds, Amer. Natur., 108, 269—289.
Fretwell S. D., 1972. Populations in a seasonal environment, Princeton Univ. Press,
Princeton, N. J., 217 pp.
Fretwell S. D., Lucas H. L, Jr., 1969. On territorial behavior and other factors influencing habitat distribution in birds. I. Theoretical development, Acta Biotheoretica, 19, 16—36.
Frey D. G., 1963. Limnology in North America, Univ. of Wisconsin Press, Madison,
734 pp.
Fried M., Broeshart H., 1967. The soil-plant system in relation to inorganic nutrition. Academic Press, New York, 358 pp.

366

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Futuyma D. J., 1973. Community structure and stability in constant environments,
Amer., Natur., 107, 443—446.
Futuyma D. J., 1976. Food plant specialization and environmental predictability in
lepidoptera, Amer. Natur., 110, 285—292.
Gadgil M., Bossert W. H., 1970. Life historical consequences of natural selection,
Amer. Natur., 104, 1—24.
Gadgil M., Solbrlg О. Т., 1972. The concept of r and К selection: evidence from wild
flowers and some theoretical considerations, Amer. Natur., 106, 14—31.
Gaffney P. M., 1975. Roots of the niche concept, Amer. Natur., 109, 490.
Gallopin G. C., 1972. Structural properties of food webs, pp. 241—282. In: B. Patten (Ed.), Systems analysis and simulation in ecology, Vol. II, Academic Press,
New York, 592 pp.
Gates D. M., 1962. Energy exchange in the biosphere, Harper and Row, New York,
151 pp.
Gates D. M., 1965. Energy, plants and ecology, Ecology, 46, 1—13.
Gates D. M., 1972. Man and his environment: climate, Harper and Row, New York,
175 pp.
Gates D. M., Schmerl R. В., 1975. Perspectives of biophysical ecology, Ecological
Studies, Vol. 12, Springer-Verlag, New York.
Гаузе Г. Ф., 1934. The struggle for existence, Hafner, New York (reprinted 1964 by
Williams and Wilkins, Baltimore, Md.), 163 pp,
Гаузе Г. Ф., 1935. Experimental demonstration of Volterra's periodic oscillations in
the numbers of animals, J. Exp. Biol., 12, 44—48.
Geiger R., 1966. The climate near the ground, Harvard Univ. Press, Cambridge,
Mass., 611 pp.
Gentry A. H., 1969. A comparison of some leaf characteristics of tropical dry forest
and tropical wet forest in Costa Rica, Turrialba, 19, 419—428.
Gibb J. A., 1956. Food, feeding habits and territory of the Rock Pipit, Anthus spinpletta, Ibis, 98, 506—530.
Gibb J. A., 1960. Populations of tits and goldcrests and-their food supply in pine
plantations, Ibis, 102, 163—208.
Gilbert L. E., 1971. Butterfly—plant coevolution: has Passiflora adenopoda won the
selectional race with Heliconiine butterflies? Science, 172, 585—586.
Gilbert L. E., 1972. Pollen feeding and reproductive biology of Heliconius butterflies,
Proc. Nat. Acad. Sci., 69, 1403—1407.
Gilbert L. E., 1977. Development of theory in the analysis of insect—plant interactions, Chapter in: D. J. Horn, R. Mitchell and G. R. Stairs (Eds.), Analysis of
ecological systems, Ohio State Univ. Press.
Gilbert L. E., Raven P. H. (Eds.), 1975. Coevolution of animals and plants, Univ.
Texas Press, Austin, 246 pp.
Gilbert L. E., Singer M. C., 1973. Dispersal and gene flow in a butterfly species,
Amer. Natur., 107, 58—72.
Gilbert L. E., Singer M. C., 1975. Butterfly ecology, Ann. Rev. Ecol. Syst., 6,
365—397.
Gill D. E., 1972. Intrinsic rates of increase, saturation densities and competitive ability. I. An experiment with Paramecium, Amer. Natur., 106, 461—471.
Gilpin Μ. Ε., 1973. Do hares eat lynx? Amer. Natur., 107, 727—730.
Gilpin M. E., 1975a. Group selection in predator—prey communities, Princeton Univ.
Press, Princeton, New Jersey, 108 pp.
Gilpin M. E., 1975b. Limit cycles in competition communities, Amer. Natur., 109,
51—60.
Gindell I., 1973. A new ecophysiological approach to forest—water relationships in
arid climates, Junk, the Hague, 142 pp.
Gisborne H. Т., 1941. How the wind blows in the forest of northern Idaho, Northern
Rocky Mountain Forest Range Experimental Station.
Givnish T. J., Vermei] G. J., 1976. Sizes and shapes of liane leaves, Amer. Natur.,
110,743—778.
Gleason Η. Α., 1922. On the relation between species and area, Ecology, 10, 406—
408.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

367

Gleason Η. Α., Cronquist A., 1964. The natural geography of plants, Columbia
Univ. Press, New York, 420 pp.
Galley F. В., 1960. Energy dynamics of a food chain of an old-field community,.
Ecol. Monogr., 30, 187—206.
Goodman D., 1974. Natural selection and a cost ceiling on reproductive effort, Amer,
Natur., 108, 247—268.
Goodman D., 1975. The theory of diversity—stability relationships in ecology, Quart.
Rev. Biol., 50, 237—266.
Goodman L. A,, 1971. On the sensitivity of the intrinsic growth rate to changes in
the age-specific birth and death rates, Theoret. Pop. Biol., 2, 339—354.
Gordon H. Т., 1961. Nutritional factors in insect resistance to chemicals, Ann. Rev.
Entomol., 6, 27—54.
Gordon M. S. (Ed.), 1972. Animal physiology: principles and adaptations, Macmillan, New York, 592 pp.
Grant P. R., 1967. Bill length variability in birds of the Tres Marias Islands, Mexico,
Canad. J. Zool., 45, 805—815.
Grant P. R., 1971. Variation in the tarsus length of birds in island and mainland
regions, Evolution, 25, 599—614. .
Grant P. R., 1972. Convergent and divergent character displacement, Biol. J. Linnean Soc., 4, 39—68.
Grassle J. F., Grassle J. P., 1974. Opportunistic life histories and genetic systems
in marine benthic polychaetes, J. Marine Res., 32, 253—284.
Green R. H., 1969. Population dynamics and environmental variability, Amer. Zool.,
9, 393—398.
Green R. H., 1971. A multivariate statistical approach to the Hutchinsonian niche:
bivalve mollusks of central Canada, Ecology, 52, 543—556.
Greig-Smith P., 1964. Quantitative plant ecology (2nd ed.), Butterworth, London,
256 pp. [Имеется перевод: Грейг-Смит П. Количественная экология растений. — М.: Мир, 1967.]
Grice G. D., Hart A. D., 1962. The abundance, seasonal occurrence and distribution
of the epizooplankton between New York and Bermuda, Ecol. Monogr., 32,
287—307.
Griffin D. R., 1958. Listening in the dark, Yale Univ. Press, New Haven, Conn.
Grinnell J., 1917. The niche relationships of the California transher, Auk, 21, 364—
382.
Grinnell L, 1924. Geography and evolution, Ecology, 5, 225—229.
Grinnell I., 1928. The presence and absence of animals, Univ. Calif. Chronicle, 30,
429—450. (Reprinted in Joseph Grinnell's Philosophy of Nature, Univ. California Press, Berkeley, 1943, pp. 187—208.)
Grodzinski W., Gorecki A., 1967. Daily energy budgets of small rodents, pp. 295—
314. In: K. Petnisewicz (Ed.), Secondary productivity of terrestrial ecosystems,
Vol. I, Warsaw.
Gunter G., 1941. Death of fishes due to cold on the Texas coast, January, 1940,
Ecology, 22, 203—208.
Guyton A. C., Horrobin D. (Eds.), 1974. Environmental physiology, Physiology,
Vol. 7, Series One, Butterworth, London, 326 pp.
Haartman L. V., 1969. Nest-site and evolution of polygamy in European passerine
birds, Ornis Fenn., 46, 1—12.
Hadley N. F. (Ed.), 1975. Environmental physiology of desert organisms, Dowden,
Hutchinson and Ross, Inc., Stroudsburg, Penn., 283 pp.
Haigh J., Maynard Smith J., 1972. Can there be more predators than prey? Theoret
Pop. Biol., 3, 290—299.
Hairston N. G., 1951. Interspecies competition and its probable influence upon the
vertical distribution of Appalachian salamanders of the genus Plethodon, Ecology, 32, 266—274.
Hairston N. G., Byers G. W., 1954. The soil arthropods of a field in southern Michigan: a study in community ecology, Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. of Michigan, 64, 1—37.

368

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Hairston N. G., Smith F. E., Slobodkin L. В., 1960. Community structure, population control and competition, Amer. Natur., 94, 421—425.
Hairston N. G., Allan J. D., Colwell R. K., Futuyma D. L, Howell ]., Lubin M. D.,
Mathias /., Vandermeer L H., 1968. The relationship between species diversity
and stability: an experimental approach with protozoa and bacteria, Ecology,
49, 1091 — 1101.
.
Haldane J. B. S., 1932. The causes of evolution (reprinted 1966), Cornell Univ.
Press, Ithaca, N. Y., 235 pp.
Haldane J. B. S., 1941. New paths in genetics, Harper, London, 206 pp.
Hamilton Т. Н., 1961. On the functions and causes of sexual dimorphism in breeding
plumage of North American species of warblers and orioles, Amer. Natur., 45,
121—123.
Hamilton T. H., Rubinoff I., 1963. Isolation, endemism and multiplication of species
in the Darwin finches, Evolution, 17, 388—403.
Hamilton T. H., Rubinoff I., 1967. On predicting insular variation in endemism and
sympatry for the Darwin finches in the Galapagos archipelago, Amer. Natur.,
101, 161—172.
Hamilton W. D., 1964. The genetical evolution of social behavior (two parts), J.
Theoret. Biol., 7, 1—52.
Hamilton W. D., 1966. The moulding of senescence by natural selection, J. Theoret.
Biol., 12, 12—45.
Hamilton W. D., 1967. Extraordinary sex ratios, Science, 156, 477—488.
Hamilton W. D., 1970. Selfish and spiteful behaviour in an evolutionary model, Nature, 228, 1218—1220.
Hamilton W. D., 1971. Geometry for the selfish herd, J. Theoret. Biol., 31, 295—
311.
Hamilton W. D., 1972. Altruism and related phenomena, mainly in insects, Ann.
Rev. Ecol. Syst., 3, 193—232.
Hamilton W. J. III, 1973. Life's color code, McGraw-Hill, New York, 238 pp.
Hardin G., 1960. The competitive exclusion principle, Science, 131, 1292—1297.
Harper J. L., 196la. Approaches to the study of plant competition, Soc. Exp. Biol.
Symp., 15, 1—39.
Harper J. L., 1961b. The evolution and ecology of closely related species living in
the same area, Evolution, 15, 209—227.
Harper J. L., 1967. A Darwinian approach to plant ecology, J. Ecol., 55, 247—
270.
Harper J. L., 1969. The role of predation in vegetational diversity, Brookhaven Symp.
Biol., 22, 48—62.
Harper J. L., Ogden I., 1970. The reproductive strategy of higher plants. I. The concept of strategy with special reference to Senecio vulgaris L., J. Ecol., 58,
681—698.
Harper J. L., White J., 1974. The demography of plants, Ann. Rev. Ecol. Syst., 5,
419—463.
Harper J. L., Lovell P. H., Moore K. G., 1970. The shapes and sizes of seeds, Ann.
Rev. Ecol. Syst., 1, 327—356.
Haskell E. F., 1947. A natural classification of societies, N. Y. Acad. Sci., Trans.
Series 2, 9, 186—196.
Haskell E. F., 1949. A clarification of social science, Main Currents in Modern
Thought, 7, 45—51.
Haurwitz В., Austin J. M., 1944. Climatology, McGraw-Hill, New York, 410 pp.
Hazen W. E., 1964. Readings in population and community ecology (1st ed.),
Saunders, Philadelphia, 388 pp.
Hazen W. E., 1970. Readings in population and community ecology (2nd ed.),
Saunders, Philadelphia, 421 pp.
Heatwole H., 1965. Some aspects of the association of cattle egrets with cattle, Anim.
Behaviour, 13, 79—83.
Heer D. M., 1968. Society and population, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N. J.
Heinrich В., 1975. Energetics of pollination, Ann. Rev. Ecol. Syst., 6, 139—170.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

369

Heinrich В., Raven Ρ. Η., 1972. Energetics and pollination ecology, Science, 176,
597—602.
Henderson L. L, 1913. The fitness of the environment, Macmillan, New York.
Hensley M. M., Cope J. В., 1951. Further data on removal and repopulation of the
breeding birds in a spruce-fir forest community, Auk, 68, 483—493.
Hespenhide H., 1971. Food preference and the extent of overlap in some insectivorous birds, with special reference to Tyrannidae, Ibis, 113, 59—72.
Hesse R., Allee W. C., Schmidt K. P., 1951. Ecological animal geography (2nd ed.),
Wiley, New York, 715 pp.
Hickman I. C., 1975. Environmental unpredictability and plastic energy allocation
strategies in the annual Polygonum cascadense (Polygonaceae), J. Ecol., 63,
689—701.
Hirshfield M. F., Tinkle D. W., 1975.. Natural selection and the evolution of reproductive effort, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 72, 2227—2231.
Hochachka P. W., Somero G. N., 1973. Strategies of biochemical adaptation, Saunders, Philadelphia, 358 pp. [Имеется перевод: Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. — М.: Мир, 1977.]
Holdridge L. R., 1947. Determination of world plant formations from simple climatic data, Science, 105, 367—368.
Holdridge L. R., 1959. Simple method for determining potential evapotranspiration
from temperature data, Science, 130, 572.
Holdridge L. R., 1967. Life zone ecology, Tropical Science Center, San Jose, Costa
Rica, 124 pp.
Holling C. S., 1959a. The components of predation as revealed by a study of smallmammal predation of the European pine sawfly, Canad. Entomol., 91, 293—
320.
Holling C. S., 1959: Some characteristics of simple types of predation and parasitism, Canad. Entomol., 91, 385—398.
Holling C. S., 1961. Principles of insect predation, Ann. Rev. Entomol., 6, 163—
182.
Holling C. S., 1963. An experimental component analysis of population processes,
Mem. Entomol. Soc. Canada, 32, 22—32.
Holling C. S., 1964. The analysis of complex population processes, Canad. Entomol.,
96, 335—347.
Holling C. S., 1965.-The functional response of predators to prey density and its
role in mimicry and population regulation, Mem. Entomol. Soc. Canada, 45,
1—60.
Holling C. S., 1966. The functional response of invertebrate predators to prey density, Mem. Entomol. Soc. Canada, 48, 1—87.
Holling C. S., 1973. Resilience and stability of ecological systems, Ann. Rev. Ecol.
Syst., 4, 1—23.
Holm С. Н., 1973. Breeding sex ratios, territoriality and reproductive success in the
red-winged blackbird (Agelaius phoeniceus), Ecology, 54, 356—365.
Horn H. S., 1966. Measurement of overlap in comparative ecological studies, Amer.
Natur., 100, 419—424.
Horn H. S., 1968a. Regulation of animal numbers: a model counter-example, Ecology, 49, 776—778.
Horn H. S., 1968b. The adaptive significance of colonial nesting in the Brewer's
blackbird (Euphagus cyanocephalus], Ecology, 49, 682—694.
Horn H. S., 1971. The adaptive geometry of trees, Princeton Univ. Press, Princeton,
N. J., 144 pp.
Horn H. S., 1974. The ecology of secondary succession, Ann. Rev. Ecol. Syst., 5,
25—37.
Horn H. S., 1975a. Forest succession, Sci. Amer. 232 (May), 90—98.
Horn H. S., 1975b. Markovian properties of forest succession, pp. 196—211. In:
M. L. Cody and J. M. Diamond (Eds.), Ecology and evolution of communities,
Harvard Univ. Press, Cambridge.
Horn H. S., 1976. Succession, Chapter 10 (pp. 187—204). In: R. M. May (Ed.), Theoretical ecology: principles and applications, Blackwell, 317 pp.
Э. Пианка

370

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Horn Η. S., Macarthur R. Η., 1972. Competition among fugitive species in a harlequin environment, Ecology, 53, 749—752.
Howard Η. Ε., 1920. Territory in bird life, Murray, London, 308 pp. (reprinted 1964
by Atheneum, New York, 293 pp.)
Howard R. D., 1974. The influence of sexual selection and interspecific competition
on mockingbird song (Mimus polygloitos), Evolution, 28, 428—438.
Howland H. C., 1962. Structural, hydraulic and «economic» aspects of leaf venation
and shape. In: E. E. Bernard and M. R. Kare (Eds.), Biological prototypes and
synthetic systems, Vol. 1, Cornell Univ. Press, Ithaca, New York, 597 pp.
Hubbell S. P., 1971. Of sowbugs and systems: the ecological bioenergetics of a terrestrial isopod, pp. 269—324. In: B. Patten (Ed.), Systems analysis and simulation in ecology, Vol. I, Academic Press, New York, 607 pp.
Hubbell S. P., 1973a. Populations and simple food webs as energy filters. I. One-species systems, Amer. Natur., 107, 94—121.
Hubbell S. P., 1973b. Populations and simple food webs as energy filters. II. Twospecies systems, Amer. Natur., 107, 122—151.
Huey R. В., Pianka E. R., Egan M. E., Coons L. W., 1974. Ecological shifts in sympatry: Kalahari fossorial lizards (Typhlosaurus), Ecology, 55, 304—316.
Huey R. В., Slatkin M., 1976. Costs and benefits of lizard thermoregulation, Quart.
Rev. Biol., 51, 363—384.
Huffaker С. В., 1958. Experimental studies on predation: dispersion factors and
predator—prey oscillations, Hilgardia, 27, 343—383.
Huffaker С. В., 1971. Biological control, Plenum, New York, 511 pp.
Hard L. E., Mellinger M. V., Wolf L. L, McNaughton S. J., 1971. Stability and diversity at three trophic levels in terrestrial successional ecosystems, Science,
173, 1134—1136.
Hutchinson G. E., 1951. Copepodology for the ornithologist, Ecology, 32, 571—
577.
Hutchinson G. E., 1953. The concept of pattern in ecology, Proc. Nat. Acad. Sci.,
105, 1—12.
Hutchinson G. E., 1957a. Concluding remarks, Cold Spring Harbor Symp. Quant.
Biol., 22, 415—427.
Hutchinson G. E., 1957b. A treatise on limnology. Vol. I, Geography, physics and
chemistry, Wiley, New York, 1015 pp.
Hutchinson G. E., 1959. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds
of animals? Amer. Natur., 93, 145—159.
Hutchinson G. E., 1961. The paradox of the plankton, Amer. Natur., 95, 137—
.
145.
Hutchinson G. E., 1965. The ecological theater and the evolutionary play, Yale Univ.
Press, New Haven, Conn., 139 pp.
Hutchinson G. Ε., Ι967. A treatise on limnology. Vol. II, Introduction to lake biology
and the limnoplankton, Wiley, New York, 1115 pp.
Hutchinson G. E., Macarthur R. H., 1959. A theoretical ecological model of size
distributions among species of animals, Amer. Natur., 93, 117—125.
Inger R., Colwell R. K., 1977. Organization of three adjacent tropical communities
of amphibians and reptiles in Thailand, Ecology, 58 (in press).
Istock C. A., 1967. The evolution of complex life cycle phenomena: an ecological
perspective, Evolution, 21, 592—605.
Jaeger R. G., 1971. Competitive exclusion as a factor influencing the distributions
of two species of terrestrial salamanders, Ecology, 52, 632—637.
Janzen D. H., 1966. Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central
America, Evolution, 20, 249—275.
Janzen D. H,, 1967. Fire, vegetation structure and the ant-acacia interaction in Central America, Ecology, 48, 26—35.
Janzen D. H., 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forests,
Amer. Natur., 104, 501—528.
Janzen D. H., 1971 a. Euglossine bees as long-distance pollinators of tropical plants,
Science, 171, 203—205.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

371

Janzen D. Η. 1971b. Seed predation by animals, Ann. Rev. Ecol. Syst, 2, 465—
492.
Janzen D. H., 1976. Ecology of plants in the tropics, Edward Arnold, London,
66 pp.
Jelgersma S., 1966. Sea-level changes during the last 10,000 years, pp. 54—71. In:
J. S. Sawyer (Ed.), World climate from 8,000 to О В. С. Proc. Int. Symp. on
World Climate 8,000 to О В. С. Imperial College, London 1966, Royal Meterological Society, London.
Jenny H., 1941. Factors of soil formation, McGraw-Hill, New York, 281 pp.
Joffe J. S., 1949. Pedology, Pedology, New Brunswick, N. J.. 662 pp.
Johnson M. P., Cook S. A., 1968. Clutch size in buttercups, Amer. Natur., 102,
405—411.
Johnson M. J., Mason L. G., Raven P. H., 1968. Ecological parameters and plant
species diversity, Amer. Natur., 102, 297—306.
Johnston R. F., 1954. Variation in breeding season and clutch size in song sparrows
of the Pacific coast, Condor, 56, 268—273.
Jones D. A-, 1962. Selective eating of the acyanogenic form of the plant Lotus corniculatus L. by various animals, Nature, 193, 1109—1110.
Jones D. A., 1966. On the polymorphism of cyanogenesis in Lotus corniculatus. Selection by animals, Canad. J. Genet. Cytol., 8, 556—567.
Jones E. W., 1956. Ecological studies on the rain forest of southern Nigeria, J. Ecol.,
44, 83—117.
Keith L. В., 1963. Wildlife's ten-year cycle, Univ. of Wisconsin Press, Madison,
201 pp.
Keith L. В., 1974. Some features οf population dynamics in mammals, Proc. Int.
Congr. Game Biol. Stockholm, 11, 17—58.
Kendeigh S. C., 1961. Animal Ecology, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N. J.,
468 pp.
Kershaw Κ. Α., 1964. Quantitative and dynamics ecology, Arnold, London, 183 pp.
Kettlewell H. B. D., 1956. Further selection experiments on industrial melanism in
the Lepidoptera, Heredity, 10, 287—301.
Kettlewell H. B. D., 1958. Industrial melanism in the Lepidoptera and its contribution to our knowledge of evolution, Proc. 10th Int. Congr. Entomol., 2, 831—
841.
Keyfitz N., 1968. Introduction to the mathematics of population, Addison-Wesley,
Reading, Mass., 450 pp.
Keyfitz N., Flieger W., 1971. Populations: facts and methods of demography, Freeman,
San Francisco.
King C. E., 1971. Resource specialization and equilibrium population size in patchy
environments, Proc. Nat. Acad. Sci., 68, 2634—2637.
King C. E., Anderson W. W., 1971. Age-specific selection. II. The interaction between r and К during population growth, Amer. Natur., 105, 137—156.
Kircher H. W., Heed W. В., 1970. Phytochemistry and host plant specificity in Drosophila, pp. 191—209. In: C. Steelink and V. C, Runeckles (Eds.), Recent advances in phytochemistry, Vol. 3, Appleton, New York.
Kircher H. W., Heed W. В., Russell J. S., Grove J., 1967. Senita cactus alkaloids:
their significance to Sonoran desert Drosophila ecology, J. Insect Physiol., 13,
1869—1874.
Klomp H., 1970. The determonation of clutch-size in birds, Ardea, 58, 1—124.
Klopfer P. H., 1962. Behavioral aspects of ecology, Prentice-Hall, Englewood Cliffs,
N. J., 171 pp.
Klopfer P. H., MacArthur R. H., 1960. Niche size and faunal diversity, Amer. Natur.,
94, 293—300.
Klopfer P. H., MacArthur R. H., 1961. On the causes of tropical species diversity:
niche overlap, Amer. Natur., 95, 223—226.
Knight С. В., 1965. Basic concepts of ecology, Macmillan, New York, 468 pp.
Kohn A. J., 1959. The ecology of Conus in Hawaii, Ecol. Monogr., 29, 47—90.
Kohn A. J., 1968. Microhabitats, abundance and food of Conus on atoll reefs in
the Maldive and Chagos Islands, Ecology, 49, 1046—1062.

24 *

372

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Kolman W. Α., 1960. The mechanism of natural selection for the sex ratio, Amer.
Natur., 94, 373—377.
Kozlovsky D. G., 1968. A critical evaluation of the trophic level concept. I. Ecological efficiencies, Ecology, 49, 48—60.
Krebs C. ]., 1964. The lemming cycle at Baker Lake, Northwest Territories, during
1959—1962, Arctic Inst. of North America Tech. Paper No. 15, 104 pp.
Krebs C. J., 1966. Demographic changes in fluctuating population of Microtus californlcus, Ecol. Monogr., 36, 239—273.
Krebs C. J., 1970. Microtus population biology: behavioral changes associated with
the population cycle in M. ochrogaster and M. pennsylvanicus, Ecology, 51,
34—52.
Krebs C. J., 1972. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance,
Harper and Row, New York, 694 pp.
Krebs C. J., Delong К. Т., 1965. A Microtus population with supplemental food, J,
Mammal., 46, 566—573.
Krebs C. J., Keller B. L., Myers J. H., 1971. Microtus population densities and soil
nutrients in southern Indiana grasslands, Ecology, 52, 660—663.
Krebs C. /., Keller B. L., Tamarin R. H., 1969. Microtus population biology: I. Demographic changes in fluctuating populations of M. ochrogaster and M. pennsylvanicus in southern Indiana, 1965—1967, Ecology, 50, 587—607.
Kurten В., 1969. Continental drift and evolution, Sci. Amer., 220 (March), 54—64.
Lack D., 1945. The ecology of closely related species with special reference to cormorant (Phalacrocorax carbo) and shag (P. aristotelis), J. Anim. Ecol., 14,
12—16.
Lack D., 1947. Darwin's finches, Cambridge Univ. Press, Cambridge, England,
204 pp. (Reprinted 1961 by Harper and Row, New York, 204 pp.). [Имеется перевод: Лэк Д. Дарвиновы вьюрки — М.: ИЛ, 1949.]
Lack D., 1954. The natural regulation of animal numbers, Oxford Univ. Press, New
York, 343 pp. [Имеется перевод: Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. — М.: ИЛ, 1957.]
Lack D., 1966. Population studies of birds, Oxford Univ. Press, New York, 341 pp.
Lack D., 1968. Ecological adaptations for breeding in birds, Methuen, London,
409pp.
Lack D., 1971. Ecological isolation in birds, Blackwell, Oxford, 404 pp.
Lawlor L. R., 1977. A comment on randomly constructed model ecosystems, Arner.
Natur., I l l (in press).
Lawlor L. R., Maynard Smith J., 1976. The coevolution and stability of competing
species, Amer. Natur., 110, 79—99.
Leigh E. G., Jr., 1965. On the relation between the productivity, biomass, diversity
and stability of a community, Proc. Nat. Acad. Sci., 53, 777—783.
Lerner I. M., Ho F. K·, 1961. Genotype and competitive ability of Tribolium species,
Amer. Natur., 95, 329—343.
Leslie P. H., 1945. On the use of matrices in certain population mathematics, Biometrika, 33, 183—212.
Leslie P. H., 1948. Some further notes on the use of matrices in population mathematics, Biometrika, 35, 213—245.
Leslie P. H., Park Т., 1949. The intrinsic rate of natural increase of Tribolium casianeum Herbst, Ecology, 30, 469—477.
Levin S., 174. Dispersion and population interactions, Amer. Natur., 108, 207—
228.
Levins R., 1964. The theory of fitness in a heterogeneous environment. IV. The
adaptive significance of gene flow, Evolution, 18, 635—638.
Levins R., 1966. The strategy of model building in population biology, Amer. Sci.,
54, 421—431.
Levins
R,, N.
1968.
Evolution
in changing environments, Princeton Univ. Press, Princeton,
J., 120
pp.
Levins R., 1970. Extinction, pp. 75—108. In: M. Gerstenhaber (Ed.), Some mathematical questions in biology, Amer. Math. Soc.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

373

Levins R., 1975. Evolution in communities near equilibrium, pp. 16—50. In: M. L. Cody and J. M. Diamond (Eds.), Ecology and evolution of communities, Harvard:
Univ. Press, Cambridge.
Levitt J., 1972. Responses of plants to environmental stresses, Academic Press, New
York.
Lewontin R. C., 1965. Selectiton for colonizing ability, pp. 77—94. In: H. G. Baker
and G. L. Stebbins (Eds.), The genetics of colonizing species, Academic Press,.
New York, 588 pp.
Lewontin R. C., 1969. The meaning of stability, Brookhaven Symp. Biol., 22, 13—
24.
Lewontin R. C., 1970. The units of selection, Ann. Rev. Ecol. Syst., 1, 1—18.
Lewontin R. C., 1974. The genetic basis of evolutionary change, Columbia Univ.
Press, New York, 346 pp. [Имеется перевод: Левонтин Р. Генетические основы
эволюции. — М.: Мир, 1978.]
Liebig J., 1840. Chemistry in its application to agriculture and physiology, Taylor
and Walton, London.
Lindemann R. L, 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology, Ecology, 23, 399—
418.
Lotka A. J., 1922, The stability of the normal age distribution, Proc. Nat. Acad. Sci.,
8, 339—345.
Lotka A. J., 1925. Elements of physical biology, Williams and Wilkins, Baltimore,
(Reprinted as Elements of mathematical biology in 1956 by Dover, New York.),
460 pp.
Lotka A. J., 1956. Elements of mathematical biology, Dover, New York, 465 pp.
Loucks O. L., 1970. Evolution of diversity, efficiency and community stability, Amer.
Zool., 10, 17—25.
Lowry W. P., 1969. Weather and life: an introduction to biometeorology, Academic
Press, New York, 305 pp.
Luckinbill L. S., 1973. Coexistence in laboratory populations of Parametium aurelia
and its predator Didinium nasutum, Ecology, 54, 1320—1327.
Luckinbill L. S., 1974. The effects of space and enrichment on a predator—prey system, Ecology, 55, 1142—1147.
MacArthur R. H., 1955. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability, Ecology, 36, 533—536.
MacArthur R. H., 1957. On the relative abundance of bird species, Proc. Nat. Acad.
Sci., 43, 293—295.
MacArthur R. H., 1958. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests, Ecology, 39, 599—610.
MacArthur R. H., 1959. On the breeding distribution pattern of North American
migrant birds, Auk, 76, 318—325.
MacArthur R. H., 1960a. On the relative abundance of species, Amer. Natur., 94,
25—36.
MacArthur R. H., 1960b. On the relation between reproductive value and optimal
predation, Proc. Nat. Acad. Sci., 46, 143—145.
MacArthur R. H., 1961. Population effects of natural selection, Amer. Natur., 95,
195—199.
MacArthur R. H., 1962. Some generalized theorems of natural selection, Proc. Nat.
Acad. Sci., 48, 1893—1897.
MacArthur R. H., 1964. Environmental factors affecting bird species diversity, Amer.
Natur., 98, 387—397.
MacArthur R. H., 1965. Patterns of species diversity, Biol. Rev., 40, 510—533.
MacArthur R. H., 1968. The theory of the niche, pp. 159—176. In: R. C. Lewontin
(Ed.), Population biology and evolution, Syracuse Univ. Press, Syracuse, N. Y.,
205 pp.
MacArthur R. H., 1970. Species packing and competitive equilibrium for many species, Theoret. Pop. Biol., 1, 1—11.
MacArthur R. H., 1971. Patterns of terrestrial bird communities. Chapter 5 (pp. 189—
221). In: D. S. Earner and J. R. King (Eds.), Avian Biology, Vol. I, Academic:
Press, New York, 586 pp.

374

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

MacArthur R. Η., 1972. Geographical ecology: patterns in the distribution of species,
Harper and Row, New York, 269 pp.
MacArthur R. H., Connell I. H., 1966. The biology of populations, Wiley, New York,
200 pp.
MacArthur R. H., Levins .R., .1964. Competition, habitat selection and character displacement in a patchy environment, Proc. Nat. Acad. Sci., 51, 1207—1210.
MacArthur R. H., Levins R., 1967. The limiting similarity, convergence and divergence of coexisting species, Amer. Natur., 101, 377—385.
MacArthur R. H., MacArthur J. W., 1961. On bird species diversity. Ecology, 42,
594—598.
MacArthur R. H., Pianka E. R., 1966. On optimal use of a patchy environment,
Amer. Natur., 100, 603—609.
MacArthur R. H., Wilson E. 0., 1963. An equilibrium theory of insular zoogeography,
Evolution, 17, 373—387.
MacArthur R. H., Wilson E. 0., 1967. The theory of island biogeography, Princeton
Univ. Press, Princeton, N. J., 203 pp.
MacArthur R. H., Diamond J. M., Karr J. R., 1972. Density compensation in island
faunas, Ecology, 53, 330—342.
MacArthur R. H., MacArthur J. W., Freer J., 1962. On bird species deversity. II. Prediction of bird census from habitat measurements, Amer. Natur., 96, 167—
174.
MacArthur R. H., Recher H., Cody M., 1966. On the relation between habitat selection and species diversity, Amer. Natur., 100, 319—332.
MacFadyen A., 1963. Animal ecology, Pitman, London, 344 pp. [Имеется перевод:
Макфедьен Э. Экология животных. — М.: Мир, 1965.]
MacMahon J. Α., 1976. Species and guild similarity of North American desert mammal faunas: a functional analysis of communities, pp. 133—148. In: D. W. Goodall (Ed.), Evolution of desert biota, Univ. Texas Press, Austin, 250 pp.
Machin K. E., Lissman H. W., 1960. The mode of operation of the electric receptors
in Gymnarchus niloticus, J. Exp. Biol., 37, 801—811.
McKey D., 1974. Adaptive patterns in alkaloid physiology, Amer. Natur., 108,
305—320.
Mclntosh R. P., 1967. The continuum concept of vegetation, Bot Rev., 33 130—
187.
McLaren I. A., 1971. Natural regulation of animal populations, Atherton, New York,
195 pp.
McNab В. К., 1963. Bioenergetics and the determination of home range size, Amer.
Natur., 97, 133—140.
McNaughton S. L, Wolf L. L., 1970. Dominance and the niche in ecological systems
Science, 167, 131—139.
Maguire В., 1963. The passive dispersal of small aquatic organisms and their colonization of isolated bodies of water, Ecol. Monogr., 33, 161 —185.
Maguire В., 1967. A partial analysis of the niche, Amer. Natur., 101, 515—523.
Maguire В., 1971. Phytotelmata: Biota and community structure determination in
plant-held waters, Ann. Rev. Ecol. Syst, 2, 439—464.
Maguire В., 1973. Niche response structure and the analytic potentials of its relationship to the habitat, Amer. Natur., 107, 213—246.
Main A. R., 1976. Adaptation of Australian vertebrates to desert conditions Chapter 5 (pp. 101—131). In: D. W. Goodall (Ed.), Evolution of Desert Biota, Univ.
Texas Press, Austin, 250 pp.
Maly E. L, 1969. A laboratory study of the interaction between the predatory rotifer
Asplanchna and Paramecium, Ecology, 50, 59—73.
Mann K. H., 1969. The dynamics of aquatic ecosystems, Adv. Ecol. Res., 6, 1—81
Margalef R., 1958a. Information theory in ecology, Gen. Syst., 3, 36—71.
Margalef R., 1958b. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton.
In: Buzzati-Traverso (Ed.), Perspectives in marine biology, Univ. of California Press, Berkeley, 621 pp.
Margalef R., 1963. On certain unifying principles in ecology, Arner. N a t u r , 97,
357—374.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

375

Margalef R., 1968. Perspectives in ecological theory, Univ. of Chicago Press, ChicaMargalef R., 1969. Diversity and stability: a practical proposal and a model of interdependence, Brookhaven Symp. Biol., 22, 25—37.
Martin Ρ Mehringer P. J., Jr., 1965. Pleistocene pollen analysis and biogeography
of the southwest, pp. 433—451. In: Wright and Fry (Eds.), The quaternary of
the U S., Princeton Univ. Press, Princeton, N. J.
May R. M., 1971. Stability in multi-species community models, Math. Biosci., 12,
59—79
May R. M., 1973. Stability and complexity in model ecosystems, Princeton Univ.
Press, Princeton, N. J.
May R. M., 1974. On the theory of niche overlap, Theoret. Pop. Biol., 5, 297—
332
May R. M., 1975a. Patterns of species abundance and diversity. Chapter 4 (pp. 81—
120). In: M. L. Cody and J. M. Diamond (Eds.), Ecology and evolution of communities, Harvard Univ. Press, Cambridge.
May R. M., 1975b. Some notes on estimating the competition matrix, α. Ecology,
56, 737—741.
May R. M., 1975c. Stability in ecosystems: some comments, pp. 161—168. In:
W. H. van Dobben and R. H. Lowe-McConnell (Eds.), Unifying concepts in ecology, D. W. Junk, The Hague.
May R. M. (Ed.), 1976a. Theoretical ecology: principles and applications, Blackwell,,
Oxford, 317 pp.
May R. M., 1976b. Estimating r: a pedagogical mote, Amer. Natur., 110, 496—
499
May R M., MacArthur R. H., 1972. Niche overlap as a function of environmental
variability, Proc. Nat. Acad. Sci., 69, 1109—1113.
Maynard Smith J., 1956. Fertility, mating behavior and sexual selection in Drosophila subobscura, J. Genet, 54, 261—279.
Maynard Smith J., 1958. The theory of evolution, Penguin, Baltimore, 320 pp.
Maynard Smith J., 1964. Group selection and kin selection: a rejoinder, Nature, 201,
1145—1147.
Maynard Smith J., 1968. Mathematical ideas in biology, Cambridge Un.iv. Press,
Cambridge, 152 pp. [Имеется перевод: Смит Дж. Математические идеи в биологии.—М.: Мир, 1970.]
Maynard Smith J., 1971. The origin and maintenance of sex, pp. 163—175. In:
G. C. Williams (Ed.), Group selection, Aldine, Chicago, 210 pp.
Maynard Smith J., 1974. Models in ecology, Cambridge Univ. Press, 146 pp. [Имеется перевод: Смит Дж. Модели в экологии. — М.: Мир, 1976.]
Maynard Smith J., 1976. A comment on the Red Queen, Amer. Natur., 110, 325—
330.
Mayr E., 1959. Where are we? Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 1—14.
Mayr E., 1961. Cause and effect in biology, Science, 134, 1501—1506.
Medawar P. В., 1957. The uniqueness of the individual, Methuen, London, 191 pp.
Mendel G., 1865. Versuche flber Pflanzenhybriden, Verh. naturforsch. Verein Brunn,
4, 3—17. (Translated and reprinted in W. Bateson, 1909, Mendel's principles of
heredity, Cambridge Univ. Press, Cambridge.)
Menge Β. Α., 1972a. Foraging strategy of a starfish in relation to actual prey availability and environmental predictability, Ecol. Monogr., 42, 25—50.
Menge Β. Ά., 1972b. Competition for food between two intertidal starfish species and
its effect on body size and feeding, Ecology, 53, 635—644.
Menge Β. Α., 1974. Effect of wave action and competition on brooding and reproductive effort in the seastar, Leptasterias hexactis, Ecology, 55, 84—93.
Menge Β. Α., Sutherland J. P., 1976. Species diversity gradients: synthesis of the
roles of predation, competition and temporal heterogeneity, Amer. Natur., 110,
351—369.
Menge J. L., Menge Β. Α., 1974. Role of resource allocation, aggression and spatial
heterogeity in coexistence of two competing intertidal starfish, Ecol. Monog.,
44, 189—209.

376

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Merriam C. H., 1890. Results of a biological survey of the San Francisco mountain
region and the desert of the Little Colorado, Arizona, North American Fauna,
3, 1—113.
Mertz D. В., 1970. Notes on methods used in life-history studies, pp. 4—17. In:
J. H. Connell, D. B. Mertz and W. W. Murdoch (Eds.), Readings in ecology and
ecological genetics, Harper and Row, New York, 397 pp.
Mertz D. В., 1971а. Life history phenomena in increasing and decreasing populations, pp. 361—399. In: E. C. Pielou and W. E. Waters (Eds.), Statistical ecology. Vol. II. Sampling and modeling biological populations and population
dynamics, Pensylvania State Univ. Press, University Park.
Mertz D. В., 1971b. The mathematical demography of the California condor population, Amer. Natur., Ϊ05, 437—453.
Mertz D. В., 1975. Senescent decline in flour beetle strains selected for early adult
fitness, Physiological Zoology, 48, 1—23.
Mettler L. E., Gregg T. G., 1969. Population genetics and evolution, Prentice-Hall,
Engewood C l i f f s , N. J., 212 pp. [Имеется перевод: Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. — М.: Мир, 1972.]
Meyer В. S., Anderson D. В., Banning R. Η., 1960. Introduction to plant physiology,
Van Nostrand, New York, 784 pp.
Millar J. S., 1973. Evolution of litter size in the pika, Ochotona princeps, Evolution,
27, 134—143.
Miller P. L., 1977. Quantitative plant ecology. In: D. J. Horn, R. Mitchell and
G. R. Stairs (Eds.), Analysis of ecological systems, Ohio State Univ. Press.
Miller R. S., 1964. Ecology and distribution of pocket gophers (Geomyldae) in Colorado, Ecology, 45, 256—272.
Miller R. S., 1967. Pattern and process in competition, Adv. Ecol. Res., 4, 1—74.
Milne A., 1961. Definition of competition among animals, pp. 40—61. In: F. L. Milthorpe (Ed.), Mechanisms in biological competition, Symp. Soc. Exp. Biol.
No. 15, Cambridge Univ. Press, London.
Milsum J. H., 1973. A short note on «stability in multi-species community models»,
Math. Biosci., 17, 189—190.
Milthorpe F. L. (Ed.), 1961. Mechanisms in biological competition, Symp. Soc. Exp.
Biol. No. 15, Cambridge Univ. Press, London, 365 pp.
Mohr C. 0., 1940. Comparative populations of gene, fur and other mammals, Amer.
Midi. Natur., 24, 581—584.
Mohr C. 0., 1943. Cattle droppings as ecological units, Ecol. Monogr., 13, 275—
298.
Mooney Η. Α., Bjorkman O., Berry J., 1975. Photosynthetic adaptations to high temperature, pp. 138—151. In: N. Hadley (Ed.), Environmental physiology of desert organisms, Dodwen, Hutchinson and Ross, Inc. Stroudsburg, Penn.
Morse D. H., 1971. The insectivorous bird as an adaptive strategy, Ann. Rev. Ecol.
Syst., 2, 177—200.
Motomura I., 1932. A statistical treatment of associations (in Japanese), Japan. J.
Zool., 44, 379—383.
Murdoch W. W., 1966a. Community structure, population control and competition ·—
a critique, Amer. Natur., 100, 219—226.
Murdoch W. W'., 1966b. Population stability and life history phenomena, Amer. Natur., 100, 5—11.
\
Murdoch W. W., 1969. Switching in general predators: experiments on predator specificity and stability of prey populations, Ecol. Monogr., 39, 335—354.
Murdoch W. W., 1970. Population regulation and population inertia, Ecology, 51,
497—502.
Murdoch W. W., Evans F. C., Peterson С. Н., 1972. Diversity and pattern in plants
and insects, Ecology, 53, 819—829.
Murphy G. I., 1968. Pattern in life history and the environment, Amer. Natur., 102,
391—403.
National academy of science, 1969. Eutrophication: causes, consequences and correctives, Int. Symp. Eutrophikation, Washington, D. C., 661 pp.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

37Т

Neill W. E., 1972. Effects of size-selective predation on community structure in laboratory aquatic microcosms, Ph. D. Dissertation, Univ. of Texas, Austin,
177 pp.
Neill W. E., 1974. The community matrix and interdependence of the competition
coefficients, Amer. Natur., 108, 399—408.
Neill W. E., 1975. Experimental studies of microcrustacean competition, community
composition and efficiency of resource utilization, Ecology, 56, 809—826.
Newbigin M. I., 1936. Plant and animal geography, Methuen, London, 298 pp.
Newell N. D., 1949. Phyletic size increase: an important trend illustrated by fossil
invertebrate, Evolution, 3, 103—124.
Neyman J., Park Т., Scott E. L., 1956. Struggle for existence. The Tribolium model:
biological and statistical aspects, pp. 41—79. In: Proc. 3rd Berkeley symp. on
mathematical statistics and probability, Vol. IV, Univ. C a l i f o r n i a Press, Berkeley.
Nicholson A. J., 1933. The balance of animal populations, J. Anim. Ecol., 2, 132—
178.
Nicholson A. J., 1954. An outline of the dynamics of animal populations, Aust. J.
Zool., 2, 9—65.
Nicholson A. J., 1957. The self-adjustment of populations to change, Cold Spring
Harbor Symp. Quant. Biol., 22, 153—173.
Odum E. P., 1959. Fundamentals of ecology (2nd ed.), Saunders, Philadelphia,
564 pp.
Odum E. P., 1963. Ecology, Holt, Rinehart and Winston, New York, 152 pp.
Odum E. P., 1968. Energy flow in ecosystems: a historical review, Amer. Zool., 8,
11—18.
Odum E. P., 1969. The strategy of ecosystem development, Science, 164, 262—
270.
Odum E. P., 1971. Fundamentals of ecology (3rd ed.), Saunders, Philadelphia,
574 pp. [Имеется перевод: Одум Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975.]
Odum H. Т., 1971. Environment, power and society, Wiley, New York, 331 pp.
Опарин А. И., 1957. The origin of life on the earth (3rd ed.), Oliver and Boyd, London, 495 pp.
Oosting H. J., 1958. The study of plant communities (2nd ed.), Freeman, San Francisco, 440 pp.
Orians G. H., 1962. Natural selection and ecological theory, Amer. Natur., 96,
257—263.
Orians G. H., 1969a. The number of bird species in some tropical forests, Ecology,
50, 783—797.
Orians G. H., 1969b. On the evolution of mating systems in birds and mammals,
Amer. Natur., 103, 589—603.
Orians G. H., 1971. Ecological aspects of behavior. Chapter 11 (pp. 513—546). In:
D. S. Farner and J. R. King (Eds.), Avian biology, vol. I, Academic Press, New
York, 586 pp.
Orians G. H., 1972. The adaptive significance of mating systems in the Icteridae,
Proc. XV Int. Ornith. Congr., 389—398.
Orians G. H., 1974. An evolutionary approach to the study of ecosystems, pp. 198—
200. In: Structure, functioning and management of ecosystems, Proc. First Int.
Congr. Ecol., The Hague, Netherlands.
Orians G. H., 1975. Diversity, stability and maturity in natural ecosystems, pp. 139—
150. In: W. H. VanDobben and R. H. Lowe-McConnell (Eds.), Unifying concepts in ecology, W. Junk, The Hague.
Orians G. H., Horn H. S., 1969. Overlap in foods and foraging of four species of
blackbirds in th'e potholes of central Washington, Ecology, 50, 930—938.
Orians G. H., Pearson N., 1977. On the theory of Central place foraging. In:
D. J. Horn, R. Mitchell and G. R. Stairs (Eds.), Analysis of ecological systems,
Ohio State Univ. Press, Columbus.
Orians G. H., Solbrig О. Т., 1977. A cost-income model of leaves and roots with special reference to arid and semi-arid areas, Amer. Natur., 111, 677—690.

378

СПИСОК

ЛИТЕРАТУРЫ

Orians G. H., Willson Μ. F., 1964. Interspecific territories of birds, Ecology, 45,
736—745.
Otte D., 1975. Plant preference and plant succession. A consideration of evolution
of plant preference in Schistocerca, Oecologia, 18, 129—144.
Otte D., Williams K., 1972. Environmentally induced color dimorphisms in grasshoppers, Syrbula admirablis, Dichromorpha viridis and Chortophaga viridifasciata,
Ann. Entomol. Soc. Amer., 65, 1154—1161.
Paine R. Т., 1966. Food web complexity and species diversity, Amer. Natur., 100,
65—76.
Paine R. Т., 1971. The measurement and application of the calorie to ecological problems, Ann. Rev. Ecol. Syst., 2, 145—164.
Park Т., 1948. Experimental studies of interspecific competition. I. Competition between populations of flour beetles Tribolium confusum Duval and T. castaneum
Herbst, Physiol. Zool., 18, 265—308.
Park Т., 1954. Experimental studies of interspecific competition. II. Temperature,
humidity and competition in two species of Tribolium, Physiol. Zool., 27, 177—
238.
Park Т., 1962. Beetles, competition and populations, Science, 138, 1369—1375.
Park Т., Leslie P. H., Mertz D. В., 1964. Genetic strains and competition in populations of Tribolium, Physiol. Zool., 37, 97—162.
Parker B. C., Turner B. L, 1961. «Operational niche» and «community-interaction
values» as determined from in vitro studies of some soil algae, Evolution, 15,
228—238.
Parkhursi D. F., Loucks O. L., 19.71. Optimal leaf size in relation to environment,
J. Ecol., 60, 505—537.
Patten В. С., 1959. An introduction to the cybernetics of the ecosystem: the trophicdynamic aspect, Ecology, 40, 221—231.
Patten B. C., 1961. Competitive exclusion, Science, 134, 1599—1601.
Patten B. C., 1962. Species diversity in net phytoplankton of Raritan Bay, J. Marine Res., 20, 57—75.
Patten B. C. (Ed.), 1971. Systems analysis and simulation in ecology, Vol. I, Academic Press, New York, 607 pp.
Patten В. С. (Ed.), 1972. Systems analysis and simulation in ecology, Vol. II, Academic Press, New York, 592 pp.
Patten B. C. (Ed.), 1975. Systems analysis and simulation in ecology, Vol. III, Academic Press, New York.
Patten В. С. (Ed.), 1976. Systems analysis and simulation in ecology, Vol. IV, Academic Press, New York, 608 pp.
Patten D. Т., Smith Ε. Μ., 1975. Heat flux and the thermal regime of desert plants,
pp. 1—19. In: H. F. Hadley (Ed.), Environmental physiology of desert organisms, Dowden, Hutchinson and Ross, Stroudsburg Penn, 283 pp.
Pauling L., 1970. Vitamin С and the common cold, Freeman.
Pearl R., 1922. The biology of death, Lippincott, Philadelphia, 275 pp.
Pearl R., 1927. The growth of populations, Quart. Rev. Biol., 2, 532—548.
Pearl R., 1928. The rate of living, Knopf, New York.
Pearl R., 1930. The biology of population growth, Knopf, New York, 260 pp.
Pearson 0. P., 1948. Metabolism and energetics, Sci. Monthly, 66, 131—134.
Perkins E. I., 1974. The biology of estuaries and coastal waters, Academic Press,
New York, 678 pp.
Perrins С. М., 1964. Survival of young swifts in relation to brood-size, Nature, 201,
1147—1149.
Perrins С. М., 1965. Population fluctuations and clutch size in the great tit, Parus
major L., J. Anim. Ecol., 34, 601—647.
Peterson С. Н., 1975. Stability of species and of community for the benthos of two
lagoons, Ecology, 56, 958—965.
Phillipson L, 1966. Ecological energetics, Edward Arnold, London, 57 pp.
Pianka E. R., 1966a. Latitudinal gradients in species diversity: a review of concepts,
Amer. Natur., 100, 33—46.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

379

Pianka E R., 1966b. Convexity, desert lizards and spatial heterogeneity, Ecology,.
47, 1055—1059.
Pianka E R, 1969. Sympatry of desert lizards (Ctenotus) in western Australia,
Ecology, 50, 1012—1030.
Pianka E. R., 1970. On r and К selection, Amer. Natur., 104, 592—597.
Pianka E. R., 1971a. Species diversity, pp. 401—406. In: Topics in the study of lifer
the bio source book, Harper and Row, New York, 482 pp.
Pianka E. R., 1971b. Ecology of the agamid lizard Amphibolous isolepis in Western
Australia, Copeia, 1971, 527—536.
Pianka E. R., 1972. r and К selection or b and d selection? Amer. Natur., 106, 581—
588.
Pianka E. R., 1973. The structute of lizard communities, Ann. Rev. Ecol., Syst., 4,
53—74.
Pianka E. R., 1974. Niche overlap and diffuse competition, Proc. Nat. Acad. Sci.
USA, 71, 2141—2145.
Pianka E. R., 1975. Niche relations of desert lizards. Chapter 12 (pp. 292—314). In:
M. Cody and J. M. Diamond (Eds.), Ecology and evolution of communities.
Harvard Univ. Press, Cambridge.
Pianka E. R., 1976a. Competition and niche theory. Chapter 7 (pp. 114—141). In:
R. M. May (Ed.), Theoretical ecology: principles and applications, Blackwell.
Pianka E. R., 1976b. Natural selection of optimal reproductive tactics, Amer. Zool.,
16, 775—784.
Pianka E. R., Parker W. S., 1975a. Ecology of horned lizards: a review with special
reference to Phrynosoma platyrhinos, Copeia, 1975, 141—162.
Pianka E. R., Parker W. S., 1975b. Age-specific reproductive tactics, Amer. Natur.,
109, 453—464.
Pianka E. R., Huey R. В., Lawlor L. R., 1977. Niche segregation in desert lizards.
In: D. J. Horn, R. Mitchell and G. R. Stairs (Eds.), Analysis of ecological systems, Ohio State Univ. Press, Columbus.
Pickett S. Τ. Α., 1976. Succession: an evolutionary interpretation, Amer. Natur., 110,
107—119.
Pielou E. C., 1969. An introduction to mathematical ecology, Wiley-Interscience,
New York, 286 pp.
Pielou E. C., 1972. Niche width and niche overlap: a method for measuring them,
Ecology, 53, 687—692.
Pielou E. C., 1975. Ecological diversity, Wiley, New York, 162 pp.
Pielou E. C., 1974. Population and community ecology: principles and methods,
Gordon and Breach, New York, 424 pp.
Pimentel D., 1968. Population regulation and genetic feedback, Science, 159, 1432—
1437.
Pitelka F. A., 1964. The nutrient-recovery hypothesis for arctic microtine cycles.
I. Introduction pp. 55—56. In: D. J. Crisp (Ed.), Grazing in terrestrial and marine environments, Brit. Ecol. Soc. Symposium.
Pittendrigh C. S., 1961. Temporal organization in living systems, Harvey Lecture
Series, 56, 93—125, Academic Press, New York.
Platt I. R., 1964. Strong inference, Science, 146, 347—353.
Ponnamperuma C., 1972. The origins of life, Button, New York, 215 pp.
Poole R. W., 1974. An introduction to quantitative ecology, McGraw-Hill, New York,
532pp.
Porter W. P., Gates D. M., 1969. Thermodynamic equilibria of animals with environment, Ecol. Mong., 39, 227—244.
Porter W. P., Mitchell J. W., Beckman W. A., Dewitt С. В., 1973. Behavioral implications of mechanistic ecology—thermal and behavioral modeling of desert
ectotherms and their microenvironment, Oecologia, 13, 1—54.
Paulson T. L., Culver D. D., 1969. Diversity in terrestrial cave communities, Ecology,
50, 153—158.
Preston F. W., 1948. The commonness and rarity of species, Ecology, 29, 254—
283.

380

СПИСОК

ЛИТЕРАТУРЫ

Preston F. W., 1960. Time and space and the variation of species, Ecology, 41,
611—627.
Preston F. W., 1962a. The canonical distribution of commonness and rarity. I, Ecology, 43, 185—215.
Preston F. W., 1962b. The canonical distribution of commonness and rarity. II, Ecology, 43, 410—432.
Price G., Maynard Smith J., 1973. The logic of animal conflict, Nature, 246,
15—18.
Price P. W., 1975. Insect ecology, Wiley, New York, 514 pp.
Prosser C. L. (Ed.), 1973. Comparative animal physiology, Saunders, Philadelphia,
428 pp. [Имеется перевод: Сравнительная физиология животных. В 3-х томах.
Пер. с англ./ Под ред. Л. Проссера. — М.: Мир, 1977—1978.]
Pulliam H. R., 1974. On the theory of optimal diets, Amer. Natur., 108, 50—65.
Rand A. S., 1967. Predator—prey interactions and the evolution of aspect diversity,
Atas do Simposio sobre a Biota Amazonica, 5, 73—83.
Randolph P. A., Randolph J. C., Barlow C. A., 1975. Age-specific energetics of the
pea aphid, Acyrothosiphon pisum, Ecology, 56, 359—369.
Rapport D. L, 1971. An optimization model of food selection, Amer. Natur., 105,
575—587.
Raunkaier C., 1934. The life form of plants and statistical plant geography, Clarendon, Oxford, 632 pp.
Recher H. F., 1969. Bird species diversity and habitat deversity in Australia and
North America, Amer. Natur., 103, 75—80.
Reichle D. (Ed.), 1970. Analysis of temperate forest ecosystems, Springer-Verlag,
Heidelberg, Berlin, 304 pp.
Rhoades D. P., Cafes R. G., 1976. Toward a general theory of plant antiherbivore
chemistry. In: J. Wallace and R. Mansell (Eds.), Biochemical interactions between plants and insects, Recent Advances in Phytochemistry, Vol. 10.
Richards Β. Ν., 1974. Introduction to the soil ecosystem, Longman, New York,
266 pp.
Richards P. W., 1952. The tropical rain forest, Cambridge Univ. Press, New York,
450 pp.
Ricklefs R. E., 1966. The temporal component of diversity among species of birds,
Evolution, 20, 235—242.
Ricklefs R. E., 1973. Ecology, Chiron Press, Portland, Oregon, 861 pp.
Ricklefs R. E., 1977. Environmental heterogeneity and plant species diversity: a hypothesis, Amer. Natur., 111, 376—381.
Ricklefs R. E., Cox G. W., 1972. The taxon cycle in the land bird fauna of the West
Indies, Amer. Natur., 106, 195—219.
Ricklefs R. E., O'Rourke K., 1975. Aspect diversity in rnoths: a temperatetropical
comparison, Evolution, 29, 313—324.
Root R. В., 1967. The niche exploitation pattern of the blue-gray gnatcatcher, Ecol.
Monog., 37, 317—350.
Rosen R., 1967. Optimality principles in biology, Plenum, New York, 198 pp. [Имеется перевод: Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. — М.: Мир, 1969.]
Rosenzweig M. L., 1968. Net primary productivity of terrestrial communities: prediction from climatological data, Amer. Natur., 102, 67—74.
Rosenzweig M. L., 1971. The paradox of enrichment: destabilization of exploitation
ecosystems in ecological time, Science, 171, 385—387.
Rosenzweig M. L., 1973a. Exploitation in three trophic levels, Amer. Natur., 107,
275—294.
Rosenzweig M. L., 1973b. Evolution of the predatorisocline, Evolution, 27, 84—94.
Rosenzweig M. L., MacArihur R. H., 1963. Graphical representation and stability
conditions of predator—prey interactions, Amer. Natur., 97, 209—223.
Ross H. H., 1957. Principles of natural coexistence indicated by leafhopper populations, Evolution, 11, 113—129.
Ross H. H., 1958. Further comments on niches and natural coexistence, Evolution,
12, 112—113.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

381

Rothstein S. L, 1973. The niche-variation model — is it valid? Amer. Natur., 107,
598—620.
Roughgarden J., 1971. Density-dependent natural selection, Ecology, 52, 453—468.
Roughgarden J., 1972. Evolution of niche width, Amer. Natur., 106, 683—718.
Roughgarden J., 1974a. Species packing and the competition function with illustrations from coral reef fish, Theoret. Pop. Biol., 5, 163—186.
Roughgarden J., 1974b. Niche width: biogeographic patterns among Anolis lizard
populations, Arner. Natur., 108, 429—442.
Roughgarden J., 1974c. The fundamental and realized niche of a solitary population,
Amer. Natur., 108, 232—235.
Roughgarden L, 1976. Resource partitioning among competing species: a coevolutionary approach, Theoret. Pop. Biol., 9, 388—424.
Roughgarden L, Feldman M., 1975. Species packing and predation pressure, Ecology, 56, 489—492.
Royama Т., 1969. A model for the global variation of clutch size in birds, Oikos,
20, 562—567.
Royama Т., 1970. Factors governing the hunting behaviour and selection of food
by the great tit (Parus major L.), J. Anim. Ecol., 39, 619—668.
Ruibal R., 1961. Thermal relations of five species of tropical lizards, Evolution, 15,
98—111.
Ruibal R., Philibosian R., 1970. Eurythermy and niche expansion in lizards, Copeia,
1970, 645—653.
Russell-Hunter W. D., 1970. Aquatic productivity: an introduction to some basic
aspects of biological oceanography and- limnology, Macmillan, New York,
306 pp.
Ruttner F., 1953. Fundamentals of limnology, Univ. of Toronto Press, Toronto, Canada, 242 pp.
Ryder V., 1954. On the morphology of leaves, Bot. Rev., 20, 263—276.
Sale P., 1974. Overlap in resource use and interspecific competition, Oecologia, 17,
245—256.
Salisbury E. J., 1942. The reproductive capacity of plants; studies in quantitative
biology, Bell and Sons, London, 244 pp.
Sadlier R. M., 1973. Reproduction of vertebrates, Academic Press, New York.
Salt G. W., 1967. Predation in an experimental protozoan population (WoodruffiaParamecium), Ecol. Monogr., 37, 113—144.
Salfhe S. N., 1972. Evolutionary biology, Holt Rinehart and Winston, New York,
437 pp.
Savage J. M., 1958. The concept of ecologic niche with reference to the theory of
natural coexistence, Evolution, 12, 111 —121.
Sawyer J. S. (Ed.), 1966. World climate from 8,000 to 0 B. C. Proc. Int. Symp. on
World Climate 8,000 to 0 B. C., Imperial College, London, Royal Meteorological
.Society, London, 229 pp.
Schaffer W. M., 1974. Selection for optimal life histories: effects of age structure,
Ecology, 55, 291—303.
Schaffer W. M., Tamarin R. H., 1973. Changing reproductive rates and population
cycles in lemmings and voles, Evolution, 27, 1 1 1 —124.
Schaller F., 1968. Soil animals, Univ. of Michigan Press, Ann Arbor., 144 pp.
Schmidt-Nielsen K., 1964. Desert animals: physiological problems of heat and water, Oxford Univ. Press, London, 277 pp.
Schmidt-Nielsen K., 1972l. Locomotion: energy cost of swimming, flying and running, Science, 177, 222—228.
Schmidt-Nielsen K., 1975. Animal physiology: adaptation and environment, Cambridge Univ. Press, London, 699 pp.
Schmidt-Nielsen K., Dawson W. R., 1964. Terrestrial animals in dry heat: desert
reptiles, pp. 467—480. In: D. B. Dill (Ed.), Handbook of physiology, Section 4:
Adaptation to the environment, Amer. Physiol. Soc., Washington, D. C.
Schoener A., 1974. Experimental zoogeography: colonization of marine miniislands,
Amer. Natur., 108, 715—738.

382

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Schoener Т. W., 1965. The evolution of bill size differences among sympatric congeneric species of birds, Evolution, 19, 189—213.
Schoener T. W., 1967. The ecological significance of sexual dimorphism in size in
the lizard Anolis conspersus, Science, 155, 474—477.
Schoener Т W 1968a. The Anolis lizards of Bimini: resource partitioning in a complex fauna, Ecology, 49, 704—726.
Schoener T. W., 1968b. Sizes of feeding territories among birds, Ecology, 49, 123—
141
Schoener T. W., 1969a. Models of optimal size for solitary predators, Amer. Natur.,
103, 277—313.
Schoener T. W., 1969b. Optimal size and specialization in constant and fluctuating
environments: an energy-time approach, Brookhaven Symp. Biol., 22, 103—
114.
Schoener T. W., 1970. Nonsynchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats,
Ecology, 51, 408—418.
Schoener T. W., 1971. Theory of feeding strategies, Ann. Rev. Ecol. Syst., 2, 369—
404.
Schoener T. W., 1973. Population growth regulated by intraspecific competition for
energy or time: some simple representations, Theoret. Pop. Biol., 4, 56—84.
Schoener T. W., 1974a. Resource partitioning in ecological communities, Science,
185, 27—39.
Schoener T. W., 1974b The compression hypothesis and temporal resource partitioning, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 71, 4169—4172.
Schoener T. W., 1975a. Competition and the form of habitat shift, Theoret. Fop.
Biol., 5, 265—307.
Schoener T. W., 1975b. Presence and absence of habitat shift in some widespread
lizard species, Ecol. Monog., 45, 232—258.
Schoener T. W., 1976a. The species-area relation within archipelagos: models and
evidence from island land birds, Proc. 16th Int. Ornith. Congr.
Schoener T. W., 1976b. Alternatives to Lotka-Volterra competition: models of intermediate complexity, Theoret. Pop. Biol., 10, 309—333.
Schoener T. W., 1977. Competition and the niche. In: D. W. Tinkle and C. Gans
(Eds.), Biology of the Reptilia, Academic Press, New York.
Schoener T. W., Gorman G. C., 1968. Some niche differences in three Lesser Antillean lizards of the genus Anolis, Ecology, 49, 819—830.
Schoener T. W., Janzen D., 1968. Notes on environmental determinants of tropical
versus temperate insect size patterns, Amer. Natur., 102, 207—224.
Schuliz A. M., 1964. The nutrient-recovery hypothesis for arctic microtine cycles,
pp. 57—68. In: D. J. Crisp (Ed.), Grazing in terrestrial and marine environments, Birt. Ecol. Soc. Symposium.
Schultz A. M., 1969. A study of an ecosystem: the arctic tundra, pp. 77—93. In:
G. Van Dyne (Ed.), The ecosystem concept in natural resource management,
Academic Press, New York.
Seifert R. P., Seiferi F. H., 1976. A community matrix analysis of Heliconla insect
communities, Amer. Natur., 110, 461—483.
Selander R. К., 1965. On mating systems and sexual selection, Amer. Natur., 99,
129—141.
Selander R. K., 1966. Sexual dimorphism and differential niche utilization in birds,
Condor, 68, 113—151.
Selander R. K., 1972. Sexual selection and dimorphism in birds, pp. 180—230. In:
B. G. Campbell (Ed.), Sexual selection and the descent of man (1871—1971),
Aldine-Atherton, Chicago.
Selander R. K., Johnson W. E., 1972. Genetic variation among vertebrate species,
Proc. XVII Int. Congr. Zool., 1972 (Abridged version in Ann. Rev. Ecol. Syst.,
4, 75—91.)
Shannon C. E., 1948. The mathematical theory of communication, pp. 3—91. In:
Shannon Weaver (Eds.), The mathematical theory of communication, Univ..
Illinois Press, Urbana, 117 pp.

СПИСОК

ЛИТЕРАТУРЫ

383

Sheldon A. L, 1972. Comparative ecology of Arcynopteryx and Diura (Plecoptera)
m a California stream, Arch. Hydrobiol., 69, 521—546.
Shelford V. E., 1913a. Animal communities in temperate America, Univ of Chacago
Press, Chicago, 368 pp.
Shelford V. E., 1913b. The reactions of certain animals to gradients of evaporating
power and air. A study in experimental ecology, Biol. Bull., 25, 79—120
Shelford V. E., 1963. The ecology of North America, Univ. of Illinois Press, Urbana, 610 pp.
Sheppard P. M., 1951. Fluctuations in the selective value of certain phenotypes in
the polymorphic land snail Cepaea nemoralis, Heredity, 5, 125—134.
Sheppard P. M., 1959. Natural selection and heredity, Hutchinson Univ. Library,
London, 212 pp.
Shimwell D. W., 1971. Description and classification of vegetation, Univ. Washington Press, Seattle, 264 pp.
Shugart H. H., Patten В. С., 1972. Niche quantification and the concept of niche pattern, pp. 284—327. In: B. Patten (Ed.), Systems analysis and simulation in ecology, Vol. II, Academic Press, New York, 592 pp.
Simberloff D. S., 1974. Equilibrium theory of island biogeography and ecology, Ann.
Rev. Ecol. Syst., 5, 161—182.
Simberloff D. S., Wilson Ε. Ο., 1970. Experimental zoogeography of islands. A twoyear record of colonization, Ecology, 51, 934—937.
Simpson E. H., 1949. Measurement of diversity, Nature, 163, 688.
Simpson G. G., 1969. Species density of North American recent mammals, Syst.
Zool., 13, 57—73.
Skutch A. P., 1949. Do tropical birds rear as many young as they can nourish? Ibis,
91, 430—455.
Skutch A. P., 1967. Adaptive limitation of the reproductive rate of birds, Ibis, 109,
579—599.
Slatkin M., 1974. Competition and regional coexistence, Ecology, 55, 128—134.
Slobodkin L. В., 1960. Ecological energy relationships at the population level, Amer.
Natur., 94, 213—236.
Slobodkin L. В., 1962. Energy in animal ecology, Adv. Ecol. Res., 1, 69—101.
Slobodkin L. В., 1962. Growth and requlation of animal populations, Holt, Rinehart
and Winston, New York, 184 pp.
Slobodkin L. В., 1968. How to be a predator, Amer. Zool., 8, 43—51.
Smith A. D., 1940. A discussion of the application of a climatological diagram, the
hythergraph, to the distribution of natural vegetation types, Ecology, 21, 184—
Smith C. C., 1968. The adaptive nature of social organization in the genus of tree
squirrels Tamiasciurus, Ecol. Monogr., 38, 31—63.
Smith С. С., 1970. The coevolution of pine squirrels (Tamiasciurus) and conifers,
Ecol. Monogr., 40, 349—371.
Smith F. E., 1952. Experimental methods in population dynamics. A critique, Ecology, 33, 441—450.
Smith F. E., 1954. Quantitative aspects of population growth, pp. 277—294. In:
E. Boell (Ed.), Dynamics of growth processes, Princeton Univ. Press, Princeton, N. J., 307 pp.
Smith F. E., 1961. Density dependence in the Australian thrips, Ecology, 42, 403—
407.
Smith F. E., 1963a. Population dynamics in Daphnia magna and a new model for
population growth, Ecology, 44, 651—663.
Smith F. E., 1963b. Density dependence, Ecology, 44, 220.
Smith F. E., 1970a. Analysis of ecosystems, pp. 7—18. In: D. Reichle (Ed.), Analysis
of temperate forest ecosystems, Springer, Berlin.
Smith F. E., 1970b. Effects of enrichment in mathematical models, pp. 631—645. In:
Eutrophication: causes, consequences, correctives, National Acad. Sciences, Washington, D. C.
Smith F. E., 1972. Spatial heterogeneity, stability and diversity in ecosystems,
pp. 309—335. In: E. S. Deevey (Ed.), Growth by intussusception: Ecological

384

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

essays in honor of G. Evelyn Hutchinson, Trans. Conn. Acad. Arts. Sci., 44,
1—443.
Smith N.. 1968. The advantage of being parasitized, Nature, 219, 690—694.
Smith R., 1966. Ecology and field biology, Harper and Row, New York, 686 pp.
Smouse P. E., 1971. The evolutionary advantages of sexual dimorphism, Theoret.
Pop. Biol., 2, 469—481.
Snell T. W., Burch D. G., 1975. The effects of density on resource partitioning in
Chamaesyce hirta (Euphorbiacae), Ecology, 56, 742—746.
Snell T. W., King C. E., 1977. Lifespan and fecundity patterns in rotifers: the paradox of reproduction, Evolution, 30 (in press).
Sokal R. R., 1970. Senescence and genetic load: evidence from Tribolium, Science,
167, 1733—1734.
Solomon M. E., 1949. The natural control of animal population, J. Anirn. Ecol., 18,
1—32.
Solomon M. E., 1972. Population dynamics. Edward Arnold, London.
Somero G. N., 1969. Enzymic mechanisms of temperature compensation, Amer. Natur., 103, 517—530.
Soule M., 1971. The variation problem: the gene flow-variation hypothesis, Taxon,
20, 37—50.
Soule M., Stewart B. R., 1970. The «niche-variation» hypothesis: a test and alternatives, Arner. Natur., 104, 85—97.
Southwood T. R. E., 1966. Ecological methods with particular reference to the study
of insect populations, Methuen, London, 391 pp.
Spinage C. A., 1972. African ungulate life tables, Ecology, 53, 645—652.
St. Amant J. L. S., 1970. The detection of regulation in animal populations, Ecology, 51, 823—828.
Stahl E., 1888. Pflanzen und Schnecken, Biolosche Studie fiber die Schutzmittel der
Pflanzen gegen Schneckenfrass, Jena Z. Med. Naturw., 22, 557—684.
Stearns S. C., 1976. Life-history tactics: a rewiew of the ideas, Quart. Rev. Biol.,
51, 3—47.
Stewart R. E., Aldrich I. W., 1951. Removal and repopulation of breeding birds in
a spruce-fir community, Auk, 68, 471—482.
Strobeck C., 1973. n-species competition, Ecology, 54, 650—654.
Sutherland J. P., 1974. Multiple stable points in natural communities, Amer. Natur.,
108, 859—873.
Sverdrup H. U., Johnson M. W., Fleming R. H., 1942. The oceans: their physics, chemistry and general biology, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N. J., 1087 pp.
Tamarin R. H., Krebs C. J., 1969. Microtus population biology, II. Genetic changes
at the transferrin locus in fluctuating populations of two vole species, Evolution,
23, 183—211.
Taylor G., 1920. Australian meteorology, Clarendon Press, Oxford, 312 pp.
Taylor H. M., Gourley R. S., Lawrence C. E., Kaplan R. S., 1974. Natural selection
of life history attributes: an analytical approach, Theoret. Pop. Biol., 5, 104—
122.
Teal J. M., 1962. Energy flow in the salt marsh ecosystem of Georgia, Ecology, 43,
614—624.
Terborgh J., 1971. Distribution on environmental gradients: theory and a preliminary interpretation of distributional patterns in the avifauna of the Cordillera Vilcabamba, Peru, Ecology, 52, 23—40.
Terborgh J., 1974a. Faunal equilibria and the design of wildlife preserves. In: F. Golley and E. Medina (Eds.), Tropical ecological systems: trends in terrestrial and
aquatic research, Springer-Verlag, New York.
Terborgh J., 1974b. Preservation of natural diversity: the problem of extinction prone species, BioScience, 24, 715—722.
Terborgh J., Diamond J. M., 1970. Niche overlap in feeding assemblages of New Guinea birds, Wilson Bull., 82, 29—52.
Terborgh J., Weske J. S., 1969. Colonization of secondary habitats by Peruvian birds,
Ecology, 50, 765—782.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

385

Thornthwaite C. W., 1948. An approach toward a rational classification of climate
Geogr. Rev., 38, 55—94.
Tinbergen N., 1957. The functions of territory, Bird Study, 4, 14—27.
Tinkle D. W., 1967. The life and demography of the side-blotched lizard, Uta stansburiana, Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich. No. 132, 182 pp.
Tinkle D. W., 1969. The concept of reproductive effort and its relation to the evolution of lif e histories of lizards, Amer. Natur., 103, 501—516.
Tinkle D. W., Wilbur H. M., Tilley S. G., 1970. Evolutionary strategies in lizard
reproduction, Evolution, 24, 55—74.
Tosi J. A., 1964. Climatic control of terrestrial ecosystems: a report on the Holdridge model, Econ. Geogr., 40, 173—181.
Tramer E. J., 1969. Bird species diversity: components of Shannon's formula, Ecology, 50, 927—929.
Trewartha G. Т., 1943. An introduction to weather and climate, McGraw-Hill, New
York, 545 pp.
Trivers R. L., 1971. The evolution of reciprocal altruism, Quart. Rev. Biol., 46,
35-57.
Trivers R. L., 1972. Parental investment and sexual selection, pp. 136—179. In:
B. G. Campbell (Ed.), Sexual selection and the descent of man (1871—1971), Aldine-Atherton, Chicago.
Trivers R. L., 1974. Parent-offspiring conflict, Amer. Zool., 14, 249—264.
Trivers R. L., Willard D. E., 1973. Natural selection of parental ability to vary the
sex ratio of offspring, Science, 179, 90—92.
Tucker V. A., 1975. The energetic cost of moving about, Amer. Sci., 63, 413—419.
Tullock G., 1970. The coal tit as a careful shopper, Amer. Natur., 104, 77—80.
Turk A., Turk J., Wittes J. Т., 1972. Ecology pollution environment, Saunders, Philadelphia, 217 pp.
Turner F. В., Hoddenbach G. A., Medica P. A., Lannom J. R., 1970. The demography
of the lizard Uta stansburiana (Baird and Girard), in southern Nevada, J. Anim.
Ecol., 39, 505—519.
Turner F. В., Jennrich R. L, Weintraub J. D., 1969. Home ranges and body size of
lizards, Ecology, 50, 1076—1081.
Udvardy M. D. F., 1959. Notes on the ecological concepts of habitat, biotope and
niche, Ecology, 40, 725—728.
Udvardy M. D. F., 1969. Dynamic zoogeography with special reference to land animals, Van Nostrand Reinhold, New York, 445 pp.
Ulfstrand S., 1977. Foraging niche dynamics and overlap in a guild of passerine
birds in a south Swedish coniferous woodland, Oecologia, 27, 23—45.
United Nations, 1968. Demographic Year Book., U. N., New York.
United states department of agriculture, 1941. Climate and man, Washington, D. C.,
1248 pp.
Usher M. В., Williamson Μ. Η. (Eds.), 1974. Ecological stability, Halstead Press,
New York.
Utida S., 1957. Population fluctuation, an experimental and theoretical approach,
Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 22, 139—151.
Van Dyne G. M. (Ed.), 1966. The ecosystem concept in natural resource management,
Academic Press, New York, 383 pp.
Van Valen L., 1965. Morphological variation and width of the ecological niche Amer.
Natur., 94, 377—390.
Van Valen L., 1971. Group selection and the evolution of dispersal, Evolution, 25, 591—598.
Van Valen L., Grant P. R., 1970. Variation and niche width reexamined Amer Natur., 104, 589—590.
Vandermeer J. H., 1968. Reproductive value in a population of arbitrary age distribution, Amer. Natur., 102, 586—589.
Vandermeer J. H., 1969. The competitive structure of communities: an experimental
approach with protozoa, Ecology, 50, 362—371.
Vandermeer J. H., 1970. The community matrix and the number of species in a community, Amer. Natur., 104, 73—83.
25 Э. Пианка

386

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Vandermeer J. H., 1972a. On the covariance of the community matrix, Ecology, 53,
187—189.
Vandermeer J. H., 1972b. Niche theory, Ann. Rev. Ecol. Syst., 3, 107—132.
Vandermeer J. H., 1973. Generalized models of two species interactions: a graphical analysis, Ecology, 54, 809—818.
Vandermeer J. H., 1975. Interspecific competition: a new approach to the classical
theory, Science, 188, 253—255.
Vaurie C., 1951. Adaptive differences between two sympatric species of nuthatches
(Sitia), Proc. Int. Ornithol. Congr., 19, 163—166.
Vernberg F. J., 1975. Physiological adaptation to the environment, Intext Educational Publishers, New York, 576 pp.
Vernberg F. L, Vernberg W. B. (Eds.), 1974. Pollution and the physiological ecology
of estuarine and coastal water organisms, Academic Press, New York, 426 pp.
Verner J., 1964. Evolution of polygamy in the long-billed marsh wren, Evolution,
18, 252—261.
Verner J., 1965. Breeding biology of the long-billed marsh wren, Condor, 67,
6—30.
Verner J., Engelsen G. H., 1970. Territories, multiple nest building, and polygyny in
the long-billed marsh wren, Auk, 87, 557—567.
Verner J., Willson M. F., 1966. The influence of habitats on mating systems of
North American passerine birds, Ecology, 47, 143—147.
Vogel S., 1970. Convective cooling at low air speeds and the shape of broad leaves,
J. Exp. Bot., 21, 91—101.
Volterra V., 1926a. Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically, Nature, 188, 558—560.
Volterra V., 1926b. Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali
conviventi, Mem. Acad. Lincei, 2, 31—113.
Volterra V., 1931. Variation and fluctuations of the number of individuals in animal
species living together. Appendix (pp. 409—448). In: R. N. Chapman (1939),
Animal ecology, McGraw-Hill, New York.
Wade M. I., 1976. Group selection among laboratory populations of Tribolium. Proc.
Nat. Acad. Sci., 73, 4604—4607.
Wade M. J., 1977. An experimental study of group selection, Evolution, 31, 134—
153.
Waksman S. A., 1952. Soil microbiology, Wiley, New York, 356 pp.
Wald G., 1964. The origins of life, Proc. Nat. Acad. Sci., 52, 595—611.
Wallace A. R., 1876. The geographical distribution of animals (2 volumes), Hafner,
New York, 503 pp. and 607 pp. (Reprinted in 1962.)
Wallace В., 1973. Misinformation, fitness and kin selection, Amer. Natur., 107,
1—7.
Walter H., 1939. Grassland, Savanne und Busch der Arideren teile Afrikas in ihrer
okologischen Bedingtheit, Jahrbucher fur wissenschaftliche Botanik, 87, 750—
860.
Wangersky P. J., Cunningham W. J., 1956. On time lags in equations of growth,
Proc. Nat. Acad. Sci., 42, 699—702.
Warburg M., 1965. The evolutionary significance of the ecological niche, Oikos, 16,
205—213.
Waterman T. H., 1968. Systems theory and biology — view of a biologist. In:
M. D. Mesarovic (Ed.), Systems theory and biology, Proc. 3rd Syst. Symp. Case Inst. Tech. Springer-Verlag, New York, 408 pp.
Watt K. E. P., 1964. Comments on fluctuations of animal populations and measures
of community stability, Canad. Entomol., 96, 1434—1442.
Watt K. E. F., 1965. Community stability and the strategy of biological control, Canad. Entomol., 97, 887—895.
Watt K. E. F. (Ed.), 1966. Systems analysis in ecology, Academic Press, New York,
276 pp.
Watt K. E. F., 1968. Ecology and resource management, McGraw-Hill, New York,
450 pp. [Имеется перевод: Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. — М.: Мир, 1971.]

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

387

Watt К. E. F., 1973. Principles of environmental science, McGraw-Hill, New York,
319 pp.
Watts D., 1971. Principles of biogeography, McGraw-Hill, New York, 402 pp.
Weatherley A. H., 1963. Notions of niche and competition among animals, with special reference to freshwater fish, Nature, 197, 14—17.
Weaver J. E., Clements F. E., 1938. Plant ecology (2nd ed.), McGraw-Hill, New
York, 601 pp.
Weedon I. S., Falls J. В., 1959. Differential responses of male ovenbirds to recorded
songs of neighboring and more distant individuals, Auk, 76, 343—351.
Welch P. S., 1952. Limnology (2nd ed.), McGraw-Hill, New York, 538 pp.
Wellington W. G., 1957. Individual differences as a factor in population dynamics:
the development of a problem, Canad. J. Zool., 35, 293—323.
Wellington W. G., 1960. Qualitative changes in natural populations during changes
in abundance, Canad. J. Zool., 38, 289—314.
Werner E. E., Hall D. J., 1974. Optimal foraging and size selection of prey by the
bluegill sinfish, Ecology, 55, 1042—1052.
Wetzel R. G., 1975. Limnology, Saunders, Philadelphia, 743 pp.
Weyl P. K., 1970. Oceanography: an introduction to the marine environment, Wiley, New York, 535 pp.
Whiteside M. C., Hainsworth R. В., 1967. Species diversity in chydorid (Cladocera)
communities, Ecology, 48, 664—667.
Whittaker R. H., 1953. A consideration of climax theory: the climax as population
and pattern, Ecol. Monogr., 23, 41—78.
Whittaker R. H,, 1962. Classification of natural communities, Bot. Rev., 28, 1—
239.
Whittaker R. H., 1965. Dominance and diversity in land plant communities, Science,
147, 250—260.
Whittaker R. H., 1967. Gradient analysis of vegetation, Biol. Rev., 42, 207—264.
Whittaker R. H., 1969. Evolution of diversity in plant communities, Brookhaven
Symp. Biol., 22, 178—196.
Whittaker R. H., 1970. Communities and ecosystems, Macmillan, New York, 162 pp.
Whittaker R. H., 1972. Evolution and measurement of species diversity, Taxon, 21,
213—251.
Whittaker R. H., Feeny P. P., 1971. Allelochemics: chemical interactions between
species, Science, 171, 757—770.
Whittaker R. H., Levin S. A. (Eds.), 1975. Niche: theory and application, Dowden,
Hutchinson and Ross, New York.
Whittaker R. H., Woodwell G. M., 1971. Evolution of natural communities, pp. 137—
159. In: J. A. Wiens (Ed.), Ecosystem structure and function, Proc. 31st Ann.
Biol. Coll., Oregon State Univ. Press.
Whittaker R. H., Levin S. A., Root R. В., 1973. Niche, habitat and ecotope, Amer.
Natur., 107, 321—338.
Whittaker R. H., Walker R. В., Kruckeberg A. R., 1954. The ecology of serpentine
soils, Ecology, 35, 258—288.
Whitlow C. C. (Ed.), 1970. Comparative physiology of thermoregulation, Academic
Press, New York.
Wiegert R. C., 1968. Thermodynamic considerations in animal nutrition Amer.
Zool., 8, 71—81.
Wiens J. A., 1966. Group selection and Wynne-Edward's hypothesis, Amer Sci 54.
273-287.
Wieser W. (Ed.), 1973. Effects of temperature on ectothermic organisms, SpringerVerlag, Berlin, 298 pp.
Wilbur H. M., 1972. Competition predation and the structure of the Ambystoma-Rana sylvaiica community, Ecology, 53, 3—21.
Wilbur H. M., 1977. Propagule size, number and disoersion pattern in Ambystoma
and Asclepias, Amer. Natur., 111, 43—68.
Wilbur H. M., Tinkle D. W., Collins I. P., 1974. Environmental certainty, trophic
level and resource availability In life history evolution, Amer. Natur., 108,
805—817.

388

СПИСОК

ЛИТЕРАТУРЫ

Wiley R. Η., 1974. Evolution of social organization and life-history patterns among
grouse, Quart. Rev. Biol., 49, 201—227.
Williams С. В., 1944. Some applications of the logarithmic series and the index of
diversity to ecological problems, J. Ecol., 32, 1—44.
Williams С. В., 1953. The relative abundance of different species in a wild animal
population, J. Anim. Ecol., 22, 14—31.
Williams С. В., 1964. Patterns in the balance of nature, Academic Press, New York,
324 pp.
Williams G. C., 1957. Pleiotropy, natural selection and the evolution of senescence,
Evolution, 11, 398—411.
Williams G. C., 1966a. Adaptation and natural selection, Princeton Univ. Press,
Princeton, N. J., 307 pp.
Williams G. C., 1966b. Natural selection, the costs of reproduction, and a refinement
of Lack's principle, Amer. Natur., 100, 687—690.
Williams G. C., 1971. Group selection, Aldine-Atherton, Chicago, 210 pp.
Williams G. C., 1975. Sex and evolution, Princeton Univ. Press, Princeton, New
Jersey, 200 pp.
Williamson M., 1967. Introducing students to the concepts of population dynamics,
pp. 169—176. In: J. M. Lambert (Ed.), The teaching of ecology, Symp. Brit.
Ecol. Soc. No. 7.
Williamson M., 1971. The analysis of biological populations, Edward Arnold, London, 180 pp.
Williamson P., 1971. Feeding ecology of the red-eyed vireo (Vireo olivaceous) and
associated foliage gleaning birds, Ecol. Monog., 41, 129—152.
Willson M. F., 1969. Avian niche size and morphological variation, Amer. Natur.,
103, 531—542.
Willson M. F., 1971. Life history consequences of death rates, The Biologist, 53,
49—56.
Willson M. F., 1972a. Evolutionary ecology of plants: a review. I. Introduction and
energy budgets, The Biologist, 54, 140—147.
Willson M. F., 1972b. Evolutionary ecology of plants: a review, II. Ecological life
histories, The Biologist, 54, 148—162.
Willson M. P., 1973a. Evolutionary ecology of plants: a review. III. Ecological genetics and life history, The Biologist, 55, 1—12.
Willson M. P., 1973b. Evolutionary ecology of plants: a review. IV. Niches and competition, The Biologist, 55, 74—82.
Willson M. F., 1973c. Evolutionary ecology of plants: a review, V. Plant/animal interactions, The Biologist, 55, 89—105.
Willson M. F., Pianka E. R., 1963. Sexual selection, sex ratio and mating system,
Amer. Natur., 97, 405—407.
Wilson D. S., 1975. A theory of group selection, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 72, 143—
146.
Wilson E. O., 1961. The nature of the taxon cycle in the Melanesian ant fauna, Amer.
Natur., 95, 169—193.
Wilson E. O., 1969. The species equilibrium, Brookhaven Symp. Biol., 22, 38—47.
Wilson E. O., 1971. The insect societies, Belknap Press, Cambridge, Mass., 548 pp.
Wilson E. O., 1973. Group selection and its significance for ecology, BioScience, 23,
631—638.
Wilson E. O., 1975. Sociobiology: the new synthesis, Harvard Univ. Press, Cambridge, 697 pp.
Wilson E. O., 1976. The central problems of sociobiology, pp. 205—217. In: R. M. May
(Ed.), Theoretical ecology: principles and applications, Blackwell.
Wilson E. O., Bossert W. H., 1971. A primer of population biology, Sinauer, Stamford, Conn., 192 pp.
Wilson Ε. O., Willis E. O., 1975. Applied biogeography. Chapter 18 (pp. 522—534).
In: M. L. Cody and J. M. Diamond (Eds.), Ecology and evolution of communities, Harvard Univ. Press, Cambridge.
Wilson J. T., 1971. Continental drift, pp. 88—92. In: Topics in animal behavior, ecology and evolution, Harper and Row, New York, 184 pp.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

389

Wilson J. T. (Ed.), 1973. Continents adrift. A collection of articles from Scientific
American, Freeman, San Francisco, 172 pp.
Wiseman J. D. Η., 1966 Evidence for recent climatic changes in cores from the ocean
bed. In: J. S. Sawyer (Ed.), World climate from 8,000 to 0 В. С. Imperial College, London, 1966. Royal Meteorological Society, London.
Wittenberger J. F., 1976. The ecological factors selecting for polygyny in altncial
birds, Amer. Natur., 110, 779—799.
Wiitow G. C. (Ed.),· 1970. Comparative physiology of thermoregulation, Academic
Press, New York.
Wolf L. L., Hainsworth F. R., 1971. Time and energy budgets of territorial hummingbirds, Ecology, 52, 980—988.
Wolf L. L, Hainsworth F. R., Stiles F. G., 1972. Energetics of foraging: rate and
efficiency of nectar extraction by hummingbirds, Science, 176, 1351—1352.
Woodwell G. M., Smith H. (Eds.), 1969. Diversity and stability in ecological systems, Brookhaven Symp. Biol. No. 22, Upton, N. Y., 264 pp.
Woodwell G. M., Whittaker R. H., 1968. Primary production in terrestrial communiites, Amer. Zool., 8, 19—30.
Wright H. E., Prey D. (Eds.), 1965. The quaternary of the United States, Princeton
Univ. Press, Princeton, N. J.
Wright S., 1931. Evolution in Mendelian populations, Genetics, 16, 97—159.
Wynne-Edwards V. C., 1955. Low reproductive rates in birds, especially seabirds,
Acta XI Int. Orn. Congr., Basel, 1954, 540—547.
Wynne-Edwards V. C., 1962. Animal dispersion in relation to social behaviour, Oliver and Boyd, Edinburgh, 653 pp.
Wynne-Edwards V. C., 1964. Group selection and kin selection, Nature, 201, 1145—
1147.
Wynne-Edwards V. C., 1965a. Self-regulating systems in populations of animals.
Science, 147, 1543—1548.
Wynne-Edwards V. C., 1965b. Social organization as a population regulator, Symp.
Zool. Soc. London, 14, 173—178.
Yousef Μ. К., Horvath S. M., Bullard R. W. (Eds.), 1972. Physiological adaptations,
Desert and mountain, Academic Press, New York, 258 pp.
Zeuthen E., 1953. Oxygen uptake as related to body size in organisms, Quart. Rev.
Biol., 28, 1—12.
Zweifel R. G., Lowe C. H., 1966. The ecology of a population of Xantusia vigilis,
the desert neght lizard, Amer. Mus. Novitales, 2247, 1—57.

УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ

Указатель латинских названий

Nephrurus laevissimus 100
Operophtera brumata 224
Oxyura 152

Acacia, кооперативная связь с муравьями 248
Alonella globulosa, репродуктивная
ценность 121
Ambrosia deltoidea 100
Amphibolurus cristatus, конвергентная
эволюция 326
Anthus spitioletta, бюджеты времени
и энергии 283
Ariolimax columbianus 247
Asarum caudatum 247
Asplanchna 144, 145
Atriplex lentiformis 86
Balanus balanoides 212—214
Biston betularia, индустриальный меланизм 238—239
Blarina 227
Calandra oryzae, время генерации 126
— — максимальная
скорость
увеличения популяции 126
— — репродуктивная ценность 121
Callisaurus draconoides, конвергентная эволюция 326
Callosobruchus chinensis 235
Camarhynchus, адаптивная радиация
349
Cavendishia smithii 255
Cepaea nemoralis, полиморфизм 239
Centropogon talamancensis 254—255
— valerii 255
Certhidea olivacea 349
Chamaesyce hirta 144
Chortophaga virldifasciata 238
Chthamalus stellatus, конкуренция за
пространство 212—214
Colibri thalassinus 254—255
Conus 215, 216
Ctenotus 215, 216
Dendroica, конкуренция в природе
211,212
Didelphis virginianus, специализация
275
Didinium nasutum 233
Diglossa plumbea 254—255
Dipsosaurus dorsalis 106

Drosophila 162
— pachea, особенности питания 245
— subobscura, выбор брачного партнера 176
— — танец самок 176
Emberiza, размер кладки, зависимость
от географической широты 152
Eotetranychus sexmaculatus 235
Escherichia coll, время генерации 126
— — максимальная скорость увеличения популяции 126, 158
Eugenes fulgens 254—255
Eumeces fasciatus, кривая выживания 116
Eumetopias jubata, система брачных
отношений 182
Geospiza, адаптивная радиация 348—
350
Heliconlus 103, 249
Heterospilus prosopldis 235
Homo sapiens, время генерации 126
— — максимальная скорость увеличения популяции 126, 158
Hydrobla ulva 217
— ventrosa 217
Larrea divaricata, водный режим 102
— — температура листьев 100
Lotus corniculaius 224
Macleania glabra 255
Macronix croceus 325
Microtus 224
— биомасса на гектар 90
— использование среды
грубодисперсным способом 287
— популяционные циклы 140, 141
— agrestis, время генерации 126
— — максимальная скорость увеличения популяции 126
Moloch horridus, конвергентная эволюция 326
Mytilus calif or nianus 236
Neocatolaccus mamezophagus 235
Neolobias, конвергентная эволюция
326

Panterpe insignis 254—255
Papaver rhoeas 142
Paramecium aurelia, время генерации 126
— — лабораторные
эксперименты
233
— — мгновенная скорость увеличения популяции 126
— caudatum, время генерации 126
— — лабораторные
эксперименты
208, 233
— — мгновенная скорость увеличения популяции 126
Parus caeruleus, факторы, ограничивающие размножение 24
— major, размер кладки 152
Pedlculus humanus, чистая скорость
размножения 119
Perognathus 238
Peromyscus 227, 287
— биомасса на гектар 90
Phascolarctos cinereus, специализация 275
Philornis 257—258
Phrynosoma coronatum, конвергентная эволюция 326
— platyrhinos 106—108, 142
Pinaroloxias inornata 347
Pisaster ochraceus 236
Plethodon 218
Pseudosida bidentata, репродуктивная
ценность 121
Ptinus fur, время генерации 126, 159
— — максимальная скорость увеличения популяции 126
— sexpunctatus,
время
генерации
126, 159
— — максимальная скорость увеличения популяции 126
— tectus, время генерации 126
— — максимальная скорость увеличения популяции 126

391

Rasbora, конвергентная эволюция 326
Rattus norvegicus, время генерации
126
— — максимальная скорость увеличения популяции 126
Rhinoseius colwelli 255
— richardsoni 255
Scaphldura oryzivora 256—258
Sceloporus olivaceous, кривая выживания 116
Scincella laterale, кривая выживания
117
Sorex 227
Sturnella magna, конвергентная эволюция 325, 326
Synodontis nigriventris 237
Syrbula admirabllls 238
Tamiasciurus 250, 281
Thais 214
Thrips imaginis, динамика популяции
134
Thylacosmilus, конвергентная эволюция 326
Trlbolium, конкуренция 208—210
— эволюция старения 157
— confusum, время генерации 126
— — максимальная скорость увеличения популяции 126
Turdus erlcetorum 239
Typhlodromus occidentalis, лабораторные эксперименты 235
Uta stansburiana, изменчивость 345
— — кривая выживания 114, 117
— — репродуктивная ценность 121
Vireo olivaceous, половой диморфизм
183
Xantusia vigilis, кривая выживания
114, 116, 117
— — репродуктивная ценность 121
Zalophus californianus,
морфизм 182

половой

ди-

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Предметный указатель

Автотрофы 13, 296
Адаптация 94—98, 222—223
Адаптивная радиация 292, 347—348
Адаптивные комплексы 106—108
Адиабатическое нагревание 34—35
— охлаждение 34—35, 42, 43
Акклиматизация 86
Акклимация 86, 87
Аллель 15—16
— дикий тип 16
— прецессия благоприятных эффектов 157
— удаление открытых эффектов 157
Аллопатрия 215
Альтруизм 187—190
— истинный (настоящий) 187
— псевдо- 187—190
— реципрокный 190
Альтруистическое
поведение 23,
187—190, 241—242
Аменсализм 194, 251
Ассимиляция и экологические пирамиды 302—305
Батитермограмма 54
Бесполое размножение 110—168
Биогеографические области 330—
332
Биогеография 330—356
Биомы 52—53, 79
— определение 52—53
Биотемпература 79
Бюджет тепловой 98
Бюджеты времени, вещества и энергии 93—94, 280—291
Валовая рождаемость 117
Векторы опыления 248
Вес тела и энергетические потребности 88—93
Взаимоотношения паразит—хозяин
193—194, 254—258
Видовое разнообразие 308—324
— — в точке 310—314
— — деревьев в тропических лесах
322—324
— — и ширина ниши 312—313, 316—
322

— — — устойчивость климата, гипотеза 317
Виды, плотность 311, 335, 351 353—
354
— — на островах 337—342
— — равновесная 353—354
Возраст первого размножения (α)
118
— последнего размножения (ω) 118
Возрастная структура 111—124, 128
Время
генерации 118, 124, 126, 127
158—161
— поиска 289
— преследования 289
Вымирание жертвы и хищника 230—
233
Географическая изоляция 347
Гермафродитизм одновременный 169
— последовательный 169
Гильдии, структура 221, 274—275,
276
Гиперобъем 262—264, 312
Гипотеза весеннего изобилия 153
— влияния хищников 153
— восстановления пищевых ресурсов 140
— генетического контроля 140—141
— колебаний хищник—жертва 139
— компрессии 342—343
— продолжительности светового дня
153
— связи морфологической изменчивости с шириной ниши 166, 343—
345
— — потока генов с изменчивостью
186, 345
— стресса 139
Гнездовой паразитизм 256—258
Гомеостаз 85
Грубодисперсная среда 287—291
Групповой отбор 23, 152, 168—170,
173, 175, 187, 190, 328
Давление отбора и самореплицирующиеся
молекулярные комплексы
21—22
Двуокись углерода и угольная кислота, роль в почвообразовании 71

— — содержание в атмосфере 62
— — и фотосинтез 62
Дем 110
Дефаунация 353—354
Дифференциальное использование пищи различными видами 215—217
Дифференциальный успех в размножении
(репродуктивный
успех)
18—21, 25, 120, 141—148
Добывание пищи, затраты 165—168
Дождевая тень 36
Доминирование неполное 15—16
Дрейф континентов 50—51, 332
Естественный отбор 18—22, 26, 120,
135, 141—157, 161, 168—183, 187—
190, 195, 222—223, 230—232, 237—
251
Изменчивость генотипическая 184—
186
— поддержание 168, 184—185
— фенотипическая 184—186
Индустриальный меланизм 238
Использование среды дифференциальное пространственное 212—
214, 313
Кальций, дефицит в серпентиновых
почвах 68
Канализированные признаки 185
Класс возрастной нулевой 117, 122
Климакс 74, 75
Климат, изменения на протяжении
геологического времени 46—47
— изменчивость во времени и пространстве 37—46
— и растительность, взаимодействие
28, 52—84
— локальные нарушения 35—37
— определяющие факторы 29—46
— типы 45
Климограммы 41—44, 46
Ключевые хищники 236
Колебания
хищник—жертва
138—
140, 223—232, 233—235
Комменсализм 194, 252, 256, 258
Конкурентное исключение 203—205,
218—220, 265, 321, 338
Конкуренция 245
— внутривидовая 195, 268—269
— внутривидовая и межвидовая, равновесие 205—207
— диффузная 201, 221, 272
— и хищничество 202, 233—236
— избегание 195, 210—220
— интерференционная 195
— коэффициент (а) 196—203, 220—
221, 268, 298, 300

393

— лабораторные эксперименты 208—
210
— межвидовая 195, 205—207
— наблюдения в природе 210—220
— определение 193—194
— таксономический
состав сообществ 210, 219—220
— теория 195—203, 220—221
— эксплуатационная 195
Консументы 13, 296
Континуум r — K-отбора 138, 158,
292—293
— растительности 73, 79
Конвергенция эволюционная 325—
327
Конечная скорость увеличения популяции 128
Коэволюция 186, 245—258
— определение 245
Кривые выживания 113—117
— использования 262
— толерантности 86—87, 93
Максимальная мгновенная скорость.
увеличения популяции 125, 158,
196, 203
Мальтузианский параметр 124
Матрица ресурсов 268
— сообщества 195, 297—300
Мгновенная скорость увеличения популяции 122, 124—132, 158, 190,
224
— удельная рождаемость 125, 126,
132
Мейотический драйв 18
Менделевская популяция 110—111
Местообитания краевые 207
Миграции вертикальные у водных
организмов 83
Микроклимат 53—58
Мимикрия 237—238, 243
— бэйтсовская 194, 243
— мюллеровская 194, 243
Минимума закон 23—24
Модели сообщества блоковые 297,
304—306
Моногамия 26, 177—182
Мутуализм 193—194, 245, 252
Наследственность
корпускулярная
14—17
— слитная 14
Нейтрализм 193—194, 251
Ниша, внутри- и межфенотипический
компоненты 186, 279, 344
— временная 274, 313
— динамика 268—270
— мерность 270—274
— места 260—261

394

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

— определение 260—262
— перекрывание 183, 264—268, 270—
273, 312—313, 344
— периодические таблицы 292—293
— пищевая
(трофическая)
261,
275—287, 292, 313, 314
— поведенческая 261
— разделение 195, 207, 219
— расширение 218, 269, 270, 279,
289, 343—344
— реализованная 261, 268, 269, 270
— сдвиг 210, 215—218, 268, 333
— фундаментальная 261, 265, 266,
270
— функциональная 260
— ширина 186, 275—280, 312—313,
316—322
— эволюция 291—293
— экологическая 260—293

Общественное поведение 187, 190,
241
Озера олиготрофные 82
— стратификация 80—83
— эвтрофные 82
Окраска криптическая 237—240
— отпугивающая 240
— предупреждающая, примеры 242—
243
— — эволюция 188
— расчленяющая 240
Окружающая среда, компоненты 94—
95
— — пятнистая 287—291, 344
Организменная единица 12, 194, 261,
262, 264, 266, 267, 275, 302
«Острова» в наземных местообитаниях 218, 334
— площадь, связь с числом видов
335
— теория равновесия 337—341
Отбор групповой 168, 169
— дизруптивный 19—20
— единицы 22—23
Отбор, зависящий от частоты 172
— направленный 19, 95, 141, 238
— на уровне экосистемы 328
— половой 176—183
— родичей 23, 187—190, 241
— стабилизирующий 19, 151
— уровни 22—23
— эпигамный 178—183
— К- 136—138, 141, 149, 151, 203, 207,
208, 269
— r- 203, 208, 210, 269
Относительная
значимость
видов
311—312

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Паразитизм 193—194, 223, 251, 256,
258
Парниковый эффект 29
Первичная продукция 58—62, 75
Переходная матрица 75—76
Пирамиды биомассы 302—303
— перевернутые 303
— численностей 302—303
— энергии 302—303
Пищевая сеть 295—298
— цепь 271
Плодовитость и смертность, баланс
157—161
— реализованная 118
Плотность приспособленности 263
Поведение
псевдоальтруистическое
187—190
Подразделение времени и энергии 93,
166—168, 170, 195, 280—291
Подразделения принцип 93—94, 154,
166
Полиандрия 177, 178
Полибрахигиния 177, 182
Полигамия 26, 177
Полигиния 177—182
Полиморфизм 20, 238—239
Половое размножение,
преимущества 168—169, 175
— — и изменчивость 168—169, 184—
185
— — эволюция 168—169
Половой диморфизм 173—183
Популяции «вязкие» 162
— динамика 128—141, 230—235
— оппортунистические 135—138
— определение 110
— панмиктические 177
— структура скрещивания 177
— «текучие» 162
— увеличение численности экспоненциальное 124—128
Популяционная экология, принципы
110—190
Поток генов 18
Почвы, влияние на растительность 71
— как фонд биогенных элементов 67
— образование 67—71
— серпентиновые 68
— типы 69, 70
— функция в экосистеме 67, 68
Правила биогеографические 333
Преходящие виды 138, 236
Принцип конкурентного исключения
204
— равных возможностей 206, 268
Приспособленность и гетерозиготность 169
— — половое размножение 168—183
— определение 19—21, 111

Провинции влажности 79
Промискуитет (беспорядочное спаривание) 26, 177
Протерандрия 169
Протокооперация 193—194, 245, 251
Птицы Галапагосских островов 346—
351
— заселение о. Кракатау 351—352
— размер кладки 151—154
Равновесие «ассортативное» 354
— «эволюционное» 354
Размер тела и время генерации 158—
160
Размножение, тактика концентрированного удара 141—148
Разнообразие деревьев в тропических
лесах, гипотеза замкнутых сетей
323
— — — — — — истребления семян
322
— — — — — — мозаичного
распределения биогенных элементов
323
— — — — — — нарушений 323
— широтные градиенты 315
Распределение организмов пятнистое,
или контагиозное 161
— — регулярное 161
— — случайное 161
Растительные формации 53
Редуценты 297
Репродуктивная
ценность 119—123,
145, 146, 156—157, 170, 171, 232,
233
— — и соотношение полов 169—
173
— — остаточная 122, 144, 145, 147,
154, 157
Репродуктивное усилие 142—148, 150,
151, 157, 171
Ресурсы, дифференциальное использование различными полами 183
Рождаемость 131, 133
Связность сообщества 299
Сигмоидные кривые 130, 196
Симбиоз 251
Симпатрия 215
Синтопия 217
Системная экология 306—308
Скорость замещения популяции 119
— иммиграции 338—341
— исчезновения видов 338—341, 354
Смертность 113—117, 124, 131, 133,
154—161, 170
— дифференциальная 18, 171
— зависящая от возраста 113—117
— — — плотности 131—132

395

— и соотношение полов 171
— катастрофическая 135—136
— эволюция 154—157
Смещение признаков 215—217
Солнечная энергия 28—31, 54—64,
300—305
Сообщества, классификация 9, 76—
79
— климаксные 75, 76
— насыщенные 308—310, 312
— природные, классификация 76—79
— равновесное число видов на островах 335—341
— структура 295—328
— устойчивость 312, 324—325, 328
— энергетика 297, 302—306
Соотношение полов вторичное 169,
173
— — оптимальное 168—173
— — первичное 169, 173
— — четвертичное 169
Сосуществование в условиях конкуренции 197—200, 216—218, 266
— видов в лабораторных системах
208—210, 233—236
— — влияние хищников 236
— — устойчивое 200—201
Специфическая скорость естественного увеличения популяции 124—128
Среда, грубодисперсное использование 287—291
— тонкодисперсное
использование
287—291
Срединно-Атлантический хребет 50
Стабильное возрастное распределение
123—124, 155—156
Статус в популяции 13, 184
Стационарное возрастное распределение 124
Стоимость опыления и распространения семян 248—249
Стоимость передвижения метаболическая 91—93
Сукцессия в пустынях 74—75
— вторичная 73—76
— — растительности и орнитофауны
74
— первичная 67—71, 73
Таксоны, цикл развития 327, 352
Тактика добывания пищи 165, 168,
277—279, 284—291
— избегания хищника 190, 222—223,
230, 237—245, 302
Температурный профиль 54—56
Территориальность как свидетельство
конкуренции 214
— преимущества 163—165
— эволюция 168

396

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Территория брачная 163, 182—183
— гнездовая 163
— защита 163—165
— кормовая 163, 180
Толерантности закон 24—25
Толерантность, диапазон (пределы)
23—25, 86, 88, 275
Точка росы 34
Углеродного датирования метод 48—
50
Удельная мгновенная скорость смертности 125, 126, 132
Уравнения для потока энергии в блоковой модели равновесного сообщества 304
— конкуренции
Лотки—Вольтерра
196, 198, 201—203
— логистические
Ферхюльста—Пирла 129—133
— хищничества
Лотки—Вольтерра
224
Фактическая скорость увеличения популяции 203
— эвапотранспирация 59—63
Факторы, зависящие от плотности
133—135
— не зависящие от плотности 133—
134
Физиологические «правила» 93
Функциональная реакция 227
Хищничество 245
— и естественный отбор 222—223,
230—232
— модели 223—232
— «расчетливое» 232
— — эволюция 232
— теория 223—232
Численная реакция 227
Численность вдоль экоклин 72—73
— и видовое разнообразие 310—312
Чистая годовая продукция 304, 305
— скорость размножения 118, 125,
127, 128
Широтные градиенты разнообразия,
механизмы 315—322
Эвапотранспирация потенциальная
59—63

— фактическая 59 — 61, 79
Эволюционное время и видовое разнообразие, гипотеза 316
Эволюционные последствия конкуренции 195, 207—208
— — хищничества 222—223, 237—
251
Эволюция адаптивных комплексов
106—108
— взаимодействий хищник — жертва
222—223, 230—232, 237—251
— генетического доминирования
16
— конвергентная 195, 241—242, 325,—
327
— метаболических путей 103 — 104
— общественного поведения 187 — 190
— полового диморфизма 180 — 183
— размеров тела 158 — 161
— сенсорных способностей 104 — 105
— сопряженная рождаемости и
смертности 157 — 161
— сообществ 327—328
— старения 154—157, 233
— тактики избегания хищника 237—
251
— — размножения 141 — 154
Экоклин 72, 73, 314
Экологические эквиваленты 260, 325 —
327
Экологический
(конкурентный)
вакуум 130, 132, 136, 195, 203, 292
Экологическое время 25, 316, 342
— — и гипотеза видового разнообразия 316—317
— высвобождение 218, 344
Экосистема, компоненты 12, 13
— определение 12
Экотон 72
Эктотермия 88—99
Эндемичные виды 219, 346, 352
Энергия, бюджет 93, 143—144, 167—
168.
— затраты на потомство разного пола 170—173
— на разных трофических уровнях
302—303
— пирамиды 302—303
— поток 297, 302—306
— сохранение 300 — 302
Эндотермия 88, 90, 99
Эффективность переноса
энергии
302—305, 328

Оглавление

Предисловие редактора перевода
Предисловие

5
7

1. Введение

9

Область экологии: определения и основные принципы
Основы менделевской генетики
Естественный отбор
Самореплицирующиеся молекулярные комплексы
Единицы отбора
Лимитирующие факторы и пределы толерантности
Уровни подхода к науке
Рекомендуемая литература

9
14
18
21
22
23
25
26

2. Физическая среда

28

Основные факторы, определяющие климат
Локальные нарушения
Изменчивость во времени и в пространстве
Геологическое прошлое
Рекомендуемая литература

29
35
37
46
51

3. Взаимодействие климата и растительности
Жизненные формы растений и биомы
Микроклимат
Первичная продукция и эвапотранспирация
Форма, размер и расположение листьев
Почвообразование и первичная сукцессия
Экотоны, континуумы растительности и вторичная сукцессия
Классификация природных сообществ
Некоторые соображения по поводу водных экосистем
Рекомендуемая литература

52

. . . .

4. Физиологическая экология
Физиологический оптимум и кривые толерантности
Энергетика метаболизма и движения
Энергетический бюджет и принцип подразделения .
Адаптация и ухудшение среды
Тепловой бюджет и термальная экология
Водный режим у пустынных организмов
Другие лимитирующие факторы
Сенсорные способности организмов и сигналы, поступающие из окружающей среды
Адаптивные комплексы
Рекомендуемая литература

52
53
58
64
67
71
76
79
84
85
85
88
93
94
98
102
103
104
106
108

398

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

5. Принципы популяционной экологии

110

Введение
Таблицы выживания и таблицы размножения
Чистая скорость размножения и репродуктивная ценность
Стабильное возрастное распределение
Специфическая скорость естественного увеличения популяции . . . .
Рост и регуляция численности популяций
...
Факторы, зависящие и не зависящие от плотности
Оппортунистические и равновесные популяции
Популяционные «циклы»: причины и следствия
Эволюция тактики размножения
Репродуктивное усилие
Затраты на потомство
Величина кладки у птиц
Эволюция смертности и старения
Сопряженная эволюция рождаемости и смертности
Использование пространства: индивидуальные участки и территориальность
.......
Стратегия добывания пищи
...
Пол, соотношение полов, половой отбор и типы брачных о т н о ш е н и й . .
Приспособленность и положение особи в популяции
Поддержание разнообразия
Общественное поведение и отбор родичей
Рекомендуемая литература

6. Взаимодействия между популяциями

.........

Введение
.
Конкуренция
Уравнения Лотки — Вольтерра и теория конкуренции
Конкурентное исключение
Равновесие между внутривидовой и межвидовой к о н к у р е н ц и е й . . .
Эволюционные последствия конкуренции
....
Лабораторные эксперименты
Наблюдения в природе
Перспективы на будущее
Хищничество
Теория: колебания хищник — жертва
«Расчетливое» хищничество и оптимальный урожай
Избранные эксперименты и наблюдения
Эволюционные последствия хищничества: тактика избегания хищника
Коэволюция
Симбиотические связи
Примеры сложных популяционных взаимодействий
Рекомендуемая литература .

7. Экологическая ниша

.

История и определения
Ниша как гиперобъем
Перекрывание ниш и конкуренция
Динамика ниш
Мерность ниш
Структура гильдий
Специализврованность и неспециализированность
Бюджеты времени, вещества и энергии
Тактика добывания пищи и эффективность питания

110
111
118
123
124
128
133
135
138
141
142
148
151
154
157
161
165
168
184
184
187
190

193
193
194
195
203
205
207
208
210
220
222
223
232
233
237
245
251
254
258

260
260
262
264
268
270
274
275
280
284

Оптимальное использование пятнистой среды
Эволюция ниш
Периодические таблицы ниш
Рекомендуемая литература
8. Структура

сообщества.

Пищевые сети и трофические уровни
Матрица сообщества
Принципы термодинамики
Пирамиды энергии, численностей и биомассы . . .
Поток энергии и экологическая энергетика
Системная экология
Насыщение особями и видами
Видовое разнообразие
Разнообразие видов деревьев в дождевых тропических лесах . . .
Устойчивость сообществ
Эволюционная конвергенция и экологическая эквивалентность . . .
Эволюция сообществ
Рекомендуемая литература
9.

Биогеография
Классическая биогеография
Биогеография островов
Связь числа видов с площадью острова
Теория равновесия
Гипотеза компрессии
Гипотеза связи морфологической изменчивости с шириной ниши ...
Гипотеза связи изменчивости с потоком генов
Некоторые примеры островов как экологических э к с п е р и м е н т о в . . . .
Дарвиновы вьюрки
.....
Кракатау
Цикл развития таксонов
Эксперимент по дефаунации
Прикладная биогеография: планирование природных
заповедников...
Рекомендуемая литература

399
287
291
292
293
295
295
297
300
302
304
306
308
310
322
324
325
327
328
330
330
333
335
337
342
343
345·
346346
351
352
353
354
356

Список литературы

359

Указатель латинских названий

390

Предметный указатель

392

УВАЖАЕМЫЙ ЧИТАТЕЛЬ!
Ваши замечания о содержании книги, ее оформлении,
качестве перевода и другие просим присылать по адресу:
129820, Москва, И-110, ГСП,
1-й Рижский пер., д. 2,
издательство «Мир»

Э. Пианка
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ
Научный редактор Μ. Б. Николаева
Мл. научн. редактор О. А. Горгун
Художник С. А. Бычков
Художественный редактор Б. Н. Юдкин
Технический редактор Е. С. Потапенкова
Корректор А. Я. Шехтер
ИБ № 2279
Сдано в набор 19.11.80. Подписано к печати 02.02.81.
Формат 60Х90 1/16. Бумага типографская № 2.
Гарнитура латинская. Печать высокая. Объем 12,50 бум. л.
Усл. печ. л. 25. Усл. кр. отт. 25. Уч.-изд. л. 28,46.
Изд. № 4/0876. Тираж 15.000 экз. Зак. 1042. Цена 2 р. 20 к.
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР» Москва, 1-й Рижский пер., 2.
Московская типография № 11 Согозполиграфпрома
при Государственном комитете СССР по делам издательств,
полиграфии и книжной торговли. Москва, 113105,
Нагатинская ул., д. 1.